Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ПРОБЛЕМА БИОИНВАЗИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 9
1.1. Экологические особенности Куйбышевского водохранилища 9
1.2. Многолетняя динамика формирования зообентосаКуйбышевского водохранилища 13
1.3. Проблема биологических инвазий в пресноводные бассейны 15
1.4. Исторический обзор распространения бентосных инвазионных видов в
Куйбышевском водохранилище и краткое их описание 27
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 54
2.1. Методы отбора количественных проб 54
2.2. Методы отбора качественных проб на мелководье (с помощью ручного сачка) 55
2.3. Камеральная обработка проб зообентоса и таксономический анализ 56
2.4. Оценка роли условий среды обитания для видов-вселенцев 56
2.5. Структурные и другие показатели сообществ 57
2.6. Статистическая обработка данных 58
ГЛАВА 3. ФАУНА БЕНТОСНЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ В ВЕРХНИХ ПЛЕСАХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 60
ГЛАВА 4. ВИДЫ-ВСЕЛЕНЦЫ В СООБЩЕСТВАХ МЕЛКОВОДИЙ (КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРОБЫ) 67
4.1. Частота встречаемости инвазионных видов в зависимости от условий среды обитания 67
4.2. Относительная численность и биомасса инвазионных видов на мелководных участках (качественные пробы) 70
4.2.1. Распредление по вертикальным зонам мелководий 71
4.2.2. Зависимости от типа грунта 72
4.2.3. Зависимости от подвероісенности прибрежных мелководий воздействию ветра и волн 74
4.2.4. Пространственное распредление на участках верхних плесов 75
Глава 5. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЗООБЕНТОСА В ВЕРХНИХ ПЛЕСАХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРОБЫ).77
5.1. Частота встречаемости вселенцев в зависимости от условий среды обитания 77
5.2. Численность и биомасса инвазионных видов 83
5.2.1. Вертикальное распределение 86
5.2.2. Зависимости от типа грунта 90
5.2.3. В заливах и русловых участках 94
5.2.4. Пространственное распределение 95
ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЗООБЕНТОСА 99
6.1. Сезонная динамика 99
6.1.1. Качественные пробы (мелководья) 99
6.1.2. Количественные пробы 101
6.2. Многолетняя динамика 104
6.2.1. Качественные пробы (мелководья) 104
6.2.2. Количественные пробы 105
ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ДРЕЙССЕНИД НА СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ 108
7.1. Особенности сосуществования двух видов дрейссенид 108
7.2. Состав и количественные показатели консорций дрейссенид 110
7.3. Трофическая структура консорций дрейссенид 120
7.4. Влияние дрейссенид на процессы самоочищения водыи биопродуктивность 122
ВЫВОДЫ 126
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 127
ПРИЛОЖЕНИЕ 164
- Экологические особенности Куйбышевского водохранилища
- Методы отбора количественных проб
- Частота встречаемости инвазионных видов в зависимости от условий среды обитания
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема биологических инвазий в последние десятилетия привлекает повышенное внимание, что вызвано проникновением чужеродных видов из одного региона в другой и усилением их влияния на структурно-функциональную организацию экосистем (Invasive ..., 2002; Биологические ..., 2004 и др.). Инвазионные виды считаются одной из основных угроз для биоразнообразия экосистем. Ущерб от вселения чужеродных видов и контроль этого процесса огромен и составляет примерно 5% мировой экономики (Anonymous 2008; по: Chandra, Gerhardt, 2008 и др.).
Куйбышевское водохранилище - крупнейшее в Европе и одно из важнейших звеньев в «Волго-Балтийском биоинвазионном коридоре» (Mordukhai-Boltovskoi, 1979; Invasive ..., 2002; Биологические ..., 2004; Galil et al., 2007). По литературным данным (Державин и др., 1921; Бенинг, 1924; Курбангалиева, 1938; Жадин, 1948; Мордухай-Болтовской, 1955, 1961; Курбангалиева, Мелен-тьева, 1963 и др.) несколько видов высших ракообразных и моллюск Dreissena polymorpha встречались в Волге еще до создания каскада водохранилищ. Число инвазионных видов в Куйбышевском водохранилище резко возросло в 1960-1970-х гг. в результате целенаправленного вселения беспозвоночных для улучшения кормовой базы рыб (Иоффе, 1968, 1974; Лукин и др., 1968; Егерева, 1975; Мордухай-Болтовской, 1978 и др.). В последние десятилетия интенсифицировался процесс уже стихийного распространения вселенцев по водохранилищам Волги.
