Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методы 9
ГЛАВА 2. Обзор литературы: 19
2.1. Гидрометеорологическая характеристика Японского моря 19
2.2. Биологическая характеристика тихоокеанского кальмара 29
ГЛАВА 3. Внутривидовая структура 42
ГЛАВА 4. Питание 50
ГЛАВА 5. Распределение и условия формирования скоплений: 65
5.1 .Распределение молоди 65
5.2.Распределение взрослых особей 76
5.3.Сезонная изменчивость распределения кальмаров в зонах с разной вертикальной структурой вод 91
5.4. Условия формирования скоплений 95
ГЛАВА 6. Миграции 108
ГЛАВА 7. Состояние запасов и перспективы промысла 123
Выводы 146
Список литературы 149
Приложения 176
Введение к работе
Актуальность работы. Исследования последних лет, проведенные ТИНРО-Центром в Японском море, показали, что за пределами шельфа в нектонном сообществе верхней эпипелагиали абсолютно доминируют кальмары и, в первую очередь, тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus, биомасса которого оценивается в сотни тысяч тонн (Шунтов и др., 1998; Дударев и др., 2004). Объем его добычи в российских водах рыбаками Японии и Республики Корея в настоящее время не превышает 6 тыс. т. Все это позволяет рассматривать тихоокеанского кальмара как одного из перспективных объектов для отечественной рыбной промышленности.
Несмотря на многочисленные иностранные и отечественные исследования, активно проводившиеся после 1960-х годов (Зуев, Несис, 1971; Шевцов, 1978; Hamabe, Shimizu, 1966; Kasahara, 1978; Okutani, 1983; Murata, 1990), экология вида в пределах ареала изучена неравномерно. В первую очередь это касается северо-западной части Японского моря, где после введения с 1977 г. 200-мильной экономической зоны отечественные исследования по тихоокеанскому кальмару были практически прекращены вплоть до середины 1980-х годов.
Недостаточная изученность распределения и миграций тихоокеанского кальмара в Японском море, условий образования скоплений и факторов, влияющих на их формирование, диктует необходимость вновь вернуться к рассмотрению этих вопросов, но уже с позиции современных представлений о среде его обитания и колебаниях численности.
Цель и задачи работы. Цель работы - выяснение особенностей экологии, популяционной структуры тихоокеанского кальмара и перспектив российского промысла в Японском море. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
- исследовать внутривидовую структуру, питание и количественное распределение тихоокеанского кальмара в нагульный период;
- выявить закономерности формирования скоплений тихоокеанского кальмара в зависимости от условий среды;
- выяснить сезонные миграции рассматриваемого вида;
- оценить численность и биомассу тихоокеанского кальмара, состояние промысла и перспективы его развития.
Научная новизна. В работе впервые описано распределение молоди в северной части Японского моря в весенне-осенний период. Показано, что широтное распределение тихоокеанского кальмара зависит от гидрологических особенностей года и от состояния запаса вида. Выявлена изменчивость в количественном распределении, связанная с вертикальной структурой вод. Установлено, что температурные характеристики не оказывают существенного влияния на процесс образования скоплений. Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термоструктурные характеристики. Уточнены данные по онтогенетической, биотопической и межгодовой изменчивости состава пищи тихоокеанского кальмара в Японском море. Получены данные о многолетней динамике численности и биомассы вида в российских водах Японского моря.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по организации отечественного промысла тихоокеанского кальмара в Японском море. Данные о распределении и миграциях вида, а также динамике его численности уже используются при разработке краткосрочных и перспективных прогнозов промысловой обстановки в ТИНРО-Центре. Материалы по питанию могут быть использованы при изучении трофической структуры экосистемы Японского моря.
Защищаемые положения. Нагульные скопления тихоокеанского кальмара в северо-западной части Японского моря за пределами шельфа отмечаются с июня по октябрь, преимущественно в субтропических водах и водах Полярного (Субарктического) фронта. На шельфе Приморья распределение скоплений кальмаров связано с прибрежной поверхностной водной массой и подповерхностной глубинной шельфовой водной массой.
