Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика Баренцева моря 8
1.1 Гидрология и гидрохимический режим 8
1.2 Гидробиологическая характеристика 12
Глава 2. Экология зоопланктона и его трофические взаимоотношения с другими гидробионтамии в морских экосистемах 22
2.1. Микрофлора и фитопланктон 23
2.2. Микрозоопланктон 28
2.3. Мезозоопланктон 33
Глава 3. Объекты и методы исследования 44
Глава 4. Экспериментальные гидрохимические, микробиологические и зоологические исследования в Белом и Баренцевом морях 51
Глава 5. Экология мезозоопланктона Чешской губы 60
Глава 6. Экология мезозоопланктона Печорской губы 72
Глава 7. Экология мезозоопланктона Печорского моря и Поморского пролива 82
Заключение 95
Выводы 98
Список литературы 100
Приложения 118
- Гидробиологическая характеристика
- Мезозоопланктон
- Экспериментальные гидрохимические, микробиологические и зоологические исследования в Белом и Баренцевом морях
- Экология мезозоопланктона Печорской губы
Введение к работе
Актуальность темы. В связи с освоением прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции круг экологических проблем в Баренцевом море заметно расширился (Матишов, Павлова, 1996; Губайдуллин и др. 2001; Скибинский, 2002). На современном этапе они связаны, прежде всего, с изменением экологической ситуации в Печорском море (юго-восточная часть Баренцева моря) вследствие усиления техногенного воздействия при бурении и сооружении скважин и морских терминалов, повышения содержания взвеси при добыче и транспортировке нефти. Вместе с тем, поступление атлантических и материковых вод, активный ветровой режим, изрезанность берегов и сложность рельефа дна создают условия для формирования ветровых и приливных течений, неоднородной пространственно-временной картины распределения взвеси и показателей гидробиологических процессов в Белом и Баренцевом морях (Лещев и др., 2000; Количественное..., 2002).
Изучение арктических морей имеет довольно давнюю и богатую историю, особенно в области гидрологии, гидрохимии, ихтиологии и альгологии (Книпович, 1893; Линко, 1900, 1907, 1915; Дерюгин, 1915; Киселев, 1928; Усачев, 1947, 1949; Зенкевич, 1963). Сравнительно слабее исследован бактерио- и зоопланктон, трофические связи планктонных беспозвоночных (Зеликман, 1961; Теплинская, 1990; Микробиологические..., 2000). Оказалось практически неизученным распространения в прибрежных морских экосистемах фосфатаккумулирующих микроорганизмов, являющихся показателем качества бактериальной пищи и обладающих способностью агрегироваться в осаждаемую фосфор- и железосодержащую взвесь (Распространение...,2002). Это не позволяет создать целостную экологическую картину состояния и изменчивости зоопланктона северных морей.
Целью данной работы являлось изучение экологических особенностей распространения мезозоопланктона отдельных районов юго-востока Баренцева моря, подверженных воздействию различных естественных (течения, наличие корма ) и антропогенных факторов. Основные задачи исследований:
Провести сравнительный количественный учет общей численности и биомассы бактерио - и мезозоопланктона, фосфатаккумулирующих микроорганизмов в прибрежных водах Белого и Баренцева морей с различным содержанием фосфора и железа.
Рассмотреть влияние на гидробионтов техногенного воздействия в начальный период освоения прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции.
3. Обработать и проанализировать сетные пробы мезопланктона, отобранные сотрудниками СевПИНРО им. Н.М. Книповича (г. Архангельск) на юго-востоке Баренцева моря в период 1976-2001гг. и сопоставить полу ченные результаты с данными литературных источников, начиная с 1958 г.
4. Выявить пространственно-временные изменения количественного и качественного состава мезопланктонных сообществ отдельных участков юго- востока Баренцева моря.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В Печорской губе произошла перестройка мезозоопланктонного сообщества. В опресняемой западной зоне резко сократилась численность и биомасса крупноразмерного солоноватоводного ранкаЫтпосаЬпш grimaldii.В восточной зоне (в связи с преобразующим техногенным влиянием) создался довольно продуктивный комплекс эвригалинных веслоногих ракообразных фильтраторов Pseudocalanus — Acartia - Тетога в контакте с популяцией мелких арктических фильтраторов Oithona similis, О. atlantica.Формирование мезозоопланктонного сообщества стало меньше зависеть от годовых колебаний стока р. Печоры.
2. Горизонтальное и вертикальное распределение популяций определенных видов мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря зависит от наличия качественного и количественного состава бактериальной пищи.
3. Прибрежные воды в акватории Варандейского, Печорского и Колгуевского нефтяных терминалов характеризуются высокими значениями показателей абсолютного и относительного содержания общего фосфора, количества фосфатаккумулирующих микроорганизмов с внутриклеточными полифосфатами, объемов бактериальных клеток, численности и биомассы бактериопланктона, которая значительно превышает биомассу мезозоопланктона и формирует основу трофической цепи на продолжительный зимний период.
Научная новизна работы. Изучены особенности распространения мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря под воздействием ряда биотических и абиотических факторов, в частности в период начального освоения прибрежных месторождений Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции. Проанализирована многолетняя динамика зоопланктона в Чешской и Печорской губе за период 1958-2001гг. Проведен сравнительный анализ современного состояния прибрежных и пелагических сообществ мезопланктона, фосфатаккумулирующих бактерий и бактериопланктона. Благодаря этому получены экспериментальные доказательства, что под влиянием возросшей техногенной нагрузки на Печорский водосборный бассейн в Печорской губе произошли количественные изменения в горизонтальном и вертикальном распределении доминирующих популяций мезозоопланктона. В последние десятилетия в опресняемой зоне губы значительно сократилась популяция ценного кормового объекта Limnocalamis grimaldii. В водах восточной зоны залива, в акватории Варандейского, Печорского и Колгуевского терминалов (на фоне высокого содержания соединений фосфора, количества фосфатаккумулирующих бактерий, общей численности и биомассы бактериопланктона) создались благоприятные экологические условия для массового распространения комплекса эвригалинных веслоногих фильтраторов Pseudocalanus elongatus - Acartia longiremis, A. bifilosa - Temora longicomis в контакте с популяцией арктических веслоногих фильтраторов Oithona similis, О. atlantica
Практическая значимость работы Результаты проведенной работы по экологии мезозоопланктона юго-востока Баренцева моря под воздействием ряда естественных и антропогенных факторов можно использовать для прогнозирования изменений показателей гидробиологических процессов и взаимодействия отдельных компонентов планктонных сообществ, при сравнительной оценке функциональной роли бактериопланктона, микро - и мезозоопланктона в условиях арктических морей. Данные по состоянию бактерио - и мезозоопланктона в юго-восточной части Баренцева моря за 2000-2001гг. переданы к использованию в СевПИНРО в соответствии с соглашением о научно-техническом сотрудничестве (июнь 2000 г., Архангельск).
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Геодинамика и геоэкология» (Архангельск, 1999); VIII и IX Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001; 2002); Международной конференции «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз, ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002); Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003). Диссертационная работа апробирована на заседании Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН (октябрь 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ. Диссертационная работа выполнена в лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН, микробиологические и гидрохимические анализы - в лаборатории водной микробиологии и промышленной экологии УрО РАН (г. Пермь).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы в двух главах, экспериментальной части в пяти главах, включая описание объектов и методов исследования, заключения, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 181 наименование работ отечественных и зарубежных авторов.
