Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ 9
1.1. Общая характеристика Самарской Луки 9
1.2. Саратовское водохранилище и водоемы Самарской Луки 11
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 25
ГЛАВА 3. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ИНФУЗОРИЙ 32
3.1. Общая характеристика фауны инфузорий в разных водоемах 32
3.2. Экология массовых и редких видов 54
3.2.1. Планктонные инфузории 55
3.2.2. Перифитонные инфузории 83
3.3. Толерантность и «оптимум» развития видов 102
ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ ПЛАНКТОНА И ПЕРИФИТОНА В РАЗНЫХ ВОДОЕМАХ 115
4.1. Структурно - функциональная характеристика сообществ 115
4.1.1. Видовая структура 115
4.1.2. Эколого-морфологическая структура 122
4.1.3. Размерная структура 127
4.1.4. Трофическая структура 129
4.1.4.1. Миксотрофные инфузории 131
4.2. Сезонная динамика развития сообществ инфузорий 142
4.3. Видовые группировки инфузорий 160
ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ПЛАНКТОНА И ПЕРИФИТОНА В ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМАХ 170
Выводы 187
Литература 189
- Общая характеристика Самарской Луки
- Толерантность и «оптимум» развития видов
- Эколого-морфологическая структура
Введение к работе
Актуальность работы. Водоемы населены тысячами разных организмов, среди которых основная группа обитателей - микроскопические животные, так называемые Простейшие или Protista. В составе подцарства Protozoa, царства Protista представители типа Ciliata (инфузории) - эволюционно наиболее высокоорганизованная группа. Их основная роль в экосистеме - утилизация органического вещества и вовлечение его в биотический круговорот, создание кормовой базы крупным консументам. Инфузории потребляют бактерии, детрит, водоросли, цисты патогенных червей, а также других простейших и даже многоклеточных (в частности, коловраток). Так, инфузории - альгофаги способны потреблять около 30-50% первичной продукции фитопланктона (Мамаева, 1979, Ковальчук, 1997). Биомасса планктонных инфузорий в водоемах разного типа составляет 0,3 - 30,7% от общей биомассы макрозоопланктона (Петрова, Смирнова, 1976; Мамаева, 1979; Лукьянович, 1985; Мыльникова, 1993; Лаврентьев, 1991). Стабилизируя систему «водоросли - бактерии» простейшие обеспечивают высокую скорость деструкции органического вещества (Уморин, 1987). При этом доля инфузорий в общей деструкции органического вещества варьирует от 1 до % 33% (Ковальчук, 1994; Кузьмина, 1999). Кроме того, у некоторых свободноживущих инфузорий, обитающих в анаэробных или близких к ним условиях, в цитоплазме присутствуют симбиотические водоросли (миксотрофия) либо эндосимбиотические метанобразующие бактерии (Протесты, 2000). В частности установлено (Van Brugger et al., 1983), что бактериальные эндосимбионты инфузорий родов Metopus и Caenomorpha относятся к метанобразующим видам, у которых образование метана в бактериальной клетке сопровождается выделением кислорода (Хаусман, 1988).
В свою очередь, инфузории - неотъемлемая часть пищевого рациона разных групп многоклеточных гидробионтов - ракообразных и коловраток, личинок беспозвоночных и мальков рыб (Корниенко, 1972; Небрат, 1981; Андроникова, 1981, 1983; Бурковский, 1984; Хлебович, 1986; Уморин, 1987; Умо-
4 рин, Клайн, 1999 а,б; Локоть, 1987; Ковальчук, 1994, 1997). Таким образом, эта весьма специфическая группа простейших является активным переносчиком энергии с одного трофического уровня на другой.
В силу особенностей физиологии, инфузории служат прекрасными индикаторами уровня биологической продуктивности, показателями гидрологических и гидрохимических условий (Мамаева, 1986, 1990; Жариков 1985, 1999, 2000, 2001; Жариков, Селезнев, 1993), санитарного состояния и антропогенного загрязнения водоемов (Агамалиев, 1983; Хлебович, 1986; Кренева, 1993; Небрат, 1994, Шаравина, 1994). В процессе биологической очистки воды инфузории осветляют воду, поглощают болезнетворных бактерий, способствуют образованию хлопьев активного ила (Крючкова, 1968; Банина, 1990; Трифонов, 2003).