Функционально значимыми для формирования нагульных скоплений являются термоструктурные характеристики (градиент и глубина залегания сезонного термоклина), определяющие благоприятные для нагула условия. Абсолютные значения температуры воды не оказывают существенного влияния на процесс образования скоплений, а лишь лимитируют пространственное распределение кальмаров.
Апробация. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном совещании по сырьевым ресурсам и биологическим основам рационального использования промысловых беспозвоночных (Владивосток, 1988); Всесоюзной конференции по географии Мирового океана (Калининград, 1989); конференции молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1993); Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); российско-японских симпозиумах по экологии пелагических рыб и кальмаров (Ниигата, 1997; Владивосток, 1998; Йокогама, 1999); на биологических секциях Ученого Совета ТИНРО-Центра (1996, 1997, 1999-2001); международных конференциях PICES (Владивосток, 1999; Хакодатэ, 2000) и международной конференции CIAC (Абердин, 2000). По теме диссертации опубликована 21 работа.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и 10 приложений. Текст работы изложен на 186 страницах и содержит 16 таблиц, 50 рисунков. Список цитируемой литературы включает 234 работы, из них 118 на иностранных языках.
Материал и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы, проведенные в научно-исследовательских и научно-промысловых рейсах в Японском море на судах ТУРНИФ (впоследствии БИФ ТИНРО-Центра), маломерных судах ТИІіРО-Центра, а также на японских судах в рамках НТС с Японией (табл. 1) в 1971г., 1975 г., 1985-1999 гг. и 2003-2004 гг. Автор участвовал в экспедиционных работах и сборах материала в 1985-1989, 1992-1998 гг. и 2004 г. В другие годы сбор материала осуществлялся сотрудниками ТИНРО-Центра. Основной материал был собран в июне-октябре, в отдельные годы данные были получены в апреле-мае и ноябре.
Район исследований охватывал акваторию Японского моря от 38 до 52с.ш. (рис. 1). Основной материал собран на 1399 станциях. Лов кальмаров на световых станциях велся вертикальными пелагическими ярусами, ручными удочками, накидными сачками. Сбор материала также осуществлялся из уловов разноглубинных тралов 108/528, 119/450 и 80/396 с мелкоячейной 10 мм вставкой в кутовой части.
Биологическому анализу подвергнуто более 26 тыс. экземпляров и массовому промеру - свыше 12 тыс. особей. Биологический анализ проводился в соответствии с принятыми в ТИНРО-Центре методиками (Шевцов, 1971; Филиппова, 1983) и включал определение дорсальной длины мантии, массы, пола и стадии зрелости, индекса наполнения желудка и состава пищи.
Дифференцировку населения тихоокеанского кальмара на внутривидовые сезонно нерестящиеся группировки проводили на основании анализа данных о соотношении длины мантии и состояния репродуктивной системы, методом двумерного кластерного анализа: «ДЛИНА МАНТИИ / ДЛИНА НИДАМЕНТАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ» ДЛЯ самок и «ДЛИНА МАНТИИ / СТАДИЯ ЗРЕЛОСТИ» для самцов. При определении принадлежности кальмаров к той или иной группировке использовали литературные данные об изменении средних размеров мантии по месяцам для разных внутривидовых группировок (Шевцов, 1978; Toriyama et al., 1972), а также осредненные кривые роста, полученные по результатам подсчета колец роста на статолитах (Kidokoro et al., 1999). Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента Дополнительные пояснения о применении кластерного анализа при делении на группировки приводятся в соответствующем разделе работы.
Генетико-биохомический анализ кальмаров разных группировок проводили методом электрофореза тканевых водорастворимых белков в крахмальном и полиакриламидном гелях по стандартным методикам, адаптированным к головоногим моллюскам (Катугин, 1998; Katugin, 2000).
