Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения фауны и экологии водных жесткокрылых северо-западного Кавказа и степень их изученности в северной Евразии 9
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 22
ГЛАВА 3. Природно-климатическая характеристика Северо-Западного Кавказа 30
3.1. Климат, рельеф, почвы и растительный покров 31
3.2. Гидрографическая сеть района исследования 34
ГЛАВА 4. Региональные аспекты биоразнообразия водных жесткокрылых 45
ГЛАВА 5. Экологические Особенности Фауны 54
5.1. Трофические связи водных жесткокрылых 54
5.2. Биотопическое распределение водных жесткокрылых 76
5.3. Вертикально-поясное распределение 109
5.4. Водные жесткокрылые антропогенных ландшафтов 120
ГЛАВА 6. Зоогеографическая характеристика фауны водных жесткокрылых 140
ГЛАВА 7. Некоторые аспекты практического значения и охраны водных жесткокрылых 146
7.1. Роль водных жесткокрылых в функционировании природных экосистем и их хозяйственное значение 146
7.2. Редкие и нуждающиеся в охране виды водных жесткокрылых 161
Выводы 169
Список литературы 171
Приложения 201
- Климат, рельеф, почвы и растительный покров
- Трофические связи водных жесткокрылых
- Водные жесткокрылые антропогенных ландшафтов
- Роль водных жесткокрылых в функционировании природных экосистем и их хозяйственное значение
Введение к работе
Эколого-фаунистические исследования - необходимое звено геобио-ценотического изучения природы, что в настоящее время является задачей первостепенной важности для создания научной основы рационального природопользования. Изучение фауны и экологии водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа неотъемлемый элемент указанной задачи.
Территория Северо-Западного Кавказа отличается большим разнообразием природных условий, здесь сочетаются курортная зона, интенсивное земледелие и мелиорация, оригинальные природные экосистемы, кроме того, это пограничная зона между умеренным и субтропическим поясом, между Европой и Азией. Водные жесткокрылые, являясь распространенным и весьма многочисленным компонентом гидрофауны региона, активно участвуют в биологическом круговороте пресноводных экосистем, выступают в роли важных элементов пищевых цепей и составляют непременный элемент животного населения водных объектов любого типа.
Данные о составе и распространении комплексов видов водных жесткокрылых - важнейший источник информации при биоиндикации качества вод. Имаго и личинки водных жесткокрылых питаются пресноводными беспозвоночными, рыбами, амфибиями, а также некоторыми водными растениями. Многие виды плавунцов и вертячек питаются личинками кровососущих комаров (Diptera: Culicidae). Кроме того, водные Adephaga и Polyphaga - объект питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют определенное практическое значение, как вредители рыбного хозяйства, уничтожающие молодь рыб.
Комплексных исследований по фауне и экологии водных жесткокрылых на Северо-Западном Кавказа ранее не проводилось. На территории России, изучение водных жесткокрылых проводилось в объеме
4 отдельных групп, лишь в ряде республик и крупных областей (Астраханской области: Федоров, Брехов, 2000; Волгоградской: Брехов, 2001; Воронежской и Липецкой: Прокин, 2002; Калининградской: Алексеев, 2001а, 20016; Нижегородской: Фролова, Федоров, Баянов, 2000; Ульяновской: Федоров, 1999; Коми: Роговцева, 1998, 2001; Чувашии: Егоров, Федоров, 1998 и др.), Урала и Западной Сибири (Петров, 2004). В литературе последних десятилетий имеется ограниченное число работ по фауне этих семейств лишь некоторых регионов Северного Кавказа (Брехов, 2005, 2007; Львов, Хатухов, 2005а, б; 2006 и др.), часто носящих отрывочный характер. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов водных Adephaga и Polyphaga Палеарктики.
В работах, посвященных вопросам экологии водных жесткокрылых, содержится большой объем фактов о местообитании видов. Вместе с тем, обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Поэтому актуальна задача проведения обоснованного теоретического анализа имеющейся информации. Прежде всего, это относится к проблемам классификации местообитаний, изучения биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ различных водных объектов.
Водные экосистемы в современных условиях в наибольшей степени испытывают антропогенное воздействие. Особенно острая ситуация наблюдается на урбанизированных территориях, где сообщества многих организмов, в том числе и водных жесткокрылых подвергаются сильному антропогенному прессу, приводящему к изменению условий обитания, видового состава, численности, структуры популяции. Изучению этой проблемы посвящен ряд современных работ, но при этом, как и по многим другим вопросам экологии исследуемой группы, в литературе недостает обобщений и критического анализа накопленных фактов.