Благодарности. Автор выражает признательность сотрудникам Северного отделения ПИНРО: лаборатории морских рыб, и в частности B.C. Шерсткову, Ю.В. Гончарову, А.В. Семушину., С.Н. Тарасову за сбор материала; лаборатории промысловой океанологии в лице И.В. Мискевича и В. А. Трошкова за предоставленные для обработки и анализа сетные пробы, в том числе и архивный материал. Особую благодарность своему научному руководителю, главному научному сотруднику лаборатории водной микробиологии и промышленной экологии Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН (г. Пермь), д.б.н. А.И. Саралову, за помощь в подготовке диссертационной работы и сотрудникам этой лаборатории СМ. Чикину и О.М. Банниковой, принимавших участие в обработке собранного материала. А также, заведующему лабораторией водных экосистем Ю.И. Инжебейкину за оказанную помощь при написании диссертационной работы.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Глава 1. Характеристика Баренцева моря
1.1. Гидрология и гидрохимический режим
Баренцево море расположено на шельфе Северного Ледовитого океана между северным побережьем Европы и тремя группами больших островов -архипелагами Новая Земля, Земля Франца-Иосифа (ЗФИ) и Шпицберген (Атлас ..., 1980). По схеме районирования Северного Ледовитого океана, разработанной Е.С. Короткевичем Баренцево море почти полностью отнесено к арктическому физико-географическому поясу, который в свою очередь делится на полярно-арктическую и южно-арктическую зоны (Северный..., 1985).
Баренцево море находится под сильным воздействием циклонической циркуляции атмосферы (особенно в холодное время года) и поступления атлантических вод, вследствие чего является аномально теплым для своего широтного положения. Это способствует высокой продуктивности Баренцева моря, относясь к важнейшим рыбопромысловым районам Мирового океана.
Большая меридиональная протяженность моря, поступление теплых атлантических вод на юго-западе и приток холодных вод из Арктики через северо-западные и северо-востоные границы моря создают климатические различия на его пространстве.
Вследствие особенностей в распределении облачности над Арктическим бассейном, наименьшая за год суммарная радиация поступает на Баренцево море, а между тем здесь более теплый климат в сравнении с другими арктическими морями. Это свидетельствует о меньшей роли солнечной радиации как климатообразующего фактора по сравнению с другими факторами - циркуляцией атмосферы и подстилающей поверхностью. Баренцево море в течение всего года находится под влиянием воздушных масс арктического и атлантического происхождения (Петерсен,
1961). Это море одно из наиболее штормовых морей в мире. Оно относится к числу арктических ледовых морей. В аномально ледовитые годы кромка льдов опускается на западе южнее 73 с.ш., а на востоке подходит к берегу Кольского полуострова у о. Кильдин. Северная часть моря очищается ото льда в августе-сентябре аномально теплых лет (Зубакин, 1987).
Колгуево-вайгачский район отличается наибольшей в пределах Баренцева моря континентальностью климата, обусловленной близостью материка и относительной мелководностью этой части моря. Здесь находится единственная в пределах Баренцева моря обширная зона вод с пониженной соленостью, сформированная под влиянием стока р. Печоры и Беломорского течения. Мелководность, распресненность и низкая зимняя температура способствуют ускоренному ледообразованию, продолжительность ледового периода достигает 8 месяцев (Горбацкий, 1970). Акваторию к востоку от о. Колгуев нередко называют Печорским морем и рассматривают как самостоятельный водный объект (Гидрометеорологические..., 1984).
Баренцево море относится к типу материковых окраинных морей, являясь одним из самых больших морей России. Площадь моря -1417 тыс. км , его объем - 282 тыс. км , средняя глубина 199 м, а максимальная - 600 м.
Для Баренцева моря характерно разнообразие береговых процессов и типов берегов. На береговые процессы, особенно в юго-восточной части Баренцева моря, существенно сказываются приливные колебания уровня.
Важной физико-географической особенностью Баренцева моря является современное оледенение арктических островов. Соотношение площади моря и площади водосборного бассейна равна 3 (Кленова, 1960). Крупнейшей рекой баренцевоморского бассейна является Печора. На нее приходится около половины водосборной площади (322 тыс. к м2) и 130 км годового стока.
Для Баренцева моря особенно велико значение температуры воды. Она является основным показателем, характеризующим распространение теплых атлантических вод и который, в свою очередь, определяет ледовые условия и климат приатлантического сектора Арктики. На большей части акватории моря соленость изменяется в узких пределах, лишь незначительно отклоняясь от океанической, поэтому все процессы, связанные с плотностной структурой вод (конвекция, образования слоев скачка и др.), определяются в основном термическими условиями (Зубов, 1947; Каракаш,1976; Кудло, 1970; Мухин, Двинина, 1982; Серяков, 1961, 1979). Наряду с этим температуре воды свойственна значительная пространственно-временная изменчивость, обусловленная не стационарностью течений и ледовых условий (Зубов, 1938, 1947; Уралов, 1959).
Важной особенностью гидрологического режима Баренцева моря являются фронтальные зоны, имеющие различную физическую природу. Наиболее развитыми и «живучими» являются стоковые фронты, формирующиеся под влиянием стока рек Печоры, Пеши, Индиги. Они регистрируются в основном по градиентам солености. Другой тип фронтов, характерный для региона, - шельфовые фронты, генерируемые на границе стратифицированных и перемешанных вод. Кроме того, в Баренцевом море встречаются приливные фронты, которые образуются в результате конвергенции приливных течений в проливах и заливах. Своеобразной фронтальной зоной в Баренцевом море является также граница ледяного покрова, перемещение которой в течение года охватывают около 70%, а с учетом межгодовой изменчивости - до 92% площади моря.
Гидрохимический режим Баренцева моря, его отдельных районов в различное время года в настоящее время настолько хорошо изучен, что можно сделать выводы о его разнообразии и значительной пространственно-временной изменчивости. Получены первые данные по распределению органического углерода (растворенного - Ср и взвешенного - Св) и липидов (Беляева, Романкевич, 1983; Романкевич, Ветров, 2001), аминокислот (Злобин, Перлюк, 1970).
Кислородный режим в Баренцевом море имеет яркую сезонную изменчивость, пространственное распределение кислорода отличается неравномерностью (Биогенные..., 1985). Годовой ход растворенного в воде кислорода имеет один максимум - в июне, и один минимум - в сентябре.
Распределение фосфатов в Баренцевом море определяется рядом факторов, значение которых в течение года неодинаково (Гарнавая, Позднякова, 1968; Биогенные..., 1985). В осенне-зимний период вертикальное перемешивание выравнивает концентрации фосфатов по вертикали, доставляя их из глубинных слоев в поверхностные. Большое значение для пополнения запасов неорганического фосфора имеет бактериальное разложение отмершего органического вещества. В январе-феврале концентрации фосфатов на поверхности Баренцева моря составляют 0.6-0.9 мкг-ат/л, уменьшаясь с запада на восток и с севера на юг. С глубиной в зимний период в западных районах моря содержание фосфатов увеличивается, а в восточной части, где процессы перемешивания достигают глубинных слоев, распределение фосфатов по вертикали однородно. В иловой воде (в 0-1-сантиметровом слое донных отложений) концентрация всех форм фосфора обычно повышается до 10-30мкг-ат/л (Особенности..., 1988). Во фронтальных зонах интенсивная вертикальная циркуляция обеспечивает равномерное распределение фосфатов во всей толще вод в течение всего года. У дна среднемноголетние концентрации фосфатов колеблются в пределах 0.7-1.05 мкг-ат/л с той же тенденцией увеличения к северу.
Пространственное и временное распределение нитратов (N-N03") определяется динамикой водных масс и продукдионно-деструкционными процессами, имеет ярко выраженную сезонную изменчивость (Лаппалай-нен, 1960). В общих чертах режим нитратов аналогичен режиму фосфатов.