Материалы по питанию были собраны в 8 рейсах: НПС «Артык» в июне-сентябре 1988 г., НИС «ТИНРО» в октябре-ноябре 1995 г., НИС «Теукай-мару» в июне-июле 1997-1999 гг., PC «Осмотрительный» в июле-сентябре 1997 г. и НИС «Косидзи-мару» в сентябре 1997-1998 гг. и НИС «Профессор Кагановский» в ноябре 2003 г. На качественный и количественный состав пищи исследовано содержимое 3442 желудков взрослых кальмаров размером 13-30 см и 290 желудков молоди длиной 2-12 см. Пробы на питание обрабатывались согласно принятой в ТИНРО-Центре методике (Чучукало, Волков, 1986) и в соответствии с «Методическим пособием...» (1974). Все кормовые объекты определялись по возможности до вида Анализ свежего материала проводился непосредственно после сбора на борту судна (июнь-июль, сентябрь 1997-1998 гг., ноябрь 2003 г.), а предварительно фиксированного 6-8% раствором формалина - в лабораторных условиях (август 1988, октябрь-ноябрь 1995, август 1997 г.). Содержимое желудков просматривалось под бинокулярным микроскопом МБС-9. Суточный рацион рассчитывался как сумма вновь поступивших порций свежей пищи с 2-часовым интервалом (Руководство..., 1986). При сравнении пищевых спектров использовался индекс сходства состава пищи (СП) по А.А. Шорыгину (Методическое пособие..., 1974). Пробы по питанию обрабатывались совместно с сотрудницей лаборатории гидробиологии ТИНРО-Центра Н.Т. Долгановой.
При изучении количественного распределения кальмаров в качестве характеристики плотности использовали показатель величины вылова на единицу промыслового усилия: экземпляров в час на одну кальмароловную лебедку для судов удебного лова и экземпляров на часовое траление для судов іралового лова. Кроме того, при анализе распределения плотность скоплений рассчитывали методом, описанным Е.В. Слободским (1986), суть которого более подробно изложена ниже. Распределение молоди кальмаров изучалось по данным траловых ловов. В отдельных случаях при оценке обилия молоди использовался визуальный количественный учет особей в освещенной зоне на световых станциях продолжительностью не менее 1 часа, поскольку известно, что молодь и взрослые особи тихоокеанского кальмара обладают положительным фототаксисом (Murata, 1990). Характер распределения оценивали по данным 662 световых станций и 510 тралений.
Гидрометеорологическая характеристика Японского моря
По своему физико-географическому положению Японское море является окраинным морем Тихого океана. Оно имеет большую меридианальную протяженность (от 3426 до 514Г с.ш.) и располагается в двух климатических зонах: субтропической и умеренной, - что предопределяет сложные климатические и гидрологические условия. Существенный отпечаток на основные черты гидрологического режима моря накладывают рельеф дна и муссонный характер климата. Климат моря определяется взаимодействием основных барических образований над северными частями Тихого океана и Азиатского материка: Алеутского минимума, Тихоокеанского субтропического (Гавайского) максимума и Азиатского центра дейсівия атмосферы. Термический контраст между континеиюм и прилегающими водами Тихого океана приводит к весьма крупным и устойчивым возмущениям зонального переноса воздушных масс, имеющего сезонный ход в связи с тем, что перепад температур между материком и океаном от зимы к лету меняется на противоноло/кный (Юрасов, Яричин, 1991, Шунтов, 2001; Гидромеїеорология..., 2003).
В динамическом отношении Японское море може і бьпь поделено на два сектора, различающихся по характеру циркуляции вод іепльїй южный и холодный северный. Граница между ними проходи і по цеіпральной час і и моря (примерно между 38 и 40с. ш.), где в течение всею юда располагается Полярный (Субарктический) фронт, являющийся аналої ом Субаркжческою фронта северной части Тихого океана. В теплом секторе, расположенном к югу от фрошальной зоны, выделяются два сравнительно устойчивых течения -Цусимское и Восточно-Корейское (рис. 2). Первое следуеі вдоль береговой линии Японии, а второе своей северной струей повторяет очертания фронтальною раздела. В холодном секторе, к северу от фронтальной зоны, движение вод осуществляется в системе циклонических круговоротов. Самый крупный и наиболее четко выраженный из них примыкает к берегам южного Приморья, остальные два, значительно меньшие по размерам, располагаются в районе Восточно-Корейского залива и в южной части Татарского пролива. На западной периферии этих круговоротов в пределах шельфовой зоны формируются три холодных течения с южной составляющей течение Шренка, Приморское и Северо-Корейское. Южнее залива Петра Великого часть вод Приморского течения отклоняется на юг и образует Южно-Приморское течение, замыкающее с юга основной циклонический круговорот северной части Японского моря (рис. 2). При взаимодействии холодного Южно-Приморского течения с теплым Восточно-Корейским течением образуется Полярный (Субарктический) фронт (Хидака, 1974, Яричин, 1980; Юрасов, Яричин, 1991; Шунтов, 2001; Гидрометеорология .., 2003)
В открытой части моря формируется сложная система вихрей, преимущественно антициклонических, и меандров Полярного фронта, обусловленная, главным образом, влиянием рельефа дна (Юрасов, Яричин, 1991; Никитин, Дьяков, 1998).