Вышеизложенное показывает, что роль простейших в водоемах игнорировать нельзя. Тем не менее, эта группа гидробионтов до сих пор является малоизученным компонентом ряда крупных водохранилищ бассейна Волги (Мамаева, 1979; Жариков, 1996 а, 2000,20016; Жуков и др., 1998) и, особенно, малых водоемов, находящихся в зоне их влияния (Уникальные экосистемы..., 2001; Экологические проблемы..., 2001; Жариков, Быкова 2003; Козловский и др., 2003; Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья, 2003). Водоемы прилегающих к Саратовскому водохранилищу территорий на предмет свободноживущих инфузорий не исследовались. Имеются лишь отрывочные данные по беспозвоночным Самарской Луки Виноградова, в которых он указывает на находку 14 видов инфузорий (Виноградов, 1991,1999).
В гидрографическом аспекте Волга сейчас - мощная транзитная водная система, соединяющая напрямую бассейны Черного, Каспийского, Белого и Балтийского морей. С позиции речного континуума и функционирования это не река, а «природно-техногенный каскадный комплекс экосистем водохранилищ» (Жариков, 1998, 1999, 2001а). Специфика функционирования водохранилищ каскада, сброс загрязнения и транзитный снос изменяют условия раз-
5 вития всех таксономических групп гидробионтов, состав, структуру и функциональные параметры их сообществ. Кроме того, в водохранилищах каскада зарегистрировано изменение ареала ряда аборигенных видов (эмиграция), а также появление новых видов - вселенцев (иммигрантов) (Экологические проблемы Верхней Волги, 2001). Установлено, что поступление видов в бассейн Волги осуществляется с двух направлений — северного (из бассейнов Белого и Балтийского морей) и южного (из бассейнов Каспийского и Черного морей). Проникновение видов объясняется как устранением естественных преград между северными и южными морями, так и воссозданием гидрографической ситуации, аналогичной Хвалынской трансгрессии Каспия, доходившей до Самарской Луки. Эта точка зрения справедлива, вероятно, для рыб и высших беспозвоночных, но малопригодна для выявления источника поступления не встречавшихся ранее видов одноклеточных (бактерий, простейших, водорослей), составляющих фундамент трофической пирамиды. Их уровень организации и способность сохраняться длительное время в виде покоящихся стадий, яиц или цист позволяет полагать, что «новые» виды для водохранилищ могут издавна обитать в прилегающих к ним малых водоемах, способных выполнять функции рефугиума.
Все вышеизложенное указывает на актуальность и необходимость исследований фауны и экологии инфузорий не только Саратовского водохранилища, но и прилегающих к нему малых водоемов Самарской Луки, до которых доходила Хвалынская трансгрессия Каспия (Обедиентова, 1977).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение состава, структуры, параметров развития сообществ инфузорий планктона и перифитона малых водоемов Самарской Луки и их значимости в поддержании видового разнообразия сообществ инфузорий Саратовского водохранилища.
Для ее реализации были поставлены следующие задачи:
Исследовать фауну инфузорий планктона и перифитона в водоемах Самар ской Луки и оценить ее сходство с фауной Саратовского водохранилища.
Описать морфологические и экологические особенности видов, определить область их толерантности и оптимального развития в условиях разных водоемов.
Изучить структуру и характер развития сообществ инфузорий планктона и перифитона малых водоемов и показать тенденции изменения сообществ по мере удаления водоемов от водохранилища.
Выявить наиболее существенные факторы, влияющие на развитие сообществ инфузорий.
Научная новизна. Впервые получены достоверные данные о фауне и экологии инфузорий водоемов Самарской Луки. Значительно дополнены сведения о видовом составе инфузорий Саратовского водохранилища и бассейна всей Волги. Показаны тенденции изменения структуры и сезонного развития сообществ инфузорий планктона и перифитона по мере удаления групп водоемов от водохранилища. Выявлена область толерантности инфузорий и «оптимального» развития видов, реализуемая в разных водоемах.