Отсутствуют сведения о структуре фауны водных жесткокрылых
5 региона, распределении по типам водных объектов и высотным поясам, о трофических связях, роли в функционировании природных экосистем.
Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности познания водной колеоптерофауны Северо-Западного Кавказа, целью диссертационного исследования является эколого-фаунистический анализ водных жесткокрылых семейств Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae и Hydrophilidae Северо-Западного Кавказа.
Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1. Установить видовой состав водных жесткокрылых семейств
Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae и Hydrophilidae Северо-Западного
Кавказа;
Изучить трофические связи водных жуков региона;
Определить общую фаунистическую структуру комплексов водных жесткокрылых в различных водных объектах региона;
4. Провести анализ высотно-поясного распределения водных
жесткокрылых;
Осуществить сравнительный анализ состава водных жесткокрылых и процессов в их сообществах в водоемах урбанизированной территории;
Охарактеризовать зоогеографические состав региональной фауны водных жесткокрылых;
7. Проанализировать роль водных жесткокрылых в функциони
ровании природных экосистем и их хозяйственное значение; выявить редкие
и нуждающиеся в охране, на региональном уровне, виды.
Основные положения выносимые на защиту:
1. На Северо-Западном Кавказе распространено 138 видов водных жесткокрылых из 5 семейств. Большинство видов приходится на подсемейства Hydroporinae (семейство Dytiscidae) и Hydrophilinae (семейство Hydrophilidae), и составляет 47,82% региональной фауны. В фауне преобладают виды с широкими ареалами - транспалеарктические и западнопалеарктические.
2. Хищные водные жесткокрылые составляют подавляющее боль
шинство. Трофический преферендум у хищных водных жуков (имаго) не
выражен, виды питаются наиболее доступными кормовыми объектами.
Видовое разнообразие выше в водоемах естественного происхождения (106 видов), чем в водоемах антропогенного происхождения (91 вид). Наибольшее число видов водных жесткокрылых - 119 (86,2% региональной фауны) отмечено в зоне равнин и предгорий.
Отличие таксономического состава и численности водных жесткокрылых в водоемах города определяется различными условиями существования водоемов, их размерами, степенью антропогенной нагрузки, спецификой хозяйственного использования.
5. В регионе исследования наиболее редкими и уязвимыми среди
водных жуков, являются виды, находящиеся на границе ареалов и/или
стенотопные виды, предпочитающие специфические местообитания. 10 видов
редких водных жесткокрылых нуждается в охране.
Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа. Выявлено 138 видов, относящихся к 47 родам из 5 семейств: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae. Для региона впервые указываются 20 видов, из них два новые для Кавказа. Один из обнаруженных в регионе видов из семейства Dytiscidae - новый для науки. Впервые составлен список водных жесткокрылых Республики Адыгея, включающий 78 видов.
Впервые изучен видовой состав жуков, населяющих водные объекты различных типов на Северо-Западном Кавказе, для которых указаны основные гидрологические характеристики. Установлены особенности вертикально-поясного распределения. Выяснена географическая структура водной колеоптерофауны региона, на основе анализа ареалов. Получены оригинальные данные о трофических связях водных жесткокрылых и их роли в функционировании природных экосистем. Впервые для региона определен перечень редких и нуждающихся в охране видов водных жесткокрылых.
Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Таксономические результаты работы используются при составлении кадастров биоразнообразия Краснодарского края и Республики Адыгея, оценке общего биоразнообразия территории.
Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранным мероприятий. Полученные данные могут служить основой последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Краснодарского края и Республики Адыгея. Результаты исследований использованы для конкретных созобиологических разработок: пополнения списков краснокнижных видов, организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Полученные данные использовались при написании Красной книги Краснодарского края.
Материалы данного исследования используются в учебном процессе Адыгейского и Кубанского государственного аграрного университета в процессе чтения курсов: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», а также при прохождении студентами учебной и производственной практик. Результаты работы внедрены в практику в качестве составной части работы проблемной лаборатории «Биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Республики Адыгея», работающей при факультете естествознания Адыгейского государственного университета.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на IX Всероссийской конференции «Наука. Экология. Образование.» (Краснодар, 2004); Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2005» (Нальчик, 2005); на XIX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2006); Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое
8 использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007); XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 78% (1,8 п.л.).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 260 страницах печатного текста. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержит 25 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 280 источников, из них 70 на иностранных языках.
Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научному руководителю — доктору биологичесішх наук, профессору Александру Сергеевичу Замотайлову. С особой благодарностью хотелось бы вспомнить
доктора биологических наук, профессора [Вячеслава Андреевича Ярошенко], стоявшему у истоков данного исследования. За предоставленные материалы, консультации и помощь в работе автор благодарен Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ), А.Г. Кирейчуку, В.А. Кривохатскому, Э.П. Нарчук (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), В.И. Щурову (Краснодар), И.В. Шохину, М.В. Набоженко, Ю.Г. Арзанову (Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону), А.П. Евсюкову, Д.Д. Хисаметдиновой (Ростов-на-Дону).
Автор признателен специалистам по водным жесткокрылым, чьи консультации и содействие помогли в выполнении настоящей работы: П.Н. Петрову (Московское общество испытателей природы, Москва), А.А. Прокину (Воронежский государственный университет), О.Г. Брехову (Волгоградский государственный педагогический университет). За оказание технической помощи на различных этапах диссертационного исследования автор благодарен сотрудникам Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Республики Адыгеи (АТУ). Благодарен преподавателям и сотрудникам факультета естествознания Адыгейского государственного университета за помощь в работе.
Климат, рельеф, почвы и растительный покров
Сведения по климату, рельефу, почвам и растительности Северо-Западного Кавказа имеются также в работах Н.А. Гвоздецкого (1954, 1963), A.M. Канонникова (1977, 1984), ЮЛ. Некрутенко (1990) и др.
Климат Северо-Запапдного Кавказа формируется под влиянием комплекса физико-географических условий, из которых по важности на первом месте стоит рельеф, велика и роль Черного моря. В целом, климат региона принято считать умеренно-континентальным, на Черноморском побережье субтропическим и подсубтропическим, в горах также имеется ряд характерных климатических зон. В целом, климат гор подчиняется высотной зональности, но климатические пояса северного и южного склонов серьезно отличаются. Реально, горные условия создают сложную и пеструю климатическую картину, часто происходят температурные инверсии.
Летние температуры Северо-Западного Кавказа близки к таковым для Южной Европы. Средние июльские температуры на Кубанской равнине достигают от 23,5 до 23,8С, в предгорьях от 22,2 до 22,8С, а в высокогорье от 10 до 12С. В. Отдельные дни температура воздуха может превышать 40С. Средние температуры января в северо-восточной части Кубанской равнины колеблется от -5,5 до -4, а в остальной части от -3 до -1С. Лишь на северо-востоке региона снежный покров имеет сравнительно устойчивый характер. В предгорьях зима теплее и средние температуры держатся в пределах 1-2С. В горах наблюдаются большие различия зимних температур не только в зависимости от высоты, но и от близости к Черному морю и от окружающих форм рельефа - в котловинах бывает холоднее, а на склонах 32 теплее. В высокогорьях наблюдаются морозы до -10 - -20С. На Черноморском побережье зимы обычно дождливые и теплые.
Неравномерно распределяются по территории региона и атмосферные осадки. Среднегодовое количество осадков в разных районах колеблется от 350 до 3000 мм. Максимальное наблюдается на южном макросклоне Кавказа, между Туапсе и Сочи. В северных предгорьях и низкогорьях - от 600 до 800 мм, на Кубансой равнине - 400-600, а на Таманском полуострове 350-400. В связи с этим, выделяется 6 зон увлажнения: 1). слабого; 2). недостатотчного; 3). умереннного; 4). среднегно; 5). значительного; 6). большого. Эти зоны совпадают в целом с почвенными зонами и районами.
Для Северо-Западного Кавказа характерны следующие сроки климатических сезонов: зима устанавливается обычно в конце декабря и продолжается до конца февраля (всего 2-2,5 месяца); весна начинается в марте или в конце февраля и продолжается до середины мая (около 2,5 месяцев). Первые заморозки обычно наблюдаются в конце октября, а иногда ноября. Особенностью сезонов года на территории Северо-Западного Кавказа является отсутствие между ними резких границ. Критерием сезонных переходов является установление среднесуточных температурных показателей на уровне: 0С, 5С, 10С, 15С, 20С.
Почвенный покров Северо-Западного Кавказа отличается чрезвычайно сложным устройством. Размещение почв находится в соответствии с геологическим строением, рельефом, климатом и характером растительности. Согласно современным данным, почвы Северо-Западного Кавказа выделяют в Предкавказскую почвенную провинцию (Нагалевский, 2001), которая складывается из 4 групп почв с учетом геоклиматических критериев: 1. почвы равнинной и предгорно-степной зоны; 2. почвы лесостепи, горных и субтропических лесов; 3. почвы речных долин и дельты Кубани; 4. почвы плавневых районов Азовского побережья и Таманского полуострова. К почвам равнинной и предгорно-степной зоны относятся разнообразные черноземы, составляющие около 60% территории и занимающие равнинно-степную, восточно-предгорно-степную зоны и большую часть Таманского полуострова. Это самые плодородные черноземы в масштабах не только России, но и Европы. Гумусный слой богатых Кубанских черноземов в некоторых местах достигает мощности 120 см и более, основными подтипами кубанских черноземов являются: карбонатные, слабовыщелочные, горные и каштановые.