На рис. 2 представлена іенерализованная схема горизонтальной циркуляции вод в Японском море. Реальная картина движения вод гораздо сложнее и подвержена сезонной, межгодовой и синоптической изменчивости (Шунтов, 2001).
При изучении сезонных аспектов распределения и миграций іидробионтов следует учитывать внутригодовую изменчивость динамики вод, в особенности в летний период. В первую очередь это касается Приморского течения. Результаты наблюдений свидетельствуют о том, что с мая по сентябрь на участке шельфа к северу от мыса Поворотный до 46с.ш развиваются поверхностные течения с северной составляющей, направленной в сторону Татарского пролива. Напротив, с октября по апрель на всем этом участке шельфа отмечается четко выраженный перенос вод на юг вдоль берега
Приморья (Юрасов, Яричин, 1991). По мнению других авторов (Орбов, 1987; Зуенко, 1993), в летний период, когда наблюдается преобладание ветров южных румбов, непрерывного потока вод с северо-востока на юго-запад вдоль побережья Приморья не существует, что, однако, не исключает существования довольно сильных, хотя и неустойчивых юго-западных течений вблизи побережья Приморья. В районе залива Петра Великого Приморское течение прослеживается как зимой, так и летом и имеет одинаковую интенсивность.
Ряд исследователей в теплом Цусимском течении выделяют три ветви (Owada, Tanioka, 1972; Naganuma, 2000). По данным Кавабэ (Kawabe, 1982; цит. по Юрасов, Яричин, 1991) первая ветвь (восточная) выражена с марта до августа; вторая (средняя) выражена только в тот период времени, когда приток вод в море через западный проход Корейского пролива максимален (июнь-август), третья ветвь (Восточно-Корейское течение) существует во все сезоны. По мнению Наганумы (Naganuma, 2000) сезонная изменчивое і ь Цусимскою течения оказывает влияние на сезонные миграции большинства пелагических рыб в Японском море.
Тепловой баланс Японскою моря оірицательньїй, при )гом основным исіочшіком посиплений тепла является Цусимское іечение Наиболее сильно течения в теплом секторе развиты в леї ний период, чему способствует ют-восточный муссон. Зимой устойчивый северо-западный муссон препятствует поступлению тихоокеанских вод в море (Яричин, 1980, Шушов, 2001; Гидрометеорология..., 2003).
Внутривидовая структура
Изучение внутривидовой структуры имеет важное теоретическое и прикладное значение. Сведения о популяционной организации видов являются необходимым элементом теоретических построений, касающихся микроэволюционных процессов, а также важнейшим исючником информации при решении рыбохозяйственных проблем, связанных с рациональной эксплуатацией биологических ресурсов (Бобырев, 2002) Для изучения внутривидовой дифференциации используются следующие методические подходы: морфологические методы, генетические методы, паразитологические методы и методы мечения. При анализе внутривидовой структуры тихоокеанского кальмара использовались морфологические признаки и метод электрофоретического анализа белков, которые широко применяются вплоть до настоящего времени.
Анализ данных о размерном составе тихоокеанского кальмара из удебных уловов в Японском море в летне-осенний период 1985-1998 гг. показал, что его характеристики в многолетнем аспекте изменяются в широких пределах. В целом длина мантии кальмаров варьировала от 11 до 33 см (рис. 7). В большинстве лет распределение длины мантии было унимодальным и лишь в отдельные годы - полимодальным.