Теоретическое значение. Показаны общность и различие фауны, тенденции изменения структуры и динамики развития сообществ инфузорий планктона и перифитона в крупном водохранилище и сопредельных малых водоемах. Характер развития и вертикального распределения миксотрофных инфузорий в малых водоемах подтверждает, что миксотрофия — это адаптивная стратегия существования инфузорий.
Практическое значение. Данные позволяют найти объяснение появлению «новых» видов инфузорий в водохранилищах бассейна Волги. Зависимость развития инфузорий от абиотических и биотических факторов указывает на возможность использования инфузорий в качестве индикаторов условий среды при мониторинге и природоохранных работах на Саратовском водохранилище и водоемах национального парка «Самарская Лука». Предложенный в работе способ представления соотношения областей толерантности и опти-
7 мального развития, может быть применен в аутэкологических описаниях. Рассчитан вклад хлорофилла «а» миксотрофных инфузорий в общий хлорофилл «а», что можно использовать для корректировки результатов определения биомассы фитопланктона по хлорофиллу «а».
Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории экологии простейших и микроорганизмов в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по темам: «Свободноживущие инфузории водохранилищ Средней и Нижней Волги» (раздел 2.3.32 в программе «Биологическое разнообразие»); «Экологическое разнообразие, устойчивость сообществ и популяций эукариот Волжского бассейна» (раздел 2.4.2 Программы ООБ РАН); «Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер»; «Экологическая характеристика современного состояния юго-восточной части Самарской Луки и разработка проекта системы мониторинга природных объектов» (хоздоговор ГИДЭК и ИЭВБ); «Инвентаризация внутренних водоемов национального парка «Самарская Лука»».
Апробация работы. Основные научные положения диссертации докладывались на конференциях: «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1996), «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999); «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001); «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова поляна, 2002); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек -3» (Тольятти, 2003); «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004).
Декларация личного участия автора. Отбор и количественная обработка проб инфузорий, обработка материала протозоологическими методами и анализ полученных результатов выполнены лично автором. Постановка цели, задач исследований и обсуждение результатов сделаны совместно с научным руководителем. В работе использованы опубликованные и первичные данные
8 по гидрохимии и микробиологии, любезно предоставленные сотрудниками лабораторий ИЭВБ РАН: М.Д. Поспеловой (гидрохимия, 1999г), М.Ю. Горбуновым (гидрохимия, 2002 г., бактериохлорофиллы и хлорофилл «а»), М.В. Уманской (БПК5, численность и биомасса бактерий, биогены, 2002г.), Н.Г. Шерышевой (содержание железа), В.И. Номоконовой (биогены, хлорофилл «а», 1999 г.), О.Г. Тишаковой (фитопланктон, 1999 г.). Выделение видовых группировок (разд. 4.3) проведено совместно с М.Ю. Горбуновым. Основные положения, выносимые на защиту.
Фауна инфузорий малых водоемов, прилегающих к Саратовскому водохранилищу, является потенциальным источником поддержания разнообразия его фауны.
Перестройка сообществ инфузорий, проявляющаяся в изменении видового состава, сезонного развития, трофической и размерной структуры в группах водоемов по мере их удаления от водохранилища происходит вследствие постепенного изменения степени воздействия экологических факторов.
3. Массовое развитие миксотрофных инфузорий в эвтрофных стратифицированных озерах является результатом адаптивной стратегии, обеспечивающей эффективное развитие в специфических условиях среды.
Публикация результатов исследования. Автором опубликовано 17 работ, из них по теме диссертации 12 работ и 1 работа - в печати.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 207 стр., включает введение, 5 глав, 47 рисунков, 30 таблиц, а также выводы и список литературы (202 наименования, в том числе иностранных - 51).
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. В.В. Жарикову за внимание и активное обсуждение результатов работы. Искренне благодарна за постоянные консультации и поддержку сотрудникам лаборатории экологии простейших и микроорганизмов к.б.н. М.В. Уманской, к.б.н. М.Ю. Горбунову, к.б.н. Ю.М. Ротарю. Также хочется выразить признательность за помощь сотрудникам ИЭВБ РАН к.б.н. Н.Г. Шерышевой, к.б.н. Н.В.Костиной, О.Г. Гороховой (Тишаковой).