Инвазионные виды исследовались на Средней Волге ранее (Лукин и др., 1968; Миловидов, 1986; Куйбышевское ..., 1983; Антонов, 1993; Калайда, 1996, 2003; Зинченко, Антонов, 2001, 2005; Orlova et al., 2004; Куйбышевское ..., 2008 и др.), однако остается актуальным изучение современного состава, особенностей распространения и экологии чужеродных видов в Куйбышевском водохранилище.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить современный видовой состав, количественные показатели и экологические особенности бентос-ных инвазионных видов в верхних плесах Куйбышевского водохранилища. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
выявить состав, особенности пространственного распределения бентос-ных видов-вселенцев на мелководных и глубоководных участках водоема в зависимости от различных факторов;
исследовать сезонную и многолетнюю динамику основных систематических групп и массовых видов бентосных вселенцев;
провести сравнительный анализ состава, количественных показателей и трофической структуры консорций двух видов Dreissena.
Научная новизна. Выявлены современный видовой состав инвазионных видов зообентоса в верхних плесах Куйбышевского водохранилища (олигохета Potamothrix heuscheri, моллюск Physella acuta, ракообразные Dikerogammarus villosus, Stenocuma cercaroides и Pontogammarus robustoides указаны для водоема впервые), особенности пространственного распределения вселенцев в зависимости от глубины и других условий среды обитания, сезонной и многолетней динамики встречаемости, численности и биомассы инвазионных видов. Выявлены особенности сообществ Dreissena polymorpha и D. bugensis в зависимости от величины их вклада в количественные показатели* зообентоса. Подсчитано, что при температуре воды около 20С указанные моллюски профильтровывают весь объем воды рассматриваемой части водохранилища приблизительно в течение 50 суток. Создана электронная база данных по составу и количественным показателям зообентоса.
Практическое значение. Полученные результаты исследования могут быть использованы для: а) прогнозирования динамики экосистемы Куйбышевского водохранилища в результате вселения чужеродных видов; б) прогнозирования возможных инвазий чужеродных видов в водохранилища Волги в будущем из различных регионов-доноров с учетом положения Куйбышевского водохранилища в каскаде водохранилищ Волги и Камы; в) разработки мер по
снижению негативных экологических и экономических последствий вселения чужеродных видов; г) расчета рыбопродукции водохранилища в условиях доминирования в донных сообществах двух видов рода Dreissena; д) чтения курсов по гидробиологии и экологии.
Данные использованы при составлении летописей Волжско-Камским государственным природным биосферным заповедником. Работа частично выполнена в рамках Российско-Германской программы: «Influence of water level fluctuation on Гур/ш-dominated littoral communities of the Kuibyshev Water Reservoir (Tatarstan Republic, Russia)», финансируемой фондом Volkswagen Stiftung. Защищаемые положения.
В зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища выявлено 30 инвазионных видов: 2 - олигохет, 3 - полихет, 1 - пиявок, 5 - моллюсков, 19 - ракообразных (гаммариды - 9, корофииды - 2, кумовые и мизиды — по 3, узкопалый рак Astacus leptodactilus и креветка Macrobrachium nipponense).
За исключением небольшого числа видов количественные показатели вселенцев минимальны весной и летом, максимальны — осенью и зимой; выявлена тенденция уменьшения в 2000-2008 гг. численности и биомассы полихеты Hypania invalida и ракообразных и, напротив, увеличение у моллюсков Dreis-sena bugensis и Lithoglyphus naticoides.