Для лесостепи, горных и субтропических лесов характерны мозаичность почв из-за сложности рельефа и вертикальной зональности и смены горных пород. Чаще всегоздесь наблюдаются серо-лесные, бурые горно-лесные, горные дерново-карбонатные, горно-луговые и желтоземы, а лесные почвы распространены в горной части региона.
На серых горно-лесных почвах произрастают дубовые леса с примесью дикорастущих плодовых деревьев. На буковых высокогорных -быково-грабовые и хвойные леса. Желтоземы распространены на морских террасах под субтропической растительностью (г. Сочи, г. Туапсе), на горнолуговых почвах расположены альпийские и субальпийские луга. Почвы речных долин и дельт Кубани весьма разнообразны и представлены луговыми черноземами древней (восточной) дельты Кубани и долинах рек Кубани, Белой и Лабы. Плвневые почвы в современной дельте Кубани покрыты болотной растительностью и занимают значительную площадь. В плвневых районах Азовского побережья и Таманского полуострова встречаются засоленные почвы: солончаки, солонцы и солоди. Различают дельтовые, приморские, лугово-болотные и луговые солончаки, покрытые характерной солончаковой растительносчтью: тростниками, осоками, солнками и др. В растительных сообществах на засоленных почвах преобладают солянки, кермек, полыни.
Сведения о почвах Северо-Западного Кавказа содержатся в работах К.С. Кириченко (1952), A.M. Канонников (1977). Растительный покров Северо-Западного Кавказа очень богат и разнообразен. Здесь насчитывается свыше 3000 видов растений (Косенко, 1970; Зернов, 2006). Большинство геоботаников относят Северо-Западный Кавказ к двум областям: Евразиатской области степе и к Кавказской области горных лугов и лесов. В высотном направлении наблюдается несколько хорошо выраженных растительных поясов, которые, впрочем, в разных частях региона проявляются поразному. Особенно отчетливо поясность прослеживается в восточной части региона.
Более подробные сведения о растительности региона можно найти в работах А.А. Гроссгема (1946), В.З. Гулисашвили (1964), Е.В. Шифферс (1953), Н.С. Косенко (1970), М.Д. Алтухова (1968), Литвинской и др. (1983), В.Я. Нагалевского (1994), А.С. Зернова (2006).
На формирование современного облика флоры Северо-Западного Кавказа сильное влияние оказывает хозяйственнаяднятельность человека. Разрушаются естественные местообитания животных в результате распашки степей, нерациональной рубки лесов, перевыпаса скота на лугах, загрязнения почв и вод ядовитыми отходами промышленного производства. Последствия деятельности человека вносят существенные коррективы в структуру и динамику естественных экосистем.
Рассмотрев природно-климатическую характеристику района исследования, можно отметить чрезвычайное разнообразие и пестроту природных условий Северо-Западного Кавказа.
Трофические связи водных жесткокрылых
Трофические предпочтения водных жесткокрылых изучены крайне слабо и носят фрагментарный характер. В последние десятилетия были опубликованы ряд работ, в которых затронуты вопросы питания имаго и личинок водных жесткокрылых (Arts et al., 1981; Pajunen, 1983; Bose et Sen, 1985; Sen et Ehsan, 1988; Cywinska et Davies, 1989; Nillsson et Svensson, 1995). Однако данных по питанию пресноводных жесткокрылых даже сравнительно хорошо изученной европейской фауны в научной литературе недостаточно, чтобы сложилась достаточно ясная картина по данному вопросу.
Трофические связи водных жесткокрылых подотряда Adephaga.
Имаго и личинки плавунцов (Dytiscidae) питаются различными, подходящими по размерам животными: личинками насекомых (даже крупных видов стрекоз), моллюсками, головастиками, икрой рыб и лягушек, мальками и мелкими рыбами. В результате проведенных лабораторных исследований и анализа литературных данных были получены сведения о составе пищи для 14 видов имаго семейства Dytiscidae и некоторых личинок, рассмотрены трофические связи имаго Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, видов отмеченных на Северо-Западном Кавказе.