Общая характеристика Самарской Луки
Естественная крутая излучина в среднем течении р. Волги ограничивает территорию, площадью свыше полутора тысяч квадратных километров, называемую Самарской Лукой (рис 1). В настоящее время она располагается между Куйбышевским и Саратовским водохранилищами. Максимальная протяженность Самарской Луки с запада на восток составляет 120 км, с севера на юг -35 км. Протяженность береговой линии Самарской Луки вдоль Саратовского водохранилища (по фарватеру реки от села Усолье до г. Сызрань) - 230 км, из которых лишь 20 км в зоне Куйбышевского водохранилища.
Большая часть Самарской Луки - платформенная возвышенность, сложенная древними породами палеозойского и мезозойского происхождения. Она характеризуется своеобразным рельефом, микроклиматом, наличием уникальных геологических образований и ландшафтов. Жигулевские Горы находятся в северной части Самарской Луки, полого спускаются к югу и юго-востоку, местами окаймляясь древними террасами и современными поймами Волги. Известняки и доломиты прикрыты юрскими рыхлыми породами, четвертичными суглинками или мощным почвенным покровом («прикрытый карст»). Древний карст распространен в западной части Самарской Луки, а современные карстовые процессы развиваются в восточной (Восточное плато), где к поверхности подходят гипсы (Обедиентова, 1953, 1988).
Собственно долина Волги отличается от участков Жигулевского массива молодостью рельефа и происхождением (это аккумулятивная террасная равнина). Плотина Саратовской ГЭС создает в нижнем бъефе Куйбышевской ГЭС подпор, высотой 4 м. Тем не менее, сохранилась незатопленной пойма, имевшая до подтопления высоту 10 - 12 м, и ландшафт после создания Саратовского водохранилища изменился мало (Обедиентова, 1988; Муравьев, Ер-мошкин, 1976). По правому берегу Волги в рельефе выражены только две тер Мордовинская пойма; II -надпойменная терраса; III - карстующаяся возвышенность. Станции отбора проб Саратовского водохранилища: № 1 и № 3 - русловые; № 2 - прибрежная. расы: пойма и надпойменная. Собственно пойма наблюдается лишь в районе селений Рождествено и Брусяны - Мордово (рис. 1). Она имеет плоский рельеф и изобилует старицами типа проток (пойменные озера). В паводковое время пойма почти полностью заливается водой, сухими остаются лишь отдельные гривы. Надпойменная терраса в широком участке между селениями Подгоры и Шелехметь имеет совсем иной рельеф. Ее плоская, преимущественно песчаная, поверхность нарушается лишь понижениями бывших стариц, превращенных в торфяники (Обедиентова, 1953).
Специфика рельефа и геологическое строение определяют своеобразие климатических условий Самарской Луки (Обедиентова, 1953, 1988). Дело в том, что Самарская Лука формирует локальные отклонения от ожидаемого широтного распределения метеорологических условий на огромной площади (Рощевский, 1992). Здесь повышены запасы влаги в почве, более продолжителен вегетационный и безморозный периоды, летние и зимние температуры воздуха достоверно ниже, устойчивый снежный покров образуется на Жигулевской возвышенности на 3-5 дней раньше и держится на 5-10 дней дольше (Феоктистов, 1994).
Саратовское водохранилище и водоемы Самарской Луки Саратовское водохранилище (рис.1, табл. 1) - образовано в 1967 году за счет затопления левобережья Волги и ее притоков, где и сейчас имеется богатая водная растительность. Водохранилище внутрикаскадное, транзитное, руслового типа. Верхняя его часть - в зоне Самарской Луки.
Длина водохранилища 312 км, ширина от 1 до 12 км, площадь зеркала 1831 км2, полный объем 12,87 км3, полезный - 1,75 км3. При НПУ водохранилища 28 м БС (Балтийской системы), максимальная глубина - 31 м., средняя - 7 м. (Волга и её жизнь, 1978). Входным створом водохранилища служит Куйбышевская ГЭС (г. Тольятти), замыкающим - Саратовская ГЭС (г. Балаково). Водохранилище предназначено для энергетического использования, улучшения условий судоходства, рыбного и сельского хозяйства. Вода в водохранилище среднеминерализованная, кальций - гидрокарбонатного тип (табл. 2). В период наблюдений на русловом и прибрежном участках Мордовинской и Рождествен-ско - Шелехметской поймы (рис.1) отмечено значительное сходство химического состава воды поверхностного и придонного слоев воды (табл. 2).
