Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ НА НАЧАЛО ИССЛЕДОВАНИЯ 7
Глава 2. МЕСТО И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 19
2.1 Методы исследования 19
2.2 Места исследования 23
Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЖУКОВ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА 36
Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ ЖУКОВ 100
4.1 Распределение водных жуков в зависимости от различных физико-химических свойств воды, растительности, грунта 100
4.2 Распределение водных жуков в зависимости от типа их питания 110
4.3 Распределение водных жуков в зависимости от места их обитания в водоеме .113
4.4 Распределение жуков в зависимости от антропогенной нагрузки на водоемы 118
Глава 5. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ 122
Глава 6. БИОИНДИКАЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 128
ВЫВОДЫ 137
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 139
ПРИЛОЖЕНИЕ 155
- СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ НА НАЧАЛО ИССЛЕДОВАНИЯ
- ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЖУКОВ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА
- Распределение водных жуков в зависимости от различных физико-химических свойств воды, растительности, грунта
Введение к работе
Современный глобальный характер воздействия человека на биосферу в сочетании с повышенным загрязнением отдельных регионов создает особые условия для существования, как отдельных природных объектов, так и состояния многих экосистем. Поэтому весьма актуальна проблема оценки отдельных экосистем и ландшафта в целом с точки зрения влияния на них деятельности человека. Особенно острой она является на густо заселенных человеком территориях, то есть в городах. Город как среда обитания животных и растений имеет ряд специфических черт: большая плотность населения, концентрация различных предприятий, максимальное использование площадей под застройку, загазованность и загрязнение воздуха, почвы и строений химическими соединениями, другой тепловой режим, освещенность и т.п. На урбанизированных территориях сообщества многих организмов подвергаются наиболее сильному антропогенному прессу, приводящему к изменению условий обитания, видового состава, численного обилия, структуры популяций. В организмах происходят необратимые изменения.
При изучении влияния деятельности человека на городскую среду возникает возможность использования организмов-биоиндикаторов, объективно отражающих влияние антропогенной деятельности на организмы, их популяции и сообщества. Такими индикаторами могут, в частности, служить представители некоторых отрядов насекомых.
Различные загрязнения могут накапливаться в воде, и поэтому оценка состояния организмов, живущих в ней, имеет большое значение как объективное отражение физико-химических свойств воды. Водоемы на городской территории усиленно используются человеком на различные нужды: полив, техническое использование на предприятиях, в жилищах, в
торговых организациях и т.д. Иногда около городских водоемов формируются зоны отдыха горожан.
Необходимость биоиндикационных исследований становится особенно очевидной, если принять во внимание, что в настоящее время в городские промышленные и сточные воды (даже когда они подвергаются очистке современными методами) поступают сотни различных веществ разного химического состава. Практически невозможно с помощью химических анализов проследить малые концентрации всех загрязнений, которые могут нарушать биологические процессы, в особенности при их длительном воздействии на протяжении многих поколений водных организмов.
Невозможно химическими методами детально изучить влияние на все многообразие биологических явлений в водных экологических системах каждого из многих сотен поступающих в водоем веществ. Не говоря уж о том, что нельзя предусмотреть последствия комбинированного действия многих химических соединений в их разнообразных сочетаниях и, наконец, продуктов их трансформации в воде и донных отложениях. Поэтому особую ценность представляет непосредственное изучение интегрального конечного эффекта действия загрязнений на организмы и биосистемы.
Биологические методы, при их правильном применении, обладают высокой чувствительностью. Они дают возможность прослеживать последствия загрязнений за пределами чувствительности принятых в практике охраны вод гидрохимических и гидрофизических методов.
Группа водных жесткокрылых по многим параметрам подходит для использования ее в качестве животных-биоиндикаторов. Водные жуки обитают во всех типах водоемов, достаточно многочисленны. Сбор их не является трудоемким, встречаются они на протяжении всего теплого сезона. Представители водных жуков обладают хорошими миграционными
способностями, умеют летать и при неблагоприятных условиях перелетают из одного водоема в другой. Они играют важную роль в экосистемах пресноводных водоемов как потребители различных видов органики: водолюбы, плавунчики и толстоусы являются фитофагами, плавунцы (частично толстоусы и очень редко плавунчики) - хищники. Многие являются вредителями сельского хозяйства, особенно культур выращиваемых на поливных землях. Среди них отмечены и вредители прудовых хозяйств, как потребители мальков в качестве пищи или их конкурентов в борьбе за другие пищевые объекты (Березина, 1949, 1951). В тоже время отмечается и полезная роль многих жуков как ограничителей численности кровососущих насекомых (Ахметбекова, Чилдибаев, 1986).