Разнообразие, численность и биомасса чужеродных и аборигенных видов максимальны в сообществах, где D. bugensis и D. polymorpha сосуществуют, а также где доля одного или другого вида не превышает 50% суммарной биомассы всех беспозвоночных; в консорциях D. polymorpha разнообразие и количественные показатели других обитателей выше, чем в таковых D. bugensis.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены и обсуждены на следующих конференциях: Всероссийской научно-практической конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); конф. молодых ученых «Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); II—VII Международной научно-
технической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003-2008); VI Республиканской науч. конф. «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2004); итоговой конф. КГУ (Казань, 2004, 2005); Всероссийской науч. конф. «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); Международной науч. конф. студентов, аспирантов, молодых ученых «Ломоносов — 2005» (Москва, 2005); Международном симп. по изучению инва-зийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2)» (Борок, 2005); Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении «Морские, пресноводные и наземные моллюски» (С. Петербург, 2006); I Международной школе-конф. «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозо-обентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007); VI Всероссийской школе по морской биологии «Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России» (Мурманск, 2007): XIII Международной молодежной школе-конф. «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); Всероссийской конф. «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения» (Ульяновск, 2007); VII Республиканской науч. конф. «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); Международной науч. конф. «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007); Всероссийской конф. молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики (Екатеринбург, 2007); I Всероссийского конгр. студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия-2008» (Казань, 2008); I Международной школе-конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008); Международной конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4» (Тольятти, 2008); III International student conference «Biodiversity and Functioning of Aquatic Ecosystems in the Baltic Sea Region» (Klaipeda, 2008); Всероссийской науч. конф. «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); XIII annual Symposium for Biology Students of Europe «SimBioSE 2009» (Kazan, 2009).
Личный вклад автора. За исключением сбора материала в ходе экспедиционных работ на судах (2000-2004 гг.), отбор проб с 1998 г. выполнен с участием автора. Лично автором обработано не менее 75% всех проб. Определение видового состава групп зообентоса (кроме олигохет и ряда групп хирономид и жуков) и статистическая обработка выполнены лично автором. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в т.ч. 5 статей (2 - в изданиях, рекомендованных ВАК).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 167 стр. машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 374 источника (166 на иностранных языках). Работа содержит 42 таблицы, приложение и 6 рисунков.
Благодарности. Автор благодарен сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета за поддержку в студенческие годы и при обучении в аспирантуре. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность научному руководителю, к.б.н. P.M. Сабирову, а также проф. В.А. Яковлеву — моему отцу, приобщившему меня к гидробиологии еще со школьных лет на Севере и затем на Средней Волге.
Экологические особенности Куйбышевского водохранилища
Куйбышевское водохранилище - наиболее крупное из 11 водохранилищ Волжского каскада (Куйбышевское ..., 1983, 2008; Авакян, 1998). Располагается водохранилище в Среднем Поволжье на границе лесостепной провинции Приволжской возвышенности и Низменного Заволжья. Большая часть площади водоема приходится на территорию Республики Татарстан (50.7%), Ульяновскую обл. (30.9%), Самарскую обл. (14%; Куйбышевское ..., 2008). Вытянутое в меридианном направлении водохранилище пересекает лесную и лесостепную ландшафтной зоны и достигает степную зону (Куйбышевское ..., 1983). Водохранилище включает в себя ряд озеро-видных расширений (плесов), соединенных между собой относительно узкими протоками.
Наполнение водохранилища продолжалось с 1955 по май 1957 г., когда горизонт воды достиг нормального подпорного уровня (53 м над у. м.). Основные параметры Куйбышевского водохранилища представлены в табл. 1.1.
Наибольшая ширина (около 40 км) водохранилища - в месте соединения Волжского и Камского плесов. Мелководные участки приурочены в основном к левому берегу водохранилища. Глубоководные зоны простираются в основном вдоль бывших русел Волги и Камы, а также приустьевых участков русел малых рек (Куйбышевское ..., 1983).
Климатические условия. Климат умеренно континентальный. Среднее Поволжье отличается относительно холодной зимой, жарким летом, осенью с поздними заморозками и резкими колебаниями температуры. Средняя годовая температура воздуха находится в пределах от 3.2-4.6С, годовая амплитуда среднемесячных температур составляет 32-34С, а абсолютная - 80С (Куйбышевское..., 2008).
Водный баланс. На долю основных притоков - Волги, Камы и Вятки -приходится 1 098 000 км" воды, т.е. 91.5%. Смена водных масс в водохранилище происходит в среднем в 4.1-4.2 раза в год (Куйбышевское..., 2008). В водном балансе Волги преобладает поступление снеговых вод (60% годового стока), на грунтовые приходится 30%, а на дождевые — 10% воды. Естественный режим характеризуется весенним половодьем (апрель-июнь), малой водностью в период летней и зимней межени и осенними дождевыми паводками (октябрь). Наибольшее количество воды в водохранилище поступает в период весеннего половодья (Куйбышевское ..., 1983).