Юго-восточная часть Баренцевоморского шельфа является продолжением Тимано-Печорского нефтегазоносного бассейна (Губайдуллин и др., 2000, 2001; Йотов, 2000). Открытые месторождения нефти и газа в результате поисковых работ, выполненных в 1980-1990 гг. в пределах Печорского моря, выдвинули этот регион в число наиболее перспективных с точки зрения будущего развития топливно-энергетического комплекса России. Анализ накопленных данных по геохимическому составу органического вещества в Тимано-Печорском бассейне показал, что нижняя, преимущественно карбонатная часть раннепермских отложений является одной из главных источников углеводородов (Марина, Берлин, 2000). Поэтому на современном этапе здесь заметно расширился круг экологических проблем (Йотов, 2000; Пикинер, 2000). В настоящее время разрабатываются Ардалинское, Песчаноозерское, Харъягинское и Восточно-Харъягинское месторождения (Губайдуллин и др., 2000). Нефтяная компания «Лукойл» при выборе проекта остановилась на варианте «Варандей», который предусматривает сооружение морского нефтяного терминала для загрузки танкеров и морского трубопровода для транспортировки нефти находящихся на суше месторождений. Осуществлены инженерно-геологические исследования морского дна в районе п. Варандей для выбора места строительства морского терминала и трассы подводного нефтепровода (Левченко, 2000).
Загрязнение Мирового океана нефтью и нефтепродуктами - наиболее яркий пример глобального антропогенного воздействия. В Каспийском море, например, нефть, стала своего рода «постоянным» субстратом аллохтонного происхождения (Салманов, 1999). В Мировом океане практически нет такой области, где не осуществлялось бы нефтяное загрязнение. Баренцево море не является исключением.
1.2. Гидробиологическая характеристика
Среди морей Северного Ледовитого океана ни одно не обладает такими масштабами развития шельфа и полярных фронтов, таким обилием и разнообразием растительного и животного мира, как Баренцево море. Выгодные особенности географического положения бассейна, позволяющие проникать в столь высокие широты мощным струям теплых вод Северо-Атлантического течения, в совокупности с активным световым режимом полярного лета обусловливают существование богатой жизни (Богоров, 1974;
Виркетис, 1928). Баренцево море является самым продуктивным водоемом на севере нашей страны (Жизнь..., 1985).
Фитопланктон. Альгофлора Баренцева моря изучается более 100 лет. За прошедший период составлена достаточно полная картина видового состава планктонных водорослей, выявлены сезонные закономерности динамики численности и биомассы фитопланктона (Рыжов, 1985). К настоящему времени в Баренцевом море обнаружено 265 видов истинно планктонных видов, форм и варитетов водорослей. Из этого числа 133 вида относится к диатомовым, 122 - к динофлагеллятам, 8 - к золотистым, 2 - к зеленым и 1 к желто-зеленым (или к разножгутиковым). Наиболее крупные таксономические единицы (диатомовые и динофлагелляты) почти наполовину представлены видами - космополитами. Следует подчеркнуть, что видовой состав Баренцева моря беднее, чем Каспийского (450 видов) и Черного (750 видов) морей (Салманов, 1999).
Самым многочисленным среди диатомовых водорослей является род Chaetoceros, многие виды которого являются доминантами в определенные сезоны года. Вторым по количеству видов в Баренцевом море является род Thalassiosira, представленный только солоноватоводными видами. Морской же род Coscinodiscus в фитопланктоне играет значительную роль, но ограничен несколькими видами. В отличие от других отделов водорослей для диатомей характерно вегетирование в планктоне круглый год.
Наибольшим разнообразием характеризуется летне-осенний фитопланктон, когда широкое распространение получают синезеленые, диатомовые, пиридиниевые и зеленые водоросли. Весенний фитопланктон состоит главным образом из диатомовых {Fragillaria oceanica, F. cylindrus, Navicula granii, Thalassiosira nordenskioldii, Th. decipins, Chaetoceros socialis, C. debilis). В вертикальном распределении численности и биомассы водорослей наблюдается уменьшение с глубиной. Наиболее богат фитопланктон верхнего 35-метрового слоя.
В последнее десятилетие значительно возрос интерес к экологическим исследованиям первичной продукции фитопланктона в арктических морях России из-за усиления антропогенного воздействия с началом разработок нефтяных и газовых месторождений. Особую тревогу вызывает состояние экосистемы Печорского моря. Обстоятельные исследования распределения первичной продукции и хлорофилла в Печорском море проводились в августе-сентябре 1998 г. (Ведерников и др., 2001). Суточная первичная продукция в столбе воды (СфС) варьировала от 17 до 170 мг С/м2 и составляла в среднем 75 мг С/м , что характерно для олиготрофных вод и других холодноводных морей. Переход из центральных глубоководных районов моря в прибрежные мелководные сопровождался уменьшением средних величин СфС в 1.6 раза, которое обусловливалось снижением толщины слоя фотосинтеза с 55 до 12 м из-за резкого возрастания в прибрежных водах роли растворенного желтого вещества и взвеси в поглощении подводной солнечной радиации. В удаленных от берега районах моря был обнаружен глубинный хлорофильный максимум в слое 20-35 м при облученности, составляющей 0.8-1.5% от подповерхностной. В прибрежных же водах с относительно равномерным распределением хлорофилла в водной толще световой адаптации фитопланктона (теневой флоры) к эффективному использованию в процессе фотосинтеза низкой облученности обнаружено не было. Сделано заключение, что сочетание очень низких величин СфС и снижение толщены слоя фотосинтеза делает экосистему пелагиали прибрежных районов Печорского моря чрезвычайно уязвимой к воздействию антропогенных факторов, приводящих к увеличению мутности воды.
Бактериопланктон. Первые исследования микроорганизмов Баренцева моря принято связывать с именем Б.Л. Исаченко (1914), впервые установившим повсеместное распространение бактерий в воде и донных осадков Арктических морей. В 70-90 гг. проведены исследования по учету бактериопланктона в акватории Баренцева моря в разные сезоны (Байтаз,
1990; Байтаз и др., 1996; Мишустина и др., 1982; Россова, 1977; Теплинская, 1995, 1988, 1990; Teplinskaya, Dudarenko, 1984).
Наконец, в сентябре-октябре 1998 г. были впервые определены скорости микробиологических процессов (темновой ассимиляции углерода углекислоты, сульфатредукции, потребления глюкозы и окисления метана) в снежном покрове, морском льду, водной толще и донных осадках северной части Баренцева моря (Микробиологические..., 2000). Наиболее высокая активность микробиальных процессов была показана для образцов нижнего молодого слоя морского льда, а самая низкая активность всех процессов наблюдалась в талой воде снегового покрова. Численность микроорганизмов и интенсивность бактериальных процессов в донных осадках материкового склона сопоставимы с таковыми в центральной части Баренцева и северной части Карского морей. Во льдах идут активные процессы осеннего и весеннего цветения диатомовых водорослей и развиваются сообщества гетеротрофных микроорганизмов. Ледовый покров Арктики является сложно построенным биогеохимическим барьером, где сбалансированы процессы биосинтеза и микробной деструкции органического вещества.
Морской лед генетически связан с водой, и его микрофлора в той или иной степени является производной от микрофлоры морской воды. Основная масса бактерий встречается в нижних, наиболее молодых слоях морского льда, в заполненных незамерзающим солевым рассолом каналах, где развивается популяция ледовых водорослей, среди которых преобладают диатомовые (Smith, Clement, 1990). Численность бактерий в таком льду возрастает пропорционально увеличению численности диатомовых водорослей в освещенных участках льда. Около 30% бактериальной биомассы составляют эпифитные бактерии, связанные с водорослями. Эта группа бактерий отличается более крупными размерами и более быстрым ростом. Однако приводятся данные об увеличении количества бактерий в Арктике в период, когда численность популяции водорослей находится в статическом состоянии или снижается (Smith et al., 1989). При этом максимальную численность и биомассу бактерий обнаруживали в конце сезона в фазе уменьшения биомассы водорослей.