Dytiscus marginalis (27 - 35 мм) является наиболее распространенным видом в водоемах Европы, некоторые особенности его питания и местообитания изучались в Польше (Galewski, 1974), Латвии (Иванова, 1958), в Германии подобные исследования проводились еще в 20-х годах прошлого века (Korschelt, 1924). На настоящий момент наиболее полной информацией по питанию плавунца D. marginalis является работа Березиной (1951). В указанной работе (Березина, 1951), приводятся данные по суточному потреблению Daphnia magna для имаго и личинки D. marginalis (табл. 5).
Примечание: - мертвые Gammarus sp. ! - данные наших опытов.
Из данных таблицы 5 видно, что в питании личинок такого крупного вида, как D. marginalis, дафниды играют ничтожную роль. Даже при отсутствии всякой другой пищи личинки плавунца съедают в среднем не более четырех дафний в сутки. Взрослые D. marginalis, в противоположность их личинкам, в опытах Березиной потребляли дафний очень охотно, в среднем 258 дафний в сутки. Таким образом, имаго плавунца окаймленного может конкурировать с молодью рыб в отношении кладоцер, однако в природе в следствии наличия и других кормовых объектов этого не происходит.
Нами проводился ряд опытов по изучению суточного потребления пищи имаго D. marginalis, однако в качестве кормового объекта предлагались ракообразные Gammarus sp. Проводилось два варианта опытов - в первом предлагались мертвые Gammarus sp., а во втором живые (табл. 5).
Длина тела предлагаемых ракообразных составляла 0,7-1,6 мм, масса одного экземпляра колебалась в пределах от 21 до 47 мг. Опыты проводились в условиях избытка корма (30 экз. на 2,5 литра воды). Данные таблицы 5 показывают, что средний пищевой индекс при использовании имаго Dytiscus marginalis в пищу мертвых Gammarus sp. составляет 31,1% (съедено в среднем 19 экз. в сутки), это на 10,8% меньше чем при питании D. magna. При использовании же в пищу живых Gammarus sp., значение среднего пищевого индекса составило 7,1%, т.е. понизилось на 24% по сравнению с первым вариантом опытов, что ближе к реальным условиям существования вида в природе.
Имаго и личинки D. marginalis могут питаться также молодью рыб (рис. 1.А,Б,В). Так многие авторы (Сафонов, 1951; Петрович, 1939; Дексбах, 1954) указывают на большое значение плавунца окаймленного для рыбного хозяйства, упоминая, в частности, случаи почти полного уничтожения плавунцом мальков карпа (Cyprinus carpid). Из позвоночных животных жертвами жука D. marginalis являются не только рыбы, но также земноводные {Amphibia). В лабораторных условиях нами проводился ряд опытов по изучению суточного потребления головастиков и мальков рыб имаго и личинками D. marginalis
Водные жесткокрылые антропогенных ландшафтов
В настоящее время особенно актуальна задача по выявлению фауны и её связей на урбанизированных территориях. В процессе строительства и освоения природы человек меняет её облик. Так, водоемы входящие в городские площади изменяются под воздействием антропогенных факторов: сброс сточных и других вод, сброс различного рода мусора или попадание его вместе с талыми водами с ближайших окрестностей, мытье автотранспорта и др. В результате этого в водоемах происходят процессы по разрушению устоявшихся связей между его организмами и в итоге к их исчезновению.
Водные жесткокрылые по многим параметрам подходят для использования их в качестве животных-биоиндикаторов состояния городских водоемов (Брехов, 2002; Шаповалов, 2007).
Всего на территории города Майкопа были изучены 9 водоемов, выбирались они для исследования с учетом их природной специфики и антропогенной нагрузки. Ниже приводится характеристика изучаемых водоемов.
Водоем №1. Юго-Западный район, Зеленстрой. Расположен в низине, представляет старое русло реки Белая (старица). S = 18600 м2. К водоему вплотную примыкают автодорога, пастбище, постройки частного сектора.
Водоем №2. Искусственный пруд, окрестности ресторана «Мэздах» и телевышки (S = 375 м2). Расположен на поляне в дубово-грабовом лесу, на гребне хр. Азиш-Тау. Глубина у берегов 0,4 м. Дно местами с черным илом, по краям водоема густые заросли рогоза узколистного. По середине водоем не зарастает. Источник питания грунтовые воды и осадки.
Водоем №3. Искусственный пруд, на окраине г. Майкоп. Дно илистое. По берегам заросли рогоза узколистного и тростника, в водоеме встречается элодея. Расположен недалеко от многоэтажных домов и заправочной станции. (S = 260 м2). Глубина у берегов 0,5 м.