Все вышесказанное свидетельствует о том, что всестороннее изучение этой группы необходимо как для их индикационного использования, так и для решения проблемы сохранения биоразнообразия экосистем водоемов, особенно в условиях усиленного антропогенного воздействия. Это и определило выбор объекта и направление наших исследований:
Цель исследования: Выяснить специфику таксономического и экологического состава жесткокрылых водных экосистем урбанизированной территории в степной зоне юго-востока Европейской части России в зависимости от интенсивности антропогенных влияний на водоемы, и определить возможности индикационного использования этой группы животных.
Для достижения этого определены следующие задачи:
Изучить фауну жесткокрылых, в водоемах разного типа на урбанизированной территории.
Изучить хронологическую динамику массовых видов и структуру их сообществ в зависимости от природных и антропических факторов в различных водоемах.
Осуществить сравнительный анализ состава жесткокрылых и процессов в их сообществах в водоемах урбанизированной территории и за ее пределами.
Определить возможности использования жесткокрылых в целях оперативной индикации состояния водоемов и водных экосистем на городской территории и разработать соответствующие рекомендации.
Работа выполнялась с 1998 по 2001 гг. Полевой материал собирался на территории города Волгограда, прилегающих районах Волго-Ахтубинской поймы и на территориях Фроловского, Иловлинского и Урюпинского районов области. Работа проводилась на базе кафедры "Зоологии и общей экологии" Волгоградского государственного педагогического университета. Хотелось бы выразить глубокую благодарность научному руководителю - заслуженному деятелю науки, д.б.н., профессору, зав. каф. "Зоологии и общей экологии" ВГПУ Кубанцеву Б.С. за руководство и помощь в написании диссертации; к.б.н. Комарову Е.В. (доценту кафедры "Защита растений" Волгоградской сельхозакадемии) за ценные советы по методике проведения и анализу результатов исследования; зав. гербарием ВГПУ Матвееву Д.Е. и аспиранту Кулакову В. за предоставление личного автотранспорта для полевых сборов вне территории города; студентам Побежимовой А. и Науменко А. за помощь в проведении полевых сборов; всем членам кафедры "Зоологии и общей экологии" ВГПУ за помощь и поддержку в работе.
Состояние проблемы на начало исследования
Антропогенное воздействие на природную среду в значительной мере заключается в ее техногенном и сельскохозяйственном загрязнении. В результате хозяйственной деятельности в природу привносятся чужеродные химические вещества, иногда яды, к которым живые организмы и экосистемы абсолютно не приспособлены, так как не встречались с ними ранее на протяжении своей эволюционной истории. В промышленных районах это может приводить к существенным изменениям, например, микроэлементарного фона природной среды (Петров, Шарыгин, 1981;Черноусова, 1990).
Загрязнение водоемов и другие формы хозяйственной деятельности приводят к изменению состава доминирующих видов, исчезновению специфических и редких групп организмов, снижению биоразнообразия, а в критических зонах почти полной деградации гидроценозов. Изменяются химические параметры воды: жесткость, кислотность, соленость воды, повышается содержание хлоридов, сульфатов, фосфатов и таким образом нарушается естественный баланс этих веществ в водной среде. В результате в загрязненных водоемах преобладающее развитие получают эвритропные и полисапробные виды, что нарушает естественную структуру экосистем водоемов (Данилов, 1973; Степанов, 1985).
Наибольшую опасность для животных водоемов несут отходы, содержащие тяжелые металлы, которые с помощью течений могут разноситься на довольно большие расстояния. Известно, что они могут обладать мутагенными свойствами, а содержание железа, меди, цинка и свинца в зоне поступления сточных вод может быть в 2,1 - 32,4 раза выше, чем в условно чистой зоне (Тарасенко, Носкова, Шишкин, 1985). Тяжелые металлы активно аккумулируются как автотрофами, так и гетеротрофами и передаваясь по пищевым цепям накапливаются в больших концентрациях в организме животных (Sigel, 1980).
Одним из результатов химических загрязнений воды является образование на ее поверхности нефтяной пленки, которая затрудняет и даже прекращает обогащение воды кислородом. Оставшаяся в воде и осевшая на дно нефть в течение длительного времени отравляет водные экосистемы. Кроме того, она обладает особенностью захватывать и концентрировать другие загрязнения: тяжелые металлы, пестициды. Самым ядовитым для гидробионтов компонентом нефти является "нефтяной яд": предельные углеводороды, летучие кислоты и фенолы, органические основания и нафтеновые кислоты (Экология ..., 1997).