От других водохранилищ Волжского каскада Саратовское водохранилище отличается коренным образом тем, что из-за маленького полезного объема водохранилище имеет очень высокий коэффициент условного водообмена -19,1. В вегетационный период уровень воды ниже ИЛУ опускается не более 1м, но гидрологический режим крайне неустойчив (пульсационный), что полностью определяется характером водохозяйственного использования Куйбышевского и Волгоградского водохранилищ. Транзитный попуск воды осуществляется в недельно-суточном режиме регулирования стока через ГЭС. Объем попуска воды через ГЭС постоянно изменяется в течение суток и сезонов вегетационного периода. Это обусловливает суточные скачки уровня воды (с амплитудой до 2,5 м на верхнем участке водохранилища и до 0,9 м - на нижнем), с резким изменением скорости течения (Гидрометеорологический режим ..., 1978; Основные направления ..., 1980).
Водоемы Самарской Луки. На территории Самарской Луки более 60 водоемов, многие из которых до сих пор не имеют топографической привязки. Мы исследовали лишь 20 из них, имеющих различное происхождение и химический состав воды (рис 2). При этом систематические исследования проводили только на 12 водоемах, расположенных в Центральной (озера Бездонное, Малое Карстовое, Харовое, Серебрянка, Золотенка, Ужиное) и Юго-Восточной (озера Большое Шелехметское, Клюквенное, Опкан, Лизинка, Подгорское, пруд Верхний) частях Самарской Луки (рис. 1).
Общие характеристики водоемов (табл.1 и 2) приводятся на основании данных автора и данных комплексной экспедиции ИЭВБ РАН (Быкова и др., 1999; Малиновская, Плаксина, 2000; Поспелов и др.,2000; Быкова, Жариков, 2001; Горбунов и др., 2001; Паутова, 2001; Романова и др., 2001; Уманская и др., 2003; Горбунов и др., 2003, Номоконова, 2003, 2004; Конева и Саксонов, 2003; Уманская, 2004) и отчетов (Инвентаризация водоемов..., 2000; Современные тенденции развития ..., 2004). Сведения о местоположении некоторых водоемов, взяты из «Зеленой книги Поволжья» (1995).
Все исследованные водоемы имеют площадь менее 1 км2 и являются малыми (Сорокин, 1974; Озера Среднего Поволжья, 1976). Несмотря на это, они сильно различаются по своим гидрологическим и морфологическим характеристикам (табл. 1).
Вода в большинстве озер имеет обычный кальций гидрокарбонатный тип минерализации, но присутствует кальций - сульфатный и кальций - магний -гидрокарбонатный типы минерализации. Особенности химического состава воды озер представлены в таблице 2. По уровню минерализации все озера можно разделить на 4 группы (Горбунов и др., 2003):
1. карстовые озера с очень мало- и маломинерализованной водой, расположенные в центральной части Самарской Луки - озера Золотенка, Серебрянка, Бездонное и Малое Карстовое.
2. водоемы на плато Самарской Луки, разные по происхождению, с грунтовым и родниковым питанием и умеренно минерализованной водой средней жесткости - озера Харовое, Ужиное (Центральный район) и Подгорское и пруд Верхний (Юго-восточный район).
3. озера первой надпойменной террасы - Клюквенное, Опкан и Лизинка. Они расположены на месте прежних торфяников, имеют маломинерализованную мягкую воду с высокой цветностью.
Толерантность и «оптимум» развития видов
Анализируя собственные и литературные данные по экологии инфузорий, мы еще раз убедились, что «концепция единственного фиксированного оптимума представляет собой артефакт, обусловленный тем, что в каждый конкретный момент времени рассматривают только одно измерение окружающей среды» (Пианка, 1981).
Так, в литературе при описании экологии видов приводятся сведения об их толерантности к воздействию разных факторов среды (Bick, Kunze, 1971, Бурковский, 1984; Foissner et al., 1999), часто без указаний диапазона оптимального развития в условиях конкретного водоема. Обусловлено это тем, что эти данные чаще всего относятся к лабораторным, а не природным популяциям инфузорий, поскольку для последних не всегда удается собрать достаточное количество синхронных гидрохимических, гидрофизических и гидрологических измерений параметров среды, особенно в разнотипных водоемах. Поэтому обычно рассматривается отношение свободноживущих инфузорий к какому-нибудь отдельному фактору, хотя «зона встречаемости и оптимальных условий существования сужается, если рассматривать не один, а два или более факторов» (Бурковский, 1984).