Водоем №4. Сбросной канал на окраине города Майкопа. Представляет текучий водоем, со слабым течением, глубина 30 см. В летний период сильно зарастает сорными злаками и околоводной растительностью.
Водоем №5. Пруд в районе инфекционной больницы. Расположен на плоской возвышенности на пастбище. С Юга примыкает небольшой лесной массив. Глубина водоема: у берега 0,7 м, середина 4 м, дно илистое, питание грунтовыми водами. S = 1775 м2. Расстояние от жилых жомов 20 м, расположен рядом с фермой. Пруд зарыблен. В весенний период часто наблюдается цветение воды, в результате смыва органических веществ с пастбища, что приводит к замору рыбы.
Водоем №6. Восточный район г. Майкопа. Расположен в низине, представляет понижение рельефа затопленное водой (S = 670 м2, глубина). Водоем окружен деревьями ольхи, в летнее время зарастает рогозом. Субстрат дна илистый, с большим количеством гниющей листвы ольхи. Водоем сильно закоряжен. Данный водоем подпитывают ключи. В летний период водоем значительно мелеет, а в некоторых частях полностью пересыхает.
Водоем №7. Микрорайон Черемушки, Ю.-З. окраина г. Майкопа, близ дороги на п. Гавердовский. Искусственный пруд (S = 1050 м2, глубина) образовавшийся в результате затопления карьера. Глубина водоема: у берега 0,8 м, середина 3 м, дно каменистое с растительными остатками, питание грунтовыми водами, летом частично зарастает, зарыблен.
Водоем №8. Искусственный пруд, на окраине г. Майкопа (м. р-н Михайлово). Дно илистое. По берегам заросли рогоза узколистного и тростника, в водоеме встречается элодея. Расположен недалеко от жилых домов и гаражного кооператива. (S = 810 м2). Глубина у берегов 0,5 м.
Водоем №9. Небольшой по площади водоем, расположенный на территории дачного кооператива СТО «Весна», Ю.-З. р-н г. Майкопа. По происхождению небольшой затопленный карьер. Окружен дачными постройками, гаражами, вокруг присутствуют несанкционированные свалки бытового и строительного мусора, которые так же попадают в водоем.
Для вод указанных водоемов был установлен ряд физико-химических показателей (табл. 16).
Полученные данные показывают, что в изучаемых водоемах расположенных на территории города Майкопа по исследованным показателям превышений предельно допустимых концентраций (ПДК) практически нет.
Для предварительной диагностики состояния пресноводных экосистем не могут быть использованы любые беспозвоночные животные. Виды-индикаторы должны соответствовать необходимым требованиям, предъявляемых спецификой исследований (Пястолова, 1990). Биоиндикаторами могут быть виды, имеющие широкое распространение в природе с большим ареалом и высокой численностью популяций (Пястолова и др., 1990). Виды должны быть легко доступны для отлова и исследования.
Водные жесткокрылые обладают многими свойствами, делающими их использование в биоиндикации состояния водоемов довольно перспективным:
1. Многие виды водных жуков имеют широкое распространение, ареал может охватывать различные природно-климатические зоны;
2. Водные жуки - являются распространенным и весьма многочисленным компонентом гидрофауны водоемов;
3. Все стадии развития водных жесткокрылых (кроме окукливания) проходят в воде;
4. Отлов водных жуков не требует сложных приспособлений;
5. Возможно проведение мониторинга в течение всего года, добывая их даже из прорубей;
6. Ряд видов водных жесткокрылых являются стенобионтами (т.е. приуроченными к определенным условиям обитания, например к определенному рН), что очень удобно для применения их в индикации;
7. Водные жуки принадлежат к нескольким звеньям трофической цепи: имаго являются, как сапрофагами или фитофагами (сем. Hydrophilidae, Haliplidae), так и хищниками (сем. Dytiscidae), личинки питаются в основном так же как и имаго, кроме того водные жесткокрылые могут служить пищей для других животных.
Оценку состояния водных объектов, в том числе и на урбанизированных территориях, можно проводить используя различные таксономические и эколого-структурные показатели популяций водных беспозвоночных. Все они в той или иной степени показывают, в каком состоянии находится данная экосистема. Использование таких показателей должно быть комплексным, так как каждый из них отражает какую-то одну сторону в жизни водоема. При использовании в качестве тест-объектов состояния пресноводных водоемов водных жесткокрылых следует учитывать следующие характеристики их сообществ:
Видовое разнообразие водных жесткокрылых - важный показатель в оценке состояния водоема. Большое видовое разнообразие - показатель нормальной и стабильной экосистемы. Количество пойманных видов в водоеме напрямую зависит от частоты проводимых сборов, поэтому для репрезентативности полученных данных следует проводить на каждом исследуемом водоеме одинаковое количество сборов, по однотипной методике.