Для установления особенностей микробиологических процессов круговорота углерода в Баренцевом море представляет также интерес изучение источников органического вещества (ОВ) во взвеси из снега, льда и водной толщи (Микробиологические..., 2000). В составе взвеси может присутствовать автохтонное ОВ (фито - и бактериопланктон) и аллохтонное ОВ, принесенное с континента. В составе взвеси арктических морей присутствует много эолового материала (минеральные и органические компоненты с обрывками растительных тканей, с цветочной пыльцой, с диатомовыми водорослями и др.). ОВ взвеси является субстратом для развития бактериальных процессов и распространения зоопланктона. Установлена прямая зависимость между концентрацией Q,pr и величиной бактериальной биомассы во взвеси из талых вод снега и льда Баренцева моря.
В плане изучения антропогенного воздействия при бурении и сооружении скважин, добычи нефти в Печорском море, ухудшение экологической ситуации в данном регионе из-за нефтяного загрязнения и повышения содержания взвеси рассмотрено на направленность биодеградации отдельных углеводородов в зависимости от температуры окружающей среды (Теплинская, 1985). В сообществе нефтеокисляющих бактерий водной толщи Баренцева моря встречаются психрофильные и мезофильные формы, равно как и в сапрофитном бактериопланктоне. Психрофильные нефтеокисляющие бактерии способны (в большей мере по сравнению с мезофильными формами) утилизировать нефть и нефтяные углеводороды в условиях низких температур Баренцева моря. Поэтому при изучении нефтеокисляющих бактерий в арктических морях не следует забывать о широком спектре адаптации морских микроорганизмов к различным условиям среды, в том числе и к температуре (Лях, 1976).
Зоопланктон. Первые данные о фауне Баренцева моря получены экспедицией для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана, возглавлявшейся Н.М. Книповичем и собиравшей материал в прибрежных водах, начиная с 1893 г. Особенно большие заслуги в изучении планктона принадлежат А.К. Линко (1900,1907,1915). Основные работы в области изучения биологической продуктивности планктона развиваются в 30-е годы (Богоров, 1974; Виркетис, 1928; Усачев, 1947, 1949; Яшнов, 1939, 1940). Разрабатываются теоретические вопросы связи распределения планктона с водными массами, распределением рыб и их питанием, изучаются взаимоотношения между фито- и зоопланктоном и рыбами, сезонная динамика видов планктона, суточное и сезонное вертикальное распределение, жизненные циклы планктеров, химический состав и другие важнейшие вопросы продукционной планктологии. В послевоенные годы под руководством профессора М.М. Камшилова был выполнен ряд комплексных работ в прибрежной зоне и отдельных губах Баренцева моря. Исследовалась сезонная динамика, географическая изменчивость, размерно-весовые характеристики, жизненные циклы массовых видов фито- и зоопланктона (Зеликман, 1968; Камшилов и др., 1958).
Наиболее полный к настоящему времени список видов приводится в работе М.М. Камшилова, Э.А. Зеликман и М.И. Роухияйнен (1958), он содержит более 160 видов. Тем не менее, и этот список может быть пополнен при более тщательных сборах и круглогодичных планктонных работах (Фомин, 1978). Применение специальных методов сбора также дает ощутимые результаты. Например, в отношении тинтиннид Баренцева моря в настоящее время наиболее полным для прибрежной зоны юга Баренцева моря следует считать список, приведенный в работе А.В. Лифшица (1978).
Из-за сезонных, годовых и многолетних изменений географических границ распространения и состава животного населения стабилизирующим биопродукционный процесс фактором становится сравнительно небольшое количество видов, преобладающих по численности постоянно из года в год. Как правило, это виды с широкой экологической валентностью. Среди взрослых форм широко распространенных веслоногих ракообразных (Copepoda) Calanus finmarhicus, С hyperboreus и С. glacialis лучше всего адаптирован к выживанию в водах Баренцева моря наименьший из трех, С. finmarhicus (Scott et al., 2000). Для этой, относительно мелкой формы среди доминирующих видов копепод характерны большие размеры инкрементов и пониженное содержание липидов, представленных преимущественно восковыми эстерами (сложными эфирами высших жирных кислот и спиртов). Тогда как богатейший восками С. glacialis адаптирован к выживанию в менее экстремальных условиях, в водах Арктического шельфа.
В течение года в среднем в пробах встречается 20 различных видов зоопланктона. Самые многочисленные виды Баренцева моря по вертикали распределены неравномерно, пространственно разобщены. Наиболее полно весь фотический активный слой используют два вида: Oithona similis и Calanus finmarhicus. Temora longicornis, ювенильные Euphausida sp. и личинки Ophiuroidea sp. наиболее эффективно используют поверхностные слои. Microcalanus pusillus, Aglantha digitate и Oithona atlantica наиболе многочисленны в глубоких слоях воды.
Выявленная для района Восточного Мурмана закономерность сезонного и вертикального распределения наиболее массовых видов, повидимому, характерна для всего Баренцева моря в целом. Различия могут заключаться только в наборе видов, присущих конкретному региону.
Особо сильное влияние на видовое разнообразие зоопланктона оказывает изменчивость гидрологических показателей в зонах стыка вод различного происхождения: фронтальных зонах, местах сезонных и рельефных апвеллингов, зонах схождения стоковых и постоянных течений. В таких районах обнаруживаются виды, принадлежащие к различным водным массам. В некоторых случаях биологические изменения, в частности качественного изменения состава зоопланктона, могут происходить ранее изменений в гидрологической обстановке и, таким образом, служить для прогностических целей. Зеликман Э.А. (1968) при рассмотрении качественного состава биомассы зоопланктона Чешской губы Баренцева моря отмечает, что для осенних проб характерно неизменное содержание пищи в пищеварительном тракте. У веслоногих в теле были крупные капли жира. Примечательно, что в октябре этот жир у псевдокалянуса ярко-оранжевый, в то время как у прочих веслоногих он бесцветный. Возможно, этот факт является одним из сведетельств пищевой дивергенции псевдокалянуса и летнего неритического комплекса.
В условиях Баренцева моря многие виды зоопланктона или их комплексы могут служить индикаторами определенных вод. Например, показателем атлантических вод в южной части Баренцева моря являются такие виды, как Thisanoessa longicaudata, Oncaea mediterranea, Metridia lucens (Линко, 1915; Болдовский, 1937; Мантейфель, 1941), целый комплекс тинтиннид (Лифшиц, 1997, 1978). Показателями холодных арктических вод являются Calanus hyperboreus, Microcalanus pygmaeus, распространения поверхностных вод - солоноватоводные кладоцеры Podon leucartii, Evadne nordmanni, Centropages hamatus, Limnocalanus grimaldii. К эврииндикаторам прибрежных вод относят науплии Cirripedia, Temora longicomis, Acartia clausi, A. bifilosa, Bryozoa sp., атлантических вод Oithona atlantica, Micrositella norvegica, Metridia /weens. Эврииндикатором североатлантических вод в Баренцевом море является массовый вид Calanus finmarchicus.
По биологической продуктивности Баренцево море представляет собой «открытый эпиконтинентальный водоем арктического типа нижнеарктической подобласти полносоленого типа» (Беклемишев, 1969; Зенкевич, 1977). Поскольку Баренцево море занимает граничное положение между бореальной и арктической областями, то характеризуется встречей южных теплых вод с холодными арктическими (Веслоногие...,1983), пелагическая фауна здесь представлена как бореальными, так и арктическими и переходными видами и не содержит эндемичных видов.