Для того чтобы понять и показать насколько отличаются области толерантности и «оптимальных» условий существования видов в исследованных нами водоемах мы составили диаграммы (см. гл. 2, табл.3), представленные на рис. 6, 7 (разд. 3.2.1), 13,17 (разд.3.2.2), 19 - 23. Они представляют собой «оптимум» условий развития вида в поле толерантности к факторам среды, т.е. многомерную нишу, которая является неотъемлемой частью ниши экологической (Одум, 1975). Фактически «оптимум развития» - это «реализованная» ниша или «коридор» из параметров среды (Жариков, 1999, 2000), в котором вид развивается наилучшим образом.
Анализ полученных данных показал, что в исследовавшихся водоемах область толерантности у инфузорий сообщества планктона в целом несколько шире, чем перифитона (рис. 18). Обусловлено это необходимостью развития планктонного сообщества в более динамичных и разнообразных условиях, включающих и слой гиполимниона, где перифитонные инфузории обычно не развивались из-за низкой концентрации кислорода. В планктоне и перифитоне к быстро изменяющимся факторам среды толерантность видов разная, вследствие их разной способности к передвижению (подвижные и сидячие).
Области толерантности планктонных и перифитонных инфузорий.
Температура - быстродействующий фактор, диапазон изменения параметров которого в водоемах в период исследований был от 0С до +32С (гл.2, табл.3). В планктоне виды инфузорий регистрировались при температуре от 0С до +27,5С (рис.19 - 21), а в перифитоне - во всем диапазоне изменения температуры (рис. 22, 23). Ряд эвритермных видов перифитона (Carchesium polypinum, Vorticella campanula, Vorticella convallaria, Chilodonella uncinata) выдерживал амплитуду колебания температуры до 30 - 32 С. Относительно стенотермные (Pyxicola constricta, Actinobolina wenrichii, Balantidion pellucidum, Vorticella mayeri, Lagynus elegans, Trachelophyllum apiculatum, Trachelophyllum vestitum, Vorticella margaritata, V. chlorostigma, Opercularia penardi, Chaetospira mulleri, Folliculina boltoni, Strombidinopsis setigera), развивались в более узком диапазоне изменения температуры - менее 10 -15С. При этом для ряда перифитонных видов (Epistylis plicatilis, E.galea, Folliculina
109 boltoni, Zoothamnion arbuscula, Vorticella chlorostigma, V. convallaria, Chaeto-spira remex, Metacineta longipes var.septemfida и др.) подтвердилось, что «зона температурного оптимума может быть смещена в сторону высоких температур и даже лежать вблизи верхней границы выживаемости» (Константинов, 1979; Бурковский, 1984). Но в сообществах планктона и перифитона много и таких, у которых оптимум по температуре лежит в середине или нижней части диапазона встречаемости: Vorticella mayeri, Belonophrya pelagica, Dexiotricha plagius, Histiobalantiium natans (планктонные инфузории) и Vorticella margaritata, Oper-cularia nutans, Campanella umbellaria, Carchesium polypinum (перифитонные инфузории).
Эколого-морфологическая структура
Планктонные инфузории в районе исследований, в отличие от перифитонных, не имели большого разнообразия форм (за исключением двух одиночных эупланктонных видов Vorticella natans и V. mayeri, а колониальные формы отсутствовали). Поэтому ниже рассматривается эколого - морфологическая структура только инфузорий перифитона.
Все виды, встречающиеся в обрастании, разделены нами на три группы: а) прикрепленные («истинно перифитонные»); б) подвижные перифитонно — бентосные («типичные»); в) подвижные планктонно-бентосные («случайные»).