В черте города Майкопа за годы исследований с 2003 по 2005 было проведено 128 сборов и собрано 4570 особей водных жесткокрылых представляющих 5 семейств: Dytiscidae - 27 видов, Noteridae - 2, Gyrinidae -2, Haliplidae - 6 и Hydrophilidae - 17 видов. В сумме было найдено 54 вида из 30 родов, что составляет 39,2% всего видового состава водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа (табл. 17).
Роль водных жесткокрылых в функционировании природных экосистем и их хозяйственное значение
Водные жесткокрылые занимают одно из доминирующих положений в водных экосистемах Северо-Западного Кавказа, в которых играют своеобразную и немаловажную роль, понимание которой расширит представления о значимости этих животных в природе. Попытку оценить практическое и биоценотическое значение водных жесткокрылых предпринимали многие исследователи. Эта проблема решалась преимущественно при изучении питания данных животных, определении их влияния на популяции личинок земноводных (Северцов, Сурова, 1979), в оценке влияния водных жесткокрылых на прудовые рыбные хозяйства (Сафонов, 1979), использовании в качестве истребителей личинок кровососущих насекомых (Николаев, 1979). В последнее время стало возможным рассматривать некоторых жесткокрылых в качестве биоиндикаторов состояния водных экосистем и оценки влияния на них антропогенной нагрузки (Мороз, Лопатин, 1980; Рындевич, 1994; Фролова и др., 1999).
Неполнота биологических сведений, отсутствие единой методики оценки практического значения водных жесткокрылых, различный подход к толкованию понятий «польза» и «вред» приводят к различным, порой противоречивым выводам. В своих исследованиях мы подошли к изучению проблемы значения водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа с позиции ее многоплановости, исходя из сложности понимания роли данной группы в природных экосистемах и практического значения для человека и его хозяйства, имея в виду желательную или нежелательную их деятельность.
Данную проблему следует решать интегрируя различные направления исследований, исходя из которых и избегая лишней дробности и отрывочности, мы видим логичным рассмотрение следующих вопросов:
- водные жесткокрылые в пищевых цепях и их взаимоотношение с позвоночными животными;
- эпизоотическое и паразитологическое значение;
- водные жесткокрылые, как регуляторы численности личинок кровососущих насекомых и их хозяйственное значение.
Водные жесткокрылые в пищевых цепях и их взаимоотношение с позвоночными животными. В небольших сезонных водоемах водные жесткокрылые, большей частью плавунцы, как правило, находятся на вершине пищевых цепей, однако в крупных водоемах они становятся добычей беспозвоночных и позвоночных животных. В литературе имеются данные о поедании водных жесткокрылых и их личинок из позвоночных животных: пресмыкающимися, земноводными, рыбами и птицами.
Данных о роли водных жесткокрылых в питании пресмыкающихся очень мало. Так из 24 видов и подвидов пресмыкающихся обитающих на территории Центрального Предкавказья (Тертышников, Горовая, 1984в, д; Тертышников, Высотин, 1987а), в числе пищевых объектов только у двух видов отмечены водные жесткокрылые и их личинки.
Так М.Ф. Тертышников (2002) указывает, что в пищевых пробах (22 экземпляра) болотной черепахи (Emys orbicularis) доля жуков составляла 9,3% общего числа всех кормовых объектов, отмечен один вид жука из сем. Dytiscidae, что составляет 0,06% от общего количества отмеченных в пищевых комках организмов, а процент встречаемомти вида в пище составляет 4,45%.
В пище ужа обыкновенного (Natrix natrix natrix) (45 пищевых проб), отмечены личинки трех видов жуков относящихся к семейству Dytiscidae, их встречаемость составила 6,67% и 3,64% от общего количества отмеченных в пищевых комках организмов.
В желудках лягушек Rana temporaria отловленных на Полярном Урале, были обнаружены остатки жуков, определенных как «полоскун бороздчатый» (по-видимому, имеется в виду Acilius sulcatus) и «болотник поперечнополосатый» (по-видимому, Hydaticus transversalis) (Топоркова, Зубарева, 1965) (по Петров, 2004). С.С. Шварц и В.Г. Ищенко (1971) привели данные об остатках плавунцов, обнаруженных в желудках другого вида лягушек {Rana arvalis), отловленных на Южном Ямале.