По результатам наших исследований было установлено, что форма размерного ряда тихоокеанского кальмара в северо-западной части Японского моря в летне-осенний период в основном описывается полимодальной кривой. В качестве примера рассмотрим изменчивость размерного ряда в два смежных года 1987 и 1988 гг. (рис. 8, приложение 1). В первую очередь обращает на себя внимание факт, что, наряду с доминирующей группой кальмаров, встречаются совокупности особей, отличающиеся от них по размерам и по зрелости.
На неоднородность размерного состава тихоокеанского кальмара в Японском море ранее указывали многие исследователи, объясняя ее сложной внутривидовой структурой (Шунтов, 1964; Шевцов, 1978; Murata et al., 1971; 1973; Araya, Kaga, 1972; Kasahara, Ito, 1972).
При исследовании внутривидовой структуры тихоокеанского кальмара многие исследователи использовали для идентификации сезонных нерестовых группировок зависимость между длиной мантии и стадией зрелости. Это разделение основывалось либо на использовании гонадо-соматического индекса (Araya, Ishii, 1972; Murata et al., 1971; 1973), либо на соотношении длины мантии и степени половозрелости (Шевцов, 1978). При выделении группировок также использовали связь между длиной мантии и размерами нидаментальных желез (Matsui, Kawasaki, 1971, цит. по: Okutani, 1983; Мокрин, Зуенко, 1993; Шунтов и др., 1998).
Поскольку скорости роста у кальмаров рашых нерестовых группировок различаются (Шевцов, 1978; Murata, 1990), а длину нидаментальных желез традиционно используют в качестве показателя половой зрелости самок у разных видов кальмаров, включая и тихоокеанского (Шевцов, 1971; Буруковский и др., 1977; Нигмаїуллин и др., 1996; Катуїин, 1998; Soeda et al., 1959, O Doi, Dawe, 1998 , и др.), мы сочли возможным по еоожошению -ДЛИНА МАНТИИ (DML) / ДЛИНА ИИДАМПНГАЛЬНЫХ ЖГЛ1;3 (NGL), выдели и, сезонные группировки тихоокеанского кальмара.
На рисунке 9 в качестве примера показано распределение самок разных ірупиировок по соотношению длины мантии и длины нидаментальных желе? в июле-августе 1997 г., пойманных в заливе Петра Великого и в центральной части Японского моря. Выделяются три совокупности особей соответствующие трем группировкам: зимней, представленной среднеразмерными неполовозрелыми особями, осенней - более крупными неполовозрелыми, и летней - крупными зрелыми кальмарами с хорошо развитыми нидаментальными железами (рис. 9 Б, табл. 5). Весенняя группировка представлена молодью длиной 6-9 см (рис. 9 А), у ювенильных самочек которой нидаментальные железы еще не оформлены. При оценке различий между выделенными группировками по DML и NGL по t-критерию достоверные различия (Р 0,05) были обнаружены как по длине мантии, так и по длине нидаментальных желез (табл. 6).
Степень генетической дифференциации между сезонными когортами была оценена на основании белкового электрофореза - одною из эффективных іенетико-биохимических подходов (Mokrin, Katugin, 2000; Katugin, Mokrin, 2001). Электрофоретический анализ водорастворимых тканевых ферментов выявил полиморфные белковые зоны, которые однозначно были интерпретированы генетически. Частоты электрофоре гических аллелей генотипов белковых полиморфных зон были использованы при сравнении внутривидовых группировок. Установлено, что кальмары осенней группировки генетически достоверно отличаются от кальмаров трех других группировок, -тогда как различия между кальмарами зимней, весенней и летней группировок недостоверны. Подобная картина дифференциации кальмаров осеннего нереста наблюдалась в течение двух смежных леї: 19961 и 1997 г. Ранее внутривидовые различия по белок-синтезирующим ієнам были выявлены у Т расі ileus из южной части Японского моря (Kim, 1993), однако четкой картины генешческой дифференциации сезонных когорт выявлено не было. Одна из возможных причин этого - сложная популяционная организация вида и отсутствие больших генетических различий межд внутривидовыми группировками В связи с этим вопрос о популяционной подразделенное і и іихоокеанского кальмара требует более масштабного и комплексного эколого-генетическої о исследования.