Отравление нефтью и нефтепродуктами отрицательно влияет на физиологические процессы животных, вызывает патологические изменения в тканях и органах, нарушает работу ферментативного аппарата, нервной системы. (Экология..., 1997; Никитин, Новиков, 1986). Под действием нефти у водорослей отмечается снижение или прекращение фотосинтеза, а у зоопланктона происходит склеивание организмов, нарушение размножения, ингибирование роста или гибель. Это негативно сказывается на продуктивности водных сообществ, а также ведет к изменению видового состава биоценоза (Данилова, 1992).
В промышленных зонах вода может подвергаться загрязнению различными хлорорганическими соединениями, накопление которых может представлять серьезную угрозу для жизни. Для них также характерна способность накапливаться в организмах и передаваться по пищевым цепям (Жукова, Кубанцев, 1982; Пескова, 1995; Cooke, 1972; Jakubowska, Sucheska, 1986). Аналогичную опасность представляют собой и стоки, образующиеся при термической обработке топлива, которые содержат много фенолов и различных канцерогенных углеводородов. Фенол - сильный яд, воздействующий на ЦНС животных (Лукьяненко, 1970).
Важное значение имеют факторы, влияющие на процессы самоочищения воды, на трансформацию растворенных в ней загрязняющих веществ. Эти процессы зависят от температуры воды, концентрации водородных ионов, инсоляции, водной микрофлоры, растворенного кислорода (Голубев, Новиков, 1985; Дедю, 1988).
В результате распада химических веществ изменяется состав химических соединений в воде. Но наибольшей опасностью можно считать образование новых, отличающихся по структуре и свойствам, неспецифичных для природной среды веществ, могущих оказывать влияние и на органолептические свойства воды, процессы естественного самоочищения водоемов и биологической активности. Иногда в результате трансформации могут образовываться более токсичные и опасные вещества (Никитин, Новиков, 1986; Шмакова, 1997). Среди загрязнителей можно выделить группу экотоксикатоз (ксенобиотики) - приобретающих токсические свойства в процессе трансформации в окружающей среде или в живых организмах (Криволуцкий, 1988).
Таксономический состав и численность жуков в водоемах разного типа
Меньше всего поймано водных жуков в реках города и карьере силикатного завода. Плавунцы в массе присутствуют в реках - 132,4 экз./сбор, в пойменных водоемах в среднем по 78,5 экзУсбор, еще меньше в пойменных водоемах дачной зоны и совсем редко они ловятся в городских реках, соленом и силикатном карьере (рис. 7). На основе этих данных мы можем проследить тенденцию уменьшения численности водных жуков по мере приближения к городу. Как уже говорилось выше, на исследованных реках области и пойменных водоемах вдали от города отсутствуют предприятия, на берегах почти нет строений, количество сбрасываемого мусора значительно меньше, поэтому в этих водоемах плавунцы встречаются намного чаще. К этому семейству относятся только хищные жуки, не зависящие от растительных объектов напрямую, питаются они любыми водными насекомыми, с которыми могут справится и, по всей видимости, с увеличением антропогенного влияния ухудшается их пищевая база и они покидают такие водоемы. Представителей семейства водолюбов больше всего в пойменных водоемах дачной зоны, где их уловистость составила 43,7 экз./сбор, немного меньше в соленом водоеме - 43,1, в пойменных - 37,1 и в реках области - 34,6 экзУсбор. Водолюбы, таким образом, отлавливались везде примерно на одном уровне, меньше их поймано только в карьерном пруду, реках города и дачных прудах. В водоемах двух первых типов кормовые условия для водолюбов хорошие: много растительности, которой они питаются, но качество воды их не устраивает. Дачные пруды во время обильного полива так мелеют, что растительность оказывается вся на берегу, и у водолюбов ухудшаются условия существования.
Семейство толстоусов доминирует в пойменных водоемах и реках области, где их численность составляет соответственно 42,9 и 19,8 экз./сбор. В пойменных водоемах дачной зоны толстоусы отлавливаются с численностью - 6,5 экз./сбор, а в остальных водоемах они встречаются единично. В Волгоградской области встречаются только два вида из этого семейства, они предпочитают илистые водоемы, питаются водорослями. Условия для их обитания есть в каждом исследованном водоеме, но обнаруживались они только за пределами города.
В реках области чаще можно обнаружить и представителей семейства плавунчиков, в среднем здесь они попадались по 53 экз./сбор, в реках Волгограда - 18,1 экз./сбор и в водоемах городских застроек - 12,9 экз./сбор. В карьере силикатного завода плавунчики вообще не были обнаружены. Плавунчики тоже растительноядные жуки, предпочитают держатся у берегов заросших водоемов в растительности. Лучшие условия для них в любых речках и в городе.