Уровенный режим. На формирование режима уровня водохранилища основное воздействие оказывают перераспределение стока вышележащими волжскими и камскими водохранилищами и работа Куйбышевского гидроузла. В результате этого возникают колебания уровня различной периодичности, которые усложняются воздействием гидрометеорологических факторов. Влияние на характер изменения уровня в отдельных частях водоема оказывают морфометри-ческие особенности водохранилища: конфигурация берегов и донный рельеф (Куйбышевское ..., 1983). Регулирование стока — сезонное, недельное и суточное. В годовом ходе уровня выделяют 3 периода (Куйбышевское..., 2008): весеннее наполнение (уровень повышается на 4-5.5 м), летне-осеннее относительно стабильное положение уровня вблизи НПУ (0.5-1.0 м) и период осенне-зимней сработки (уровень понижается на 4—5.5 м).
Сезонная динамика уровня воды в различные годы не одинакова. Например, весной и летом 2003 г. наблюдался относительно низкий уровень воды. Напротив, осенью этот год отличался высоким уровнем воды (рис. 1.1).
Течение. Средняя скорость стоковых течений в водохранилище составляет 2-10 см/с; находится в зависимости от величины транзитного расхода и площади живого сечения. Максимальные значения (130-150 см/с) характерны для поверхностных слоев глубоководной части водоема при интенсивном его наполнении в период паводка (Куйбышевское..., 2008). На постоянные течения стокового происхождения влияют течения, вызванные действием периодических и непериодических факторов: изменение уровня воды в водохранилище, скорость и направление ветра, атмосферное давление, режим работы ГЭС. К концу зимы скорость течения в водохранилище заметно увеличивается. Это обусловлено сравнительно большей сработкой уровня и уменьшением живого сечения водоема при пропуске тех же расходов воды через створ гидроузла (Куйбышевское..., 1983).
Ветровое волнение. Волнение на водохранилище отличается большим разнообразием, зависящим от многих метеорологических условий, морфомет-рических и морфологических характеристик водохранилища на конкретных участках (Куйбышевское ..., 1983). Ветровое волнение наиболее сильно выражено в озеровидных плесах, особенно когда ветра дуют вдоль водохранилища или с востока. Обычно наблюдаются волны высотой 0.5 м, реже - 0.7-1.2 м. Во время штормов на отдельных участках высота волн достигает 2.5-3.0 м (Куйбышевское ..., 2008).
Термический режим. Водохранилище характеризуется относительно однородными термическими условиями в поверхностном слое и малым изменением температуры воды по глубине. Весной и осенью, когда водные массы нагреваются или остывают, наблюдается гомотермия (Куйбышевское ..., 1983). Максимальные значения среднемесячной температуры воды наблюдаются в июле.
Ледовой режим. Первые ледяные образования в виде заберегов и сала появляются обычно 4-12 ноября, первоначально в заливах рек. Затем они наблюдаются в верхних частях водохранилища и постепенно перемещаются на юг. Средняя продолжительность ледостава на Куйбышевском водохранилище составляет 143 суток (Куйбышевское ..., 1983). Распределение толщины льда по ширине водохранилища неравномерное и колеблется от 30-40 см над русловой частью до 60-70 см над затопленной поймой (Куйбышевское ..., 2008). Обычно лед вскрывается во второй декаде апреля. Разрушение ледяного покрова начинается в верховье водохранилища и устьях рек. Интенсивнее это явление происходит над затопленным руслом и на участках сужения, где скорость течения больше. Окончательное очищение ото льда наблюдается обычно с 20 по 28 апреля (самое позднее — в первой декаде мая; Куйбышевское ..., 1983).
Прозрачность воды. Создание водохранилища привело к заметным изменениям прозрачности воды. В осенне-зимний период вода наиболее прозрачна; весной прозрачность минимальна из-за половодья (Куйбышевское ..., 1983).
