Введение к работе
Актуальность исследования
Свободноживущие одноклеточные организмы, населяющие морские прибрежные пески, образуют весьма сложные и относительно автономные биологические системы, включающие бактерий, грибы, микроводоросли, жгутиконосцев, cap кодовых и инфузорий (так называемый микропсаммон). Основу сообществ псаммофильных инфузорий составляют виды наиболее древнего класса Karyorelictea (Dragesco, 1960; Бурковский, 1967; 1984; 1992; 2006; Fenchel, 1967; 1968; 1969; Агамалиев, 1983; Alekperov et al, 2007 и др.). Они характеризуются, как правило, удлиненным, червеобразным или лентовидным телом, хорошо приспособленным к жизни в тонких капиллярных пространствах морского песка, и наличием примитивных диплоидных макронуклеусов, в отличие от всех остальных представителей типа Ciliophora, имеющих полиплоидные ядра (Райков, 1958; 1978; Corliss, 1974, 1979; Янковский, 2006; Lynn, 2008). Доля кариореликтид в мезопсаммоне достигает 80% численности и 90% биомассы всех инфузорий (Бурковский, 1984; 1992). К настоящему времени известно 17 родов и около 130 морфовидов кариореликтид (Lynn, 2008; Mazei et al., 2009). Среди них выделяется наиболее крупное семейство Trachelocercidae (по: Lynn, 2008), имеющее почти 200-летнюю историю изучения. Известно около 70 названий таксонов, выделенных, главным образом, на основе прижизненных наблюдений и строения ядерного аппарата (Carey, 1992). В последнее время предложены новые стандарты описания родов и видов данного семейства, базирующиеся на особенностях околоротового ресничного аппарата (Foissner, 1996), как это требуется в отношении других групп инфузорий. В результате недавно начавшейся ревизии семейства Trachelicercidae появились переописания некоторых старых и описания новых таксонов (видов и родов). Однако более 2/3 всех видов трахелоцерцид по-прежнему нуждаются в изучении современными цитологическими методами.
Отсутствие ясности в видовой принадлежности тех или иных морфотипов трахелоцерцид серьезно отражается на корректности соответствующих экологических исследований, учитывая, что это фундаментальная группа организмов микропсаммона (Бурковский, 1984; 1992; Бурковский, Мазей, 2009; 2010). Особенно важна точная идентификация организмов при изучении механизмов освоения (использования) ими пространственно-временных и пищевых ресурсов экосистемы, лежащих в основе организации сообществ одноклеточных организмов.
Цель исследования: осуществить морфологическую характеристику с использованием современных методов диагностики наиболее массовых видов инфузорий класса Karyorelictea Белого и Желтого морей, а также изучить их экологию на литорали Белого моря.
Задачи:
1) провести морфологические описания наиболее массовых видов
инфузорий семейства Trachelocercidae, населяющих песчаные биотопы в Белом
и Желтом морях, определить их таксономическую принадлежность и уточнить
филогенетическую схему семейства;
2) оценить вклад инфузорий класса Karyorelictea в структуру сообщества
беломорских псаммофильных инфузорий и определить связь структуры
сообщества с многолетними изменениями в среде обитания;
3) изучить способы разделения ресурсов между инфузориями класса
Karyorelictea на литорали Белого моря по пище и в разных пространственно-
временных масштабах;
4) изучить устойчивость сообщества морских псаммофильных инфузорий
как целого к понижению солёности и Eh (полевой эксперимент); определить
границы толерантности разных видов кариорелектид, имеющих морское
происхождение, к опреснению (в природе и полевом эксперименте).
Научная новизна.
Впервые на основе современных требований систематики даны морфологические описания инфузорий семейства Trachelocercidae Белого и Желтого морей. Описаны один новый род и один новый вид, переописаны два вида трахелоцерцид. С учетом новых данных предложена схема филогенетических связей в семействе Trachelocercidae. Количественно оценен вклад кариореликтид в структуру сообщества псаммофильных инфузорий Белого моря. Обнаружены закономерные флуктуации обилия видов в ряду лет, обусловленные факторами среды. Установлено, что организация ассоциаций интерстициальных инфузорий на литорали Белого моря основывается на разделении пищевых ресурсов, времени и пространства (в масштабе биотопа) при более второстепенной структурирующей роли микропространства (в масштабах сантиметров-дециметров). Показано, что повышенная устойчивость морских псаммофильных видов к понижению солености в полевом эксперименте, по сравнению с наблюдаемой в природе, определяется существующим синергизмом в ассоциациях массовых видов кариореликтид.
Научно-практическая значимость.
Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения инфузорий в составе морских донных сообществ и раскрывают механизмы формирования и организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу прибрежных экосистем. Полученные данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов по зоологии беспозвоночных, протозоологии и экологии морских сообществ.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на: Всерос. науч. конф. «Проблемы изучения и охраны животного мира на севере» (Сыктывкар, 2009), XXVIII конф. молод, ученых, поев. 100-летию со дня рожд. М.М. Камшилова «Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского
Севера» (Мурманск, 2010), Межд. науч.-практ. конф. «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 2011), 4 межд. симп. «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), Межд. науч. конф. студ., асп. и мол. уч. «Ломоносов-2011» (Москва, 2011), заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (2009-2011 гг.).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК РФ (2 из них приняты в печать).
Декларация личного вклада автора.
Автор лично участвовал в сборе, обработке и интерпретации данных по фауне, морфологии и экологии беломорских инфузорий. Данные по морфологии инфузорий Желтого моря получены в ходе двухмесячной стажировки автора в лаборатории протозоологии Океанологического университета КНР (г. Циндао) в результате выполнения совместной работы с Yuan Xu. В совместных публикациях вклад автора составил 40-60 %.
Структура и объем диссертации.
Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 5 глав и выводов. Список литературы включает 192 источника, в том числе 134 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 63 рисунками и 25 таблицами.