Прикрепленные виды: Heliophrya rotunda, Metacineta longipes var. septem-fida, Cothurnia imberbis, Epistylis plicatilis, Opercularia nutans, Platycola truncata, Pyxicola constricta, Vorticella campanula, V. convallaria и др. Эти сидячие виды весьма неоднородны и образуют многоярусную структуру. Самый нижний ярус занимают распластанные формы, затем вертикально ориентированные, на коротких стебельках и без них, которые способны приподниматься над субстратом, благодаря прикреплению к нитчатым водорослям или к стеблям колониальных видов, и, наконец, стебельчатые формы образующие верхний ярус. Между ними тоже существует ярусность. Так, при мощном развитии колонии Epystilis plicatilis формируют верхний ярус, а колонии Opercularia nutans - занимают пространственную нишу под ними. Таким образом виды максимально полно используют пространство для облова пищи.
Разнообразие прикрепленных форм в перифитоне обусловлено и спецификой условий обитания, к которым нужно приспосабливаться. Инфузории обитают в «пограничном» с субстратом узком слое воды, что существенно сказывается на транспорте питательных веществ из внешних слоев (Довгаль, 2000, 2001). Кроме того, у основания и края пограничного слоя разная скорость движения окружающего потока и силы гидродинамики начинают отрывать животное от субстрата. Чтобы избежать гидродинамического повреждающего воздействия и выйти за пределы слоя, бедного питательными веществами, у многих видов появился стебелек. Его первоначальной функцией было, вероятно, обеспечение прочности прикрепления клетки к субстрату. Затем в эластичном стебле появились структуры, которые позволили ему сокращаться. Удлинение эластичного стебелька позволило его обладателю двигаться вместе с обтекающей жидкостью, что снижало гидродинамическую нагрузку. Еще один способ адаптации инфузорий к воздействию гидродинамики среды -формирование распластанного по субстрату тела. Таким образом, у сидячих инфузорий возникло удивительное разнообразие прикрепительных органелл, которые позволили им приспособиться к гидродинамическим нагрузкам (Довгаль, 2001,2003).
Подвижные перифитонно - бентосные: Frontonia acuminata, F. atra, Tra-chellophylum sigmoides, инфузории родов Chilodonella, Chilodontopsis, Gastro-nauta, Trithigmostoma, Euplotes, Aspidisca, Cinetochilum, Dysteria, Oxytricha, Stylonychia Loxophyllum и др.. Эти инфузории обладают повышенным тигмо-таксисом. Многие из них способны противостоять смыву и часто встречаются в бентосе, где ползают по твердому субстрату.
Подвижные планктонно-бентосные: инфузории родов Dileptus, Litonotus, Amphileptus, Cyclidium, Cristigera, Ctedoctema, Pleuronema и др. Эти виды могут встречаться как в планктоне, так и в бентосе, а в состав перифитонного сообщества входят опосредованно, через объекты питания (бактерии, детрит).
Анализ полученных нами материалов показал, что в ряду водоемов «во 124 дохранилище — пойма — надпойменная терраса — возвышенность» количество прикрепленных видов уменьшается, а количество подвижных бентосно-перифитонных - увеличивается- Количество видов инфузорий планктонно-бентосной группы везде почти одинаковое (рис. 26А). В водоемах возвышенности, где взвеси больше, в первую очередь страдают низко расположенные и стелящиеся по субстрату формы. Подвижные виды, избегающие засыпания детритом, получают преимущество.
Биомасса всего сообщества перифитонных инфузорий (численность в меньшей степени) создается во всех водоемах за счет прикрепленных форм (табл. 14 и рис. 26). Доля колониальных видов (42 % от числа прикрепленных видов) в пойменных водоемах выше, чем в других водоемах (25 — 28 %). Их вклад в общую численность инфузорий (рис.26 В) возрастает по мере удаления от водохранилища в 9 раз (с 1,3 % в водохранилище до 11,9% в водоемах возвышенности), а в биомассу (рис.26 С) - только в 2 раза (с 22,6% в водохранилище и до 55,1% на возвышенности).
По мере удаления водоемов от водохранилища наблюдается снижение интенсивности продукционных процессов всего сообщества перифитонных инфузорий (Рис.27 А). При этом суточные Р/В-коэффициенты колониальных форм в 3 - 4 раза ниже, чем Р/В одиночных видов (рис. 27 В) и, в отличие от одиночных, в исследуемом ряду водоемов снижаются незначительно.