Грунты. Процесс осадкообразования в водохранилище ведет, в конечном счете, к выравниванию первоначального затопленных участков суши, которые постепенно заносятся илом. Главными источниками наносов водохранилища являются продукты разрушения берегов и затопленных островов (до 68% баланса наносов). Значительные площади ложа представлены песчаными отложениями, часть их постепенно заиливается. В отложениях ряда участков преобла дают глинистые частицы (Выхристюк, 1981; по: Куйбышевское..., 1983; Законное, 2001; Степанова и др., 2004; Куйбышевское..., 2008).
Химический состав водной массы водохранилища определяется, прежде всего, влиянием водных масс двух главных рек: Волги и Камы. В целом вода водохранилища относится к гидрокарбонатному классу, кальциевой группе (Куйбышевское ..., 1983). Минерализация воды в зависимости от сезона и водности года изменяется от 167.9 (весна) до 674.3 (зима) мг/л. Категория воды по степени жесткости - «мягкая» (до 3.5 мг-экв/л) и умеренно жесткая (3.5—7.0 мг-экв/л; Куйбышевское..., 2008). На годовую динамику растворенных газов в водохранилище влияют не только биохимические процессы, но и особенности динамики вод, термический режим и другие факторы (Куйбышевское ..., 1983).
Методы отбора количественных проб
Дночерпательные пробы отбирали на разных участках водохранилища во все сезоны года. Использовали дночерпатель Экмана-Берджа (0.021 м"), а где течение воды было достаточно сильным или грунт был плотным, - утяжелен-ный дночерпатель Петэрсена (0.025 м"). Отобранный грунт промывали через сито размером ячеи 0.27-0.33 мм. Затем остатки грунта помещали в кювету, и организмы выбирали с помощью пинцетов. Фиксировали пробы в основном 4%-м формалином (Методика ..., 1975). Следует отметить, что точный подсчет количества и биомассы дрейссенид, как и других крупных видов моллюсков, возможен лишь при сборе водолазами с определенной площади дна водоема. К сожалению, мы не располагали этой возможностью. Для более точного подсчета количества дрейссенид на мелководьях устанавливали на грунт рамки размером 0.5 х 0.5 м. Затем собирали организмы, включая представителей инфауны (на мягких грунтах).
В настоящей работе мы приняли условно за мелководную зону участок водохранилища глубиной до 1.5 м. Д.Ф. Мордухай-Болтовской (1971) прибрежную зону глубиной от 0 до 1.5 м выделял в так называемый «верхний горизонт». Во-вторых, наш выбор был обусловлен тем, что отбор проб осуществляли с помощью ручного сачка (сеть с размером ячеи 0.5 мм, размеры прямоугольной рамки 260 х 360 мм, длина мешка 680 мм, длина ручки 1.5 м).
Отлавливали организмы на площади примерно 0.3 м х 4.0 м. Значительное внимание уделяли к сбору организмов из различных участков биотопа (с учетом типа грунта и растительности). Движениями ноги воду взмучивали, небольшие камни переворачивали, затем взмахами сачка отлавливали донные организмы (Frost et al., 1972). Если субстрат был мягким, брали верхний слой грунта глубиной 1—5 см. Каждую пробу с грунтом и растительностью тщательно просматривали. Поскольку площадь облова сачком различалась, учитывали лишь состав и соотношение отдельных таксонов или групп в суммарных количественных показателях.
Для изучения влияния колебания уровня воды на зообентос мелководий в 2007 гг. отбирали пробы через каждые 10 суток (с июня до конца октября или начала ноября, в зависимости от срока ледостава) в р-не пос. Новое Аракчино (западная часть г. Казани). Пробы отбирали вдоль условного профиля на глубинах: 0.1-0.5 и 0.5-1.0 м. На каждой станции производили по два облова и объединяли в 1 пробу. По мере падения уровня воды меняли точки отбора проб в сторону от берега. В разных частях верхних плесов водохранилища качественные пробы отбирали преимущественно с мая по октябрь. Дополнительно просматривали искусственные субстраты (бутылки из стекла или пластмассы, остатки древесины и другие твердые субстраты), на которых поселялись дрейссениды в сообществе с бокоплавами, пиявками и представителями других групп. Предметы осторожно извлекали из воды, организмы выбирали вручную и также фиксировали.