Ледово-неритические (арктические) виды зоопланктона в своем распространении связаны с кромкой льда у берегов, береговым припаем, вдоль границ плавающих льдов либо под ними, а также с водой, разносимой из этих районов течениями разного типа (Беклемишев, 1969; Беклемишев и др., 1977; Ekman, 1953). К этому комплексу относятся Parathemisto sp.,Calanus glacialis, Methdia longa, Pseudocalanus minutus и др.. Под паковым льдом в весенний период в мае 1997г. была обнаружена высокая концентрация яиц Calanus glacialis (Werner, Hirche, 2001). Наибольшая численность достигала 5900 экз./м в ледово-водной интерфазе.
Океанические арктобореальные виды связаны с холодными водами центральных районов моря и вместе с ними могут проникать на мелководья. Характерной их чертой является приверженность к постоянной солености. В арктобореальный океанический комплекс входят Microcalanus pygmaeus, Calanus hyperboreus, Pseudocalanus gracilis и др.. Их нахождение в мелководных участках моря означает проникновение океанических вод.
Океанические бореальные виды в Баренцевом море в основном связаны с проникновением теплых и соленых северо-атлантических вод. Эври-ойкийность позволяет этим видам достигать высокой численности и значительной биомассы на большом удалении от основных ареалов, хотя южная половина Баренцева моря для многих из них является зоной нестерильного и даже стерильного выселения (Беклемишев, 1969). К бореальным океаническим видам относится самый массовый вид южной части Баренцева моря Calanus finmarchicus, а также Oithona atlantica, Metridia lucens, Aglantha digitale, Fritillaria borealis и др.. В южной части Баренцева моря они встречаются более часто и в больших количествах.
Во всех сообществах были обнаружены следующие группы видов:
Поверхностные виды, круглый год имеющие максимальную концентрацию в пределах верхних 0- 200 м и лишь в большей или меньшей степени в какую-то часть года концентрирующиеся вблизи поверхности.
Глубоководные виды, с максимальной концентрацией глубже 500 м.
3. Виды, совершающие суточные миграции разного размаха между верхним слоем 0-200 м и глубокими слоями.
Виды, вертикальное распределение которых значительно изменяется по сезонам, имеют максимальную концентрацию то в верхних 0-100 м, то глубже 500м. Последние две группы видов - интерзональные (Гейнрих, 1993).
В связи с возросшим интересом за последние годы к юго-восточной части Баренцева моря при освоении нефтяных месторождений на шельфе, В.А. Трошков и Л.В. Гнетнева (2000) провели анализ современного состояния пелагических сообществ зоопланктона за летние периоды 1992-1996 гг., что полезно для создания основ долговременного маниторинга окружающей среды в данном регионе и для оценки возможного ущерба в результате антропогенного воздействия. Показано, что фауна зоопланктеров юго-восточного района по видовому составу весьма разнообразна (около 100 видов). Наиболее обильно представлены веслоногие раки (Copepoda) - 33 вида, кишечнополостные {Celenterata) - 16 видов и личинки высших ракообразных (Malacostraca) — 14 видов.
По биомассе наиболее богат зоопланктон Печорской губы. Эта биомасса создается в основном за счет развития одного вида Limnocalanus grimaldii. В прибрежных районах Печорского моря доминирующими видами чаще всего бывают Acartia longiremis, A. bifilosa, Temora longicornis, Pseudocalanus minutus, в прибрежных районах о. Вайгач основную биомассу создают Calanus finmarchicus и С. glacialis. Для открытых районов Печорского моря характерно доминирование или постоянное присутствие в пробах P. minutus, Oithona similis, О. atlantica.
В юго-восточной части Баренцева моря обедненность фауны и самая низкая биомасса зоопланктона характерны для Чешской губы. В 1992-1996 гг. основную численность создавали всего несколько видов организмов: личинки Cirripedia, Pseudocalanus minutus, Centropagus hamatus и относительно мелкие планктонные формы раковинных инфузорий Tintinopsis tubulosa, Т. beroidea (Трошков, Гнетнева, 2000).
В пищевых цепях Арктических морей весомая роль принадлежит макрофауне. Так, в маргинальной ледовой зоне северной части Баренцева моря важной составной частью макрофауны являются Арктические амфиподы (Ice..., 2000). В 1995-1996 г.г. в краевой ледовой зоне Баренцева моря видовое разнообразие амфипод было представлено четырьмя видами: Gammarus wilkitzkii (более 90% от общей биомассы), Onisimus nanseni и О. glacialis (менее 10%), Apherusa glacialis (менее 4%). Их распределение связано с подледной топографией (кромка льда, подледная поверхность, купол и горный хребет). Обилие и биомасса ледовых амфипод снижались в направлении с севера на юг; обильны они были под ледовым горным хребтом. Их численность была довольно высока и у кромки льда, но общая биомасса амфипод здесь оказалась низка.
Гидробиологическая характеристика
Среди морей Северного Ледовитого океана ни одно не обладает такими масштабами развития шельфа и полярных фронтов, таким обилием и разнообразием растительного и животного мира, как Баренцево море. Выгодные особенности географического положения бассейна, позволяющие проникать в столь высокие широты мощным струям теплых вод Северо-Атлантического течения, в совокупности с активным световым режимом полярного лета обусловливают существование богатой жизни (Богоров, 1974; Виркетис, 1928). Баренцево море является самым продуктивным водоемом на севере нашей страны (Жизнь..., 1985).
Фитопланктон. Альгофлора Баренцева моря изучается более 100 лет. За прошедший период составлена достаточно полная картина видового состава планктонных водорослей, выявлены сезонные закономерности динамики численности и биомассы фитопланктона (Рыжов, 1985). К настоящему времени в Баренцевом море обнаружено 265 видов истинно планктонных видов, форм и варитетов водорослей. Из этого числа 133 вида относится к диатомовым, 122 - к динофлагеллятам, 8 - к золотистым, 2 - к зеленым и 1 к желто-зеленым (или к разножгутиковым). Наиболее крупные таксономические единицы (диатомовые и динофлагелляты) почти наполовину представлены видами - космополитами. Следует подчеркнуть, что видовой состав Баренцева моря беднее, чем Каспийского (450 видов) и Черного (750 видов) морей (Салманов, 1999).
Самым многочисленным среди диатомовых водорослей является род Chaetoceros, многие виды которого являются доминантами в определенные сезоны года. Вторым по количеству видов в Баренцевом море является род Thalassiosira, представленный только солоноватоводными видами. Морской же род Coscinodiscus в фитопланктоне играет значительную роль, но ограничен несколькими видами. В отличие от других отделов водорослей для диатомей характерно вегетирование в планктоне круглый год.
Наибольшим разнообразием характеризуется летне-осенний фитопланктон, когда широкое распространение получают синезеленые, диатомовые, пиридиниевые и зеленые водоросли. Весенний фитопланктон состоит главным образом из диатомовых {Fragillaria oceanica, F. cylindrus, Navicula granii, Thalassiosira nordenskioldii, Th. decipins, Chaetoceros socialis, C. debilis). В вертикальном распределении численности и биомассы водорослей наблюдается уменьшение с глубиной. Наиболее богат фитопланктон верхнего 35-метрового слоя. В последнее десятилетие значительно возрос интерес к экологическим исследованиям первичной продукции фитопланктона в арктических морях России из-за усиления антропогенного воздействия с началом разработок нефтяных и газовых месторождений. Особую тревогу вызывает состояние экосистемы Печорского моря. Обстоятельные исследования распределения первичной продукции и хлорофилла в Печорском море проводились в августе-сентябре 1998 г. (Ведерников и др., 2001). Суточная первичная продукция в столбе воды (СфС) варьировала от 17 до 170 мг С/м2 и составляла в среднем 75 мг С/м , что характерно для олиготрофных вод и других холодноводных морей. Переход из центральных глубоководных районов моря в прибрежные мелководные сопровождался уменьшением средних величин СфС в 1.6 раза, которое обусловливалось снижением толщины слоя фотосинтеза с 55 до 12 м из-за резкого возрастания в прибрежных водах роли растворенного желтого вещества и взвеси в поглощении подводной солнечной радиации. В удаленных от берега районах моря был обнаружен глубинный хлорофильный максимум в слое 20-35 м при облученности, составляющей 0.8-1.5% от подповерхностной. В прибрежных же водах с относительно равномерным распределением хлорофилла в водной толще световой адаптации фитопланктона (теневой флоры) к эффективному использованию в процессе фотосинтеза низкой облученности обнаружено не было. Сделано заключение, что сочетание очень низких величин СфС и снижение толщены слоя фотосинтеза делает экосистему пелагиали прибрежных районов Печорского моря чрезвычайно уязвимой к воздействию антропогенных факторов, приводящих к увеличению мутности воды.