Водолюбы в процентном отношении от числа всех пойманных особей имеют преимущество во всех городских и близко расположенных водоемах, кроме карьера. В реках за пределами города и пойменных водоемах выше процент плавунцов, а в городских реках - плавунчиков (рис. 8).
Зоогеографический анализ водных жуков проводился по семействам плавунчиков, толстоусов и плавунцов, так как почти все виды наших водолюбов относятся к одной палеарктической группе (Шатровский, 1985). Фауна плавунцов и толстоусов в исследованных водоемах представлена 9 зональными группами видов (Зайцев, 1953). Наиболее многочисленна бореальная группа (рис. 9). К ней относятся виды, населяющие водоемы тайги и островных лесов Евразии на низменности. В России это - северная и средняя полоса Европейской части, Сибирь, нагорная зона Кавказа. В изученных водоемах отмечено 17 видов из этой группы. Лишь на один вид меньше представлена палеарктическая группа, к ней относятся виды, обитающие по всей Палеарктике.
Распределение водных жуков в зависимости от различных физико-химических свойств воды, растительности, грунта
Водные жуки в течении всей жизни тесно связаны с водой, где проходит, как правило, весь цикл их развития. Условия жизни в водной среде определяются, главным образом, ее температурой, химизмом (величина рН, степень минерализации, содержание кислорода), наличием пищи, длительностью существования водоема, характером его дна, наличием растительности. В свою очередь эти факторы зависят от характера течения. По требованиям к условиям среды водные жесткокрылые проявляют различную избирательность, что определяет их место в биоценозах и характер занимаемых ими экологических ниш. Экологические формы водных жуков выделены нами, с учетом литературных данных (Шатровский, 1980, 1982, 1984, 1985, Шатровский и др., 1981, Мороз, 1989, 1993, Шавердо, 1998, Freude и др., 1971, Galewski, 1971а, 19716), на основе преимущественной приуроченности тех или иных видов к определенным биотопам в местах исследования.
По отношению к характеру течения воды выделяются следующие группы: 1) реобинты - обитатели исключительно быстротекучих вод, 2) реофилы - обитатели медленнотекучих вод, 3) стагнофилы - обитатели стоячих вод, 4) эврибионты - к этой группе относятся водные жуки проявляющие в зависимости от условий как реофильные, так и стагнофильные свойства.
В наших исследованиях представителей первой группы, реобионтов, найти не удалось. Из всех исследованных водоемов только река Большая Голубая подходила для их обитания, но и там они не были обнаружены. К реофильной группе отнесено 15 видов, из них 4 вида отмечены только в проточных водоемах - Platambus maculatus L. ("истинный" реофил, в водоемах другого типа не встречается), Ilybius crassus Thorns, (арктический вид, характерен для зоны тундры и лесотундры, "истинный" реофил), Haliplus lineolatus Mnnh. и Haliplus lineaticollis Mrsh. (могут встречатся и в стоячей воде). К "истинным" реофилам могут быть также отнесены: Hydroporus palustris L., Ilybius fliligiiiosus Fabr., Ilybius fenestratus Fabr., Ilybius ater Deg.
К стагнофильной группе, самой большой по видовому разнообразию и численности, отнесено 65 видов водных жесткокрылых, из которых 37 -отмечены в наших исследованиях только в стоячих водоемах. Такое преобладание стагнофилов вполне объяснимо, к ним принадлежат практически все (кроме 3-х) виды из семейства водолюбов и большинство наших плавунцов. Некоторые авторы (Грамма, 1974а, Беляшевский, 1989) отмечают преобладание в гидрофауне стоячеводных стагнофильных форм в равнинных водоемах.
К эврибионтной группе мы отнесли 10 видов водных жуков, для них характерно проявление реофильных и стагнофильных свойств. Самый массовый из них плавунчик Haliplus ruficollis Deg. Этот вид отмечался во всех (кроме карьера) исследованных группах водоемов. Так же почти во всех водоемах (кроме городских), но меньшим числом, обнаруживался представитель семейства плавунцов - Graptodytes bilineatus Sturm.
В количественном отношении особей эврибионтных видов гораздо больше, чем реофильных (табл. 14). Доминируют по численности стагнофилы. Количество реофилов в стоячих водоемах составляет 2-4% от общего числа водных жуков, только на дачных прудах города этот показатель несколько выше - 4,8%, но это, по видимому, объясняется тем, что такие пруды образованы с помощью запруд на городских реках.