В соответствии с общепринятыми в гидробиологии методами (Методы ..., 1975) определяли абсолютную и относительную численность и биомассу (сырая масса) отдельных видов и таксономических групп, включая вселенцев. Таксономический анализ (за исключением Nematoda, Hydracarina, ряда семейств Oligochaeta, Trichoptera, Diptera, Hemiptera и Coleoptera) проводили до видового или родового уровней (Анненкова, 1930; Schoenemund, 1930; Жадин, 1933, 1952; Жизнь..., 1940; Гурьянова, 1951; Попова, 1953; Ушаков, 1955; Чеканов-ская, 1962; Лепнева, 1964, 1966; Атлас..., 1968; Muller-Libenau, 1969; Лукин, 1976; Определитель..:, 1964, 1977, 1994, 1995, 1999, 2001; Панкратова, 1970; 1977, 1983; Бродський, 1981; Wiederholm, 1983; Грезе 1985; Moller Pillot, 1984 а, б; Попченко, 1988; Catalogue ..., 1990; Nilsson, 1996, 1997 и др.).
Анализировали состав и распределение инвазионных видов в зависимости от следующих факторов (условий):
Глубина воды на мелководьях от уреза воды до глубин 1.5 м (качественные пробы).
Глубина воды от уреза воды до максимальных глубин (количественные пробы).
Тип биотопа (мелководье, глубокая часть, бывшие поймы и русла рек Волги и Камы). Тип грунта (ракушечник, камни, галька, гравий; песок; песок слабозаи-ленный; сильно заиленный илы с примесью глины; Выхристюк, 1981; по: Куйбышевское..., 1983; Законное, 2001).
Пространственное распределение (вдоль водохранилища) от верховий вниз по условно выделенным участкам: выше Казани (1), р-н Казани (2), ниже Казани (3), Волжско-Камский (4), Тетюшинский (5) и Камский плесы (6) (см. табл. 2.1, рис. 2.1).
Частота встречаемости инвазионных видов в зависимости от условий среды обитания
На прибрежных мелководьях (глубина 1.5 м) рассматриваемого участка Куйбышевского водохранилища выявлено 22 инвазионных вида. Из моллюсков чаще других встречались L. naticoides и D. polymorpha. Наиболее многочисленный в водохранилище вид D. bugensis относительно реже встречался на мелководьях по сравнению с глубоководными участками. Из высших ракообразных на прибрежных участках чаще других представлены О. crassus и N. macrurus. Напротив, полихеты Н. invalida и М. caspica там крайне редки (табл. 4.1).
Полихета H. kowalewskii, моллюск M. colorata, кумовые рачки P. pectinata и P. sowinskyi, бокоплавы Ch. curvispinum и D. villosus на мелководье не обнаружены. Напротив, полихета М. caspica, олигохета P. heuscheri, моллюск Ph. acuta, мизиды P. intermedia и P. lacustris, бокоплавы G. fasciatus и P. robustoides встречаются лишь на мелководье. За исключением P. ullskyi остальные 2 вида мизид были отмечены в основном в пробах, взятых на мелководных участках, что также указаны и для Волгоградского водохранилища (Filinova et al, 2008).
Вертикальное распределение частоты встречаемости вселенцев на мелководьях. Как было указано в главе 2, качественные пробы на мелководье (р-н пос. Новое Аракчино) брали на 2-х станциях, местоположение которых меняли в сторону открытой акватории по мере падения уровня воды. Анализ вертикального распределения видов-вселенцев показал, что из 20 инвазионных видов, отмеченных для мелководий, на глубинах 0.1-0.5 м обнаружено 19, а на -0.5-1.0 м-17 (табл. 4.2). инвазионных видов в качественных убинах прибрежного мелководья Аракчино)
Среди всех вселенцев по частоте встречаемости на глубинах 0.5 м (в вегетационный период) выделялись L. naticoides, D. polymorpha и бокоплав О. crassus; на глубинах 0.5-1.0 м к ним присоединялся относительно часто встречавшийся там бокоплав — N. macrurus. Три вида ракообразных (P. intermedia, Р. abbreviatus и P. robustoides) встречались лишь у уреза воды на глубинах 0.5 м, а P. sarsi в данной зоне не обнаружен. В оз. Ильмень особи мизиды также встречаются лишь на мелководьях (1—15 м) на песках и илисто-песчаных грунтах (Саватеева, 1985). В рассматриваемой части Куйбышевского водохранилища в период максимального уровня воды (конец весны - начало лета) дрейссениды у берега не встречались. По мере падения уровня воды (начиная с июня-июля) обнажались более глубокие части мелководий с заселившими их дрейссенидами, преимущественно D. polymorpha.