Бактериопланктон. Первые исследования микроорганизмов Баренцева моря принято связывать с именем Б.Л. Исаченко (1914), впервые установившим повсеместное распространение бактерий в воде и донных осадков Арктических морей. В 70-90 гг. проведены исследования по учету бактериопланктона в акватории Баренцева моря в разные сезоны (Байтаз, 1990; Байтаз и др., 1996; Мишустина и др., 1982; Россова, 1977; Теплинская, 1995, 1988, 1990; Teplinskaya, Dudarenko, 1984).
Наконец, в сентябре-октябре 1998 г. были впервые определены скорости микробиологических процессов (темновой ассимиляции углерода углекислоты, сульфатредукции, потребления глюкозы и окисления метана) в снежном покрове, морском льду, водной толще и донных осадках северной части Баренцева моря (Микробиологические..., 2000). Наиболее высокая активность микробиальных процессов была показана для образцов нижнего молодого слоя морского льда, а самая низкая активность всех процессов наблюдалась в талой воде снегового покрова. Численность микроорганизмов и интенсивность бактериальных процессов в донных осадках материкового склона сопоставимы с таковыми в центральной части Баренцева и северной части Карского морей. Во льдах идут активные процессы осеннего и весеннего цветения диатомовых водорослей и развиваются сообщества гетеротрофных микроорганизмов. Ледовый покров Арктики является сложно построенным биогеохимическим барьером, где сбалансированы процессы биосинтеза и микробной деструкции органического вещества.
Мезозоопланктон
Мезозоопланктон обычно отлавливается планктонной сетью Дж ОМ 57/80, газ 35. Его основу составляют ракообразные. В зависимости от окружающих условий и физиологического состояния животных существенно меняется величина их рациона, скорость фильтрации, размер потребляемых в пищу частиц и избирательность по отношению к отдельным пищевым объектам (Садчиков, 1980). По способу питания мезозоопланктон можно разделить на три основные трофические группы: нанофаги, эврифаги и хищники.
В Черном море в апреле-мае 1993 г соотношение нанофагов, эврифагов и хищников по численности было 26:42:30 % (Сорокин и др., 1996). При этом доминирующими видами в глубоководной части моря были Calanus ponticus (по биомассе) и Pseudocalanus elongatus (по численности). Они являются мигрантами и вертикальная суточная миграция закономерна и четко прослеживается по кривой распределения численности (биомассы) планктона на горизонтах в разное время суток. К 24 ч калянус и псевдокалянус концентрируется в верхних горизонтах в слое 10-15 м, в остальное время суток планктеры мигрируют вверх или в низ, но ниже горизонта 50-100 м они почти не опускаются (Флинт, 1989).
Изучение вертикальных миграций 23 видов копепод на 72 станциях до глубины 1000 м в субантарктической зоне Моря Скотия показало, что лишь представители двух семейств осуществляют сезонные вертикальные миграции: Eucalcmiidae (Eucalanus longiceps и Rhincalanus gigas), Calaniidae (Neocalanus tonsis, Calanoides acutus, Calanus simillimus и Calanus propinguus) (Atkinson, Sinclaer, 2000). Некоторые доказательства для зимнего перераспределения были найдены для ряда видов Ctenocalanus и ряда глубоководных групп (Euchaeta spp. и сем. Metridiidae), хотя их миграции были не так велики, как для каланид и эвкаланид. Мелкие копеподы {Microcalanus pygmaeus, Ctenocalanus spp., Oncaea spp. и Oithona spp.) составляли примерно 75% всего обилия копепод в слое 1000 м. Причем в Полярной Фронтальной области виды Oithona составляли около 40% от количества всех копепод.
В Море Уэделла (Антарктика) в период раннего весеннего цветения диатомовых водорослей в ледовой зоне по биомассе доминировали три вида копепод: Metridia gerlachei, Calanus propinquus и Calanoides acutus. По обилию все три вида были приурочены к поверхностному слою 200 м на станциях с открытой водой, особенно М. gerlachei. Наибольший ареал распространения (до кромки льдов и во льдах) характерен для С. acutus. Сравнительное изучение особенностей сезонного питания веслоногих ракообразных Calanus propinquus и Calanoides acutus в антарктическом море Уэделла показало, что период активного питания С. acutus значительно короче, чем у С. propinquus. Судя по содержимому кишечников, С. acutus предпочитали питаться диатомовыми водорослями, а в рационе С. propinquus преобладали динофлагелляты, прото- и мезозоа (Effects..., 1999).
Сопоставление плотности ракообразных в придонных слоях Арктического океана и море Уэделла в Антарктике позволило установить, что их плотность несколько повышается с глубиной в Арктике, но снижается в Антарктике, особенно в придонных пробах более 1000 м. Сопоставление полярного морского льда Арктики и Антарктики показало, что обычно он повсеместно пронизан каналами и полостями диаметром от долей мм до нескольких см, заполненными незамерзающим рассолом (Sprindler, 1991). В этой системе живут бактерии, диатомовые водоросли, жгутиконосцы, низшие грибы, коловратки, ракообразные, нематоды, полихеты, турбеллярии и голожаберные моллюски. Отдельные группы приурочены к разным морям. Коловратки встречаются только в Арктике, голожаберные - только в Антарктике. Организмы морского льда приспособлены к температуре до - 4 С и солености до 144%о. Поподая в воду при таянии льда, эти организмы, возможно, способствуют весеннему «цветению» воды. Отдельные виды имеют собственную историю жизни, распространения и индивидуальные особенности репродуктивного цикла, например, арктические копеподы Calanus glacialis Белого моря (Kosobokova, 1999).
Для летней фауны интерфазы у льда, для термо- и галоклина Моря Лаптевых (Арктика) характерна очень высокая численность различных науплий, до 24000 экз/м3 (Werner, Arbizu, 1999). Здесь повсеместно распространены мелкие копеподы {Oithona similis, Oncaea borealis, Pseudocalanus spp, Halectinosoma spp., Tisbe spp.), но регулярно встречаются также фораминиферы и птероподы.
Копеподы доминируют по численности и по биомассе также в летне-осенний период (Lischka et al., 2001). В более северных и северо-восточных участках Моря Лаптевых среди копепод обычно доминируют Calanus glacialis, Pseudocalanus minutus и P. major, а в сравнительно мелководных западных участках и у полуострова Таймыр важное значение имеют Oithona similis и Acartia sp. Однако мелкие неретические (прибрежные) и солоновато-водные копеподы Drepanopus bungei, Limnocalanus grimaldii и Pseudocalanus major в устьях рек Лена и Яна обнаруживаются в громадном количестве и обуславливают уровень биомассы мезопланктона. Так, в устье р. Яна была отмечена и максимальная численность (38163 экз/м3), и рекордно высокая биомасса (270 мг с.б./м ). Минимальная же биомасса (0.3-1.0 мг с.б./м ) выявлена к северу от устья Лены в западной мелководной части Моря Лаптевых.