Данные различных авторов относительно анализа содержимого желудочно-кишечного тракта некоторых видов земноводных: зеленой жабы (Тертышников и др., 1980; Бутов, Хицова, 2003), остромордой лягушки (Лукиянов и др., 2006), озерной лягушки (Бутов, Хицова, 2003), демонстрируют, что основу их питания составляют жуки и перепончатокрылые, ведущие наземный и воздушный образ жизни. В питании указанных амфибий практически нет водных форм беспозвоночных, роль водные жесткокрылые и их личинок незначительна.
Наибольшее число видов жесткокрылых относящихся к семейству Hydrophilidae было обнаружено в желудках зеленой жабы (Bufo viridis): Helophorus nubilis, Cercyon guisguilus, С. marinus, С. nigriceps, Enochrus afjlnis, E. coarctatus, Cymbiodita marginella (Рындевич, 2004). Однако большая часть из указанных видов жесткокрылых являются околоводными обитателями, либо встречаются в прибрежной части на мелководьях, в характерных местах обитания зеленой жабы.
Позвоночные животные также могут стать жертвами хищных крупных водных жесткокрылых (род Dytiscus, Cybister), в частности не только рыбы, но также земноводные (Amphibia), причем, по-видимому, в ходе эволюции этих отношений у земноводных могли выработаться защитные приспособления. Так, Броуди и Формановичем (Brode et Formanowicz, 1981) было показано, что личинки Dytiscus verticalis активно избегают воды с высокой концентрацией защитного секрета кожных желез тритона Notophthalmus viridescens. Возможно, что основное значение агрегированного поведения личинок амфибий состоит в том, чтобы отпугивать хищников, в том числе и водных жесткокрылых с помощью защитного секрета. Отмечен даже случай нападения крупной личинки Dytiscus sp. на змею Thamnophis elegans (Reptilia: Serpentes: Colubbridae) длиной 19 см (Drammond et Wolfe, 1981).
Отмечено, что представителями семейств Gyrinidae и Dytiscidae питаются чайки (Laridae), кулики (Charadriidae) и утиные (Anatinae) (Калинин, 1983). Водные жесткокрылые из родов Agabus, Ilybins, Rhantus, Colymbetes, Hydaticus, Graphoderres, Acilius, Dytiscus, Cybister, Hydrophilus, Hydrochara отмечены в пище цапель: серая цапля {Ardea cinerea L.) (Скокова, 1989), кваква {Nyticorax nyticorax (L.), большая выпь (Botaurus stellaris L.), малая выпь {Ixobrychus minutus L.) (Рындевич, 2004).
Водных Adephaga, особенно Gyrinidae и Dytiscidae, поедают также рыбы (Eriksson, 1972а; Nilsson et Holmen, 1995; Роговцова, 1998), причем поедают не только личинок, но и имаго, несмотря на секреты пигидиальных и проторакальных желез, одна из функций которых — защита от рыб (Detter, 1985). Однако водные жесткокрылые не являются главным объектом питания ни одного вида рыб. По-видимому, определенные виды рыб (например, хариус, Thymallus thymallus) более толерантны к защитному секрету взрослых Hydradephaga и лучше приспособлены к поеданию этих жуков, чем другие.
Возможно в следствии того, что Dytiscidae и Gyrinidae способны выделять токсичную для позвоночных животных жидкость, в пище рыб они являются второстепенным кормом и по количеству редко превышают 6% от общей массы пищевого комка, а также являются случайным кормом.
Всего установлена природа более 41 химического вещества выделенных у 58 видов плавунцов (Scrimshaw et Kerfoot, 1987), которые используются жуками для защиты от рыб. Большой интерес вызывает то, что некоторые виды синтезируют разновидности так называемых «позвоночных» гормонов. Так жуки-плавунцы (Dytiscidae) выделяют млечную жидкость, содержащую 11-дезоксикортикостерон, предшественник альдостерона у позвоночных животных. Под его действием у рыб развиваются нарушения водно-солевого обмена и осмотического баланса вплоть до состояния шока (Орлов и др., 1990). Бенфилд (Benfield, 1972) показал эффективность отпугивающего действия секрета желез представителей семейства Gyrinidae на карповых рыб.
Хотя беспозвоночных, специализирующихся на питании водными жуками нет, они могут быть добычей личинок стрекоз (Odonata) и, вероятно личинок некоторых ручейников (Trichoptera). Водные жесткокрылые так же могут использоваться в пищу другими хищными беспозвоночными, так в лабораторных условиях нами было отмечено, что водяной скорпион Nepa cinerea нападал и питался мелкими видами водных жуков: Noterus crassicornis, Helochares obscurus.