Распределение беспозвоночных на мелководье сильно зависит от ветровой и волновой активности, а также от интенсивности падения уровня воды (Щербина, 1998). Так, минимальные показатели встречаемости подвижных вселен-цев в пробах были отмечены чаще для уреза воды во время сильного волнения и осенью. Вероятно, ракообразные в это время мигрировали дальше от берега, а часть их выбрасывалась на сушу вместе с нитчатыми водорослями.
Зависимость встречаемости вселенцев от типа грунта. Наибольшее количество видов вселенцев на прибрежных участках отмечено на песках, а наименьшее - на твердых субстратах (табл. 4.3).
На всех выделенных типах грунта встречались моллюски D. polymorpha и L. naticoides, бокоплавы О. crassus и N macrurus. Моллюск D. biigensis чаще обитает на двух типах грунта (песок и ил), что также отмечено для Великих озер Северной Америки (Predicting ..., 2008). Полихета//. invalida, олигохета Р. vejdovskyi, ракообразные P. lacustris, P. intermedia и P. sarsi были обнаружены на мелководьях, сложенных песком.
По данным М.Е. Данелия (2002) P. lacustris наиболее обычен на мелководных участках с замедленным течением. В основном он обитает на илисто-ракушевом, реже илисто-песчаном дне. В Куршском заливе (Литва) наибольшая численность отмечена на псаммопелофильных субстратах и на глубине 1.5-2.5 м, а молодь - 1-1.5 м (Лазаускене, Разиньков, 1990). В Цимлянском водохранилище предпочитает слабозаиленные субстраты с глубиной до 6 м (Горелов, 1985). В наших пробах он обнаружен на слабозаиленном песке на глубине 1 м. —ракушечник, камни, галька, гравий; 2 — песок; 3 — песок илистый; 4 — сильно заиленный песок и илы, с примесью глины.
Относительная численность и. биомасса вселенцев на мелководных участках водохранилища составляла 34.6 и 47.1% суммарных показателей зообентоса. Следовательно, на данном биотопе преобладали аборигенные виды (табл. 4.4).
Основной вклад в общие показатели численности и биомассы вселенцев на мелководьях водохранилища вносили брюхоногий моллюск L. naticoides и ракообразные семейства Gammaridae. Представители типа Annelida в данном биотопе крайне редки, их вклад в общие показатели вселенцев и зообентоса незначителен. Моллюск L. naticoides и гаммариды, а также личинки хирономид и аборигенные виды брюхоногих моллюсков (рода Valvata и Viviparas) составляли основу общей численности и биомассы зообентоса. Моллюски D. polymorpha и, особенно М. colorata и D. bugensis, уступали по всем показателям.
Вселенцы всего с учетом всех вселенцев 4.2.1. Распределение по вертикальным зонам мелководий
Как показано в главе 1, максимальный уровень воды в водохранилище наблюдается в начале лета. Затем он медленно, а осенью и зимой интенсивно снижается. Сезонное колебание уровня воды оказывает огромное влияние на прибрежные сообщества, вплоть до того, что водные сообщества временно разрушаются и заменяются в околоводные и наземные.
По материалам, собранным в р-не пос. Аракчино на двух станциях вдоль условного профиля: от уреза воды (0.1-0.5 м) до глубин 0.5-1.0 м, видно, что гаммариды обычно концентрировались у уреза воды (/? 0.05). Напротив, относительная численность моллюсков L. naticoides выше на больших глубинах (рО.ОЗ), т. е. у них наблюдалось повышение показателей с глубиной (табл. 4.5).
В целом доля вселенцев в общей биомассе зообентоса мелководий возрастала от уреза воды к глубине 1.0 м. Тесную положительную корреляционную связь количества видов зообентоса, индекса разнообразия Шеннона с глубиной и общим числом обнаруженных видов на мелководьях Рыбинского водохранилища отмечает Г.Х. Щербина (2009). Однако статистический анализ с использованием ANOVA для всех проб, отобранных сачком на мелководьях Куйбышевского водохранилища, не позволил выявить достоверные различия между двумя зонами.