Определенным своеобразием мезофауны выделяются арктические озерные экосистемы Северной Америки, Аляски и Канады (Kalff, 1970). Для арктического мезозоопланктона Исландии, составляющего основу коммерческого криля для планктоноядных рыб, характерна зеленая окраска, обусловленная предпочтительным питанием микрофитопланктоном с повышенным содержанием зеленого хлорофилла-я, что отличает его от антарктического криля (Kawaguchi et al., 1999).
В зависимости от качества рациона кладоцерного зоопланктона выявлены существенные различия в скоростях его роста и содержанием липидов в биомассе с различным количеством насыщенных жирных кислот, которые характерны также для рыб (Lipid..., 1990). Довольно обстоятельные исследования функционального разнообразия липидов проведены на примере антарктического зоопланктона в шельфовой зоне Земли Мауд (Functional..., 1999). В биомассе «планктонного криля» Thysanoessa macrura, приуроченного к открытым участкам антарктических вод с фитопланктоном, содержание жироподобных веществ составляло в среднем 36% от сухого веса, которые на 45-50 % состояли из фракции воска. В биомассе Calanoides acutus и Calanus propinguus, распространенных в переходной зоне плавающих льдов, особенно в период весеннего «цветения» водорослей, содержание липидов составляло 34-35 %, но если у С. acutus они состояли преимущественно (до 83% от общего содержания липидов) из восковых эстеров, то у С. popinguus липиды на 63% состояли из триглицеридов. В биомассе «ледового криля» Euphausia crystallophias, адаптированного к смене экологических условий и одинаково охотно использующего в пищу водоросли и микрозоопланктон, содержание липидов достигало 26% от сухого веса и они на 41% состояли из триглицеридов. Обычно у подобных организмов морского льда имеются и вещества типа антифриза (Spindler, 1991). Таким образом, характер метаболизма липидов и других специфических внутриклеточных веществ криля зависит от удаленности от кромки льдов и спектра питания.
На основе многофакторного анализа 22 озер Антарктиды и 16 озер Швеции умеренной и субарктических зон была предложена простая гипотеза, согласно которой в планктонном сообществе, насчитывающем только 2 трофических (фитопланктон и зоопланктон) уровня, увеличение поступления биогенов должно приводить к возрастанию первичной продукции, но не к возрастанию биомассы водорослей, поскольку им препятствует повышение пресса зоопланктеров-фитофагов, биомасса которых возрастает (Hansson, 1992). В тех же сообществах, где насчитывается три уровня (фитопланктон, зоопланктон и рыбы), зоопланктон не может столь эффективно контролировать фитопланктон, поскольку сам находится под прессом хищников, поэтому биомасса водорослей должна увеличиваться при возрастании поступления биогенов. Исключение составили три антарктических озера чрезвычайно высокой продуктивности (из-за удобрения птицами), фитопланктон в них как бы «ускользает» из под контроля зоопланктона.
Изучение скоростей потребления и усвоения бактерий и водорослей кладоцерами Daphnia galeata, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina longirostris и Bosminopsis из водохранилища в Японии показало, что все кладоцеры способны активно потреблять водоросли и усваивать их лучше, чем бактерий (Urabe, Watanabe, 1990). Лишь у диафаносом всех размеров скорости ассимиляции бактериальной и водорослевой пищи были одинаковы (у D. brachyurum усвояемость составила 50-67% для водорослей и 52-77% для бактерий), но у В. longirostris - 80-81% для водорослей и лишь 5-11% для бактерий. Калорийность «хищных» кормовых зоопланктеров составляет в среднем 5.5 кал/мг, «мирных» форм - ниже 4.5-5.0 кал/мг сухой массы (Романова, 1988).
Согласно результатам исследования сообщества фито-, бактерио- и зоопланктона мезотрофного озера Глубокого (Московская область), величина относительного рациона ракообразных находится в обратной зависимости от веса тела животных (Садчиков, 1980). Максимальные рационы (50-70% от веса тела) чаще всего наблюдались в теплый период. Осенью, при температуре воды 4-10С, рационы снижались до 5-10% от веса тела. Ракообразные использовали в пищу водоросли размером до 60 мкм независимо от видовой принадлежности. Тонкими фильтраторами в озере являются эпилимнегальные Bosmina и Diaphanosoma и металимниальные Ceriodaphnia и Daphnia. Доля бактерий в рационе Bosmina составила в среднем 53-67%, Diaphanosoma - 56-61%, Ceriodaphnia - 43%, Daphnia -33%. Eudiaptomus бактерии потребляет в пищу только в виде агрегантов. Рачкам необходимо фильтровать большие объемы воды для обеспечения себя пищей, особенно при ее дефиците (Гутельмахер, 1974). Поэтому, для планктонных ракообразных, при 20С в олиготрофных водоемах характерна суточная скорость фильтрации 250-400, в мезотрофных - 150-250, в евтрофных - 50-150 мл/мг сырого веса. Рачки-фильтраторы в водоемах разной биологической продуктивности в вегетационный период потребляют в пищу в олиготрофных - 50% биомассы фитопланктона, в мезотрофных -33% и в евтрофных - 10%.
Экспериментальные гидрохимические, микробиологические и зоологические исследования в Белом и Баренцевом морях
Наиболее густая сеть станций отбора проб расположена в Печорском море к востоку и северу от мыса Русский Заворот (рис. 3). Этот участок представляет интерес в связи с расположением здесь нефтегазоносных месторождений (рис.4).
Районы отбора проб отличаются по гидрохимическим, микробиологическим и гидробиологическим показателям (табл.3, приложение 1 рис. 1-6) (Тарасова, 2001, 2002; Тарасова, Инжебейкин,1999; Особенности..., 2003). Концентрация фосфора на юго-востоке Баренцева моря представлена в основном неорганическим (миниральным) фосфором преимущественно в виде ионов ортофосфата с явным преобладанием главного иона фосфата НР04". В водных массах пелагиали Печорского моря с соленостью 30.0-33.9%о отмечены низкие концентрации общего фосфора (12-14 мкг/л) и железа (75-90 мкг/л), их значения обычно минимальны в поверхностных горизонтах. Здесь отношение атомарного железа к фосфору (Fe:P, мкг-атом Fe/лімкг-атом Р/л) составляет 3.5-3.6. В открытых участках Белого и Баренцева морей содержание Ф0бЩ изменяется в более широком диапазоне от 12 до 50 мкг/л, атомарное отношение Fe:P - от 2.0 до 3.6. В приустьевых заливах при солености 6.5-32%о содержание Фобщ (45-70 мкг/л) и Feo6iu (120-480 мкг/л) вариации отношения Fe:P наиболее значительны (1.0-4.6). По этим гидрохимическим показателям выделяются акватории морских терминалов, где при повышенной концентрации Фобщ (65-128 мкг/л) отношение Fe:P имеет низкое значение (0.9-1.2). В среднем концентрация общего фосфора на юго-востоке Баренцева моря равна 57 мкг/л, общего железа 228 мкг/л. Причем соединения фосфора в сумме по вертикали распределены довольно равномерно, тогда как концентрация железа с глубиной существенно возрастает. Поэтому на каждый ион НРО/ обычно приходится 2 нерастворимых гелеобразных комплекса гидроокиси окисного железа Fe(OH)3 (Н20)п: у поверхности 1-2, у дна до 3-4. Юго-восточный район в сравнении со всей акваторией Баренцева моря характеризуется более высокими концентрациями Фобщ и менее четко выраженным вертикальным распределением. Это обусловлено, во-первых, своеобразным влиянием органического фосфора и, во-вторых, взмучиванием донных осадков в относительно мелководном районе исследования, влиянием речного и склонового стоков.
Следует отметить, что в придонных пробах, отобранных со взвесью и наилком, концентрация Фобщ и Реобщ возрастает в десятки раз, но отношение Fe:P сохраняется в интервале 2.8-5.3. Аномально высокие естественные концентрации Фобщ (1150 мкг/л) и Feo6ui (3240 мкг/л) с атомарным отношением Fe:P, равным 2.4, выявлены в анаэробной зоне гиполимни-она стратифицированного оз. Слабосоленое, имеющего ограниченную связь с морем (табл.4). В восстановленном иловом растворе, по-видимому, осуществляется превращение осадков нерастворимой гидроокиси железа в растворимую закисную форму, высвобождение фосфатов и концентрирование их вместе с железом в прионных водах.
В середине августа вертикальное распределение температуры и кислорода в мелководном Слабосоленом озере характеризовалось металимниальным максимумом. В нижней зоне хемо- и термоклина многочисленный бактериопланктон (16.0-61.5 млн.кл/мл) на 65-70% составили исключительно крупные кокковидные формы (1.1-1.3 мкм), определившие аномально высокий уровень бактериальной биомассы (13500-26270 мг/м3). Однако, судя по снижению удельной активности темновой фиксации С-СОг в расчете на 1 млрд. клеток, в гиполимнионе доля активно размножающихся гетеротрофных бактерий значительно меньше, чем у поверхности. Поэтому коэффициент отношения продукции к биомассе бактериопланктона (Р/Вб-коэффициент) поверхностных вод в 17-20 раз выше, чем придонных. Близкие значения Р/Вб-коэффициента (поверхностных вод в 2 раза выше, чем придонных) имеют воды Чернореченской губы, где численность в придонном горизонте достигает 2.1 млн. кл/мл, а биомасса 784 мг/м3. Доля активно размножающихся гетеротрофных бактерий также выше у поверхности.
Прослеживается связь горизонтального и вертикального распределения мезозоопланктона с наличием бактериальной пищи. Так, вдоль глубоководного побережья у Терского берега при выраженной осенней стратификации вод (рис.5) средние значения биомасс бактерио- и мезозоопланктона были примерно равны в верхних и нижних слоях водных масс (табл.5). В промежуточном слое на глубинах от 30 до 60 м весомый вклад в биомассу мезопланктона внесли немногочисленные, но крупные хищные гидромедузы {Obelia flabellata, Aglantha digitate, Ratkea octopunctata) и сагитта {Sagitta elegans) размером 3-30 мм. Поэтому в слое 30-60 м биомасса
Экология мезозоопланктона Печорской губы
Печорская губа расположена за Полярным кругом. На своеобразие гидрологического режима этого водоема влияет свободный водообмен с Баренцевым морем и мощное стоковое воздействие реки Печоры. В целом гидрологический режим губы характеризуется низкими летними температурами воды, кратким периодом открытой воды, непостоянством температурного и солевого режимов. Для всей толщи воды к июлю характерно явление гомотермии, в августе - постепенное выхолаживание водных масс. Так температура восточной части Печорской губы в 2000 году не превышала 7.2 С при максимальной солености 30.4 /00, отмеченной на одной из станций с минимальной температурой воды (6.5 С), а западной -8.2 С. Соленость здесь имела более широкий диапазон изменчивости: от 6.5 до 20.2 /оо (табл. 10). Для 2001 года температуры были несколько выше: до 9.9 С в восточной части и 10.5 С - в западной, распресненной части залива. При этом соленость была заметно ниже: в среднем 18.3 /оо - в восточной части залива и в пределах 0.18-11.7 /00 - в западной ее части (табл. 11).По мнению ряда авторов (по данным разрозненных краткосрочных наблюдений в 1958, 1961-1983 и 1992-1996 гг.) смешение пресных печорских и соленых баренцевоморских морских вод в Печорской губе определяет видовое разнообразие и распределение зоопланктона. (Зеликман, 1961; Залесских, 1986; Тимофеев, 2001; Трошков, Гнетнева, 2000). В опресненной южной зоне доминируют пресноводные формы, в солоноватоводной центральной - большой вес приобретает солоноватоводный рачок Limnocalanus grimaldii, в северо-восточной отмечается появление морских форм зоопланктона и личинок донных животных. Наиболее крупный рачок Limnocalanus grimaldii представляется единственным постоянным компонентом эстуарного зоопланктона и в многоводные годы, когда соленость в губе не превышает 12-15 %о, он может давать рекордные значения по биомассе (в среднем 1700 мг/м3). Максимальные значения биомасс были зафиксированы в 1972, 1973 годах, когда биомасса!, grimaldii достигала 2400 мг/м и 1800 мг/м соответственно (табл. 12, рис. 9, приложение 3. табл. 1-12). При солености 15%о - руководящие формы в зоопланктоне солоноватоводные: Pseudocalanus elongatus,Temora longicornis и морские: Centropages hamatus и другие.
По нашим данным экспедиционных исследований в период с августа по сентябрь 2000-2001 годов, результатам обработки сетных проб за 1990 год и анализа архивного первичного материала СевПИНРО за 1976, 1978, 1980, 1982, 1983, 1985-1989 и 1995 годы, вклад/,, grimaldii в суммарную биомассу зоопланктона залива существенно сократился, но сохранился ареал его распространения (табл. 10,11). Безраздельное доминирование L. grimaldii в Печорской губе закончилось, очевидно, в последние 15-20 лет. Устойчивая локальная его популяция с преобладанием не только по биомассе, но и по численности, продолжает прослеживаться лишь в солоноватоводной центральной части залива. Так на станциях 42,43 в летне-осенний период 2000 года его биомасса составляла 45-48% от общей биомассы мезозоопланктона и 17-44% от общей численности, а в 2001 году лишь на станции 401 биомасса достигала высоких значений (до 97% от В3 и 79% от N3). Наличие на этих участках молоди разных копеподитных стадий и размножающихся особей позволяет говорить о местном происхождении лимнокалянуса. Это связано прежде всего с развивающимся неблагополучным состоянием экосистемы Печорской губы и водосборной площади в пределах Ненецкого автономного округа. В 90-х годах отмечается снижение видового разнообразия планктонных беспозвоночных и в протоках дельты р. Печоры (Завиша, 2000). За период с 60-х по 90-е годы из планктона выпали 26 видов. Изменилась и сруктура планктонного сообщества: если в 60-е годы численность и биомасса формировалась за счет ветвистоусых рачков, то в 80-90-е годы кроме кладоцер доминирующей группой стали коловратки. Отмечается развитие Conochilus spp., массовое развитие которого является одним из показателей органического загрязнения вод. Среди кладоцер замена крупных форм на мелкие. Это явление получило распространение и в Печорской губе.
Используя метод кластерного анализа, для западного и восточного районов Печорской губы были выявлены различия в распространении доминирующих видов мезозоопланктона (рис.10). В последние годы L. grimaldii появляется в западной распресняемой зоне губы обычно в сопровождении пресноводных коловраток, кладоцер и Irv. Bivalvia, процент которых в 2000 году на отдельных станциях (ст. 40, 43) составлял 5-10% от общей численности, а в 2001 - достигал 50% (станция 402). В восточной зоне лимнокаланус встречается вместе с эвригалинными веслоногими фильтраторами Acartia и Pseudocalanus, которые на отдельных станциях составляли более 50% от общей численности и 25-40% от общей биомассы мезозоопланктона (ст. 40, 42 в 2000 году и ст. 403 в 2001 году) или даже вместе с океаническими мелкими фильтраторами: веслоногими Oithona similis, О. atlantica и личинками оболочника Fritillaria borealis (Irv. Fritillaria) (до 24% от общей численности на станции 43 в 2000 году). Причем в восточной части залива, в частности, в акватории Варандейского и Печорского нефтяных терминалов, после 1982 г. создались благоприятные условия для массового распространения эвригалинных фильтраторов Acartia longiremis, A. bifilosa, Temora longicornis в контакте с популяцией Oithona similis, О. atlantica, количественные показатели которых на отдельных станциях достигали 100%) (ст. 406 в 2001 году)
