Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследований 10
1.1. Объем работ 10
Глава 2. Фауна и экология донных биоценозов моря лаптевых 19
2.1. Проблемы изучения донных биоценозов и донных ландшафтов 19
2.2. Особенности геологии и палеогеографии морей Лаптевых и Восточно Сибирского 26
2.2.1. Геология и тектоника 26
2.2.2. История развития шельфа в кайнозое
2.2.3. Об относительном уровне морей Лаптевых и Восточно-Сибирского в позднеледниковье 39
2.2.4. Береговые линии восточно-арктических морей в позднем плейстоцене и голоцене 43
2.3. Климат и физико-географические особенности моря Лаптевых 45
2.3.1. Климат 45
2.3.2. Рельеф дна и берегов 46
2.3.3. Гидрологические особенности 53
2.3.4. Гидрохимический режим 61
2.3.5. Донные осадки моря Лаптевых 68
2.4. Донные биоценозы моря Лаптевых 78
2.4.1. Мейобентос 78
2.4.2. Биоценозы литорали 84
2.4.3. Биоценозы верхней сублиторали 93
2.4.4. Донные биоценозы центральной части моря и Сибирской полыньи 102
2.4.5. Биогеографическая структура биоценозов 120
2.4.6. Трофическая структура биоценозов 126
2.4.7. Экологические особенности обитания биоценозов в сейсмических районах. 138
2.4.8. Биоэнергетические особенности популяций двустворчатых моллюсков 143
2.4.9. Особенности сезонной динамики бентоса Буор-Хая 146
2.5. Эколого-ландшафтная структура моря Лаптевых 162
2.5.1. Ландшафтные провинции 162
2.5.2. Экологическое районирование пелагиали моря Лаптевых 169
2.5.3. Подводные ландшафты моря Лаптевых 171
2.5.4. Структура ландшафтных провинций моря Лаптевых 179
ГЛАВА 3. Фауна и экология донных биоценозов восточносибирского моря 206
3.1. Климат и физико-географические особенности Восточно-Сибирского моря 206
3.1.1. Климат 206
3.1.2. Рельеф дна 207
3.1.3. Гидрологические особенности Восточно-Сибирского моря 209
3.1.4.Гидрохимический режим 220
3.1.5. Донные осадки 223
3.2. Донные биоценозы Восточно-Сибирского моря 230
3.2.1. Мейобентос 230
3.2.2. Биоценозы литорали 232
3.2.3. Биоценозы сублиторали 236
3.2.4. Трофическая структура биоценозов 248
3.3. Эколого-ландшафтная структура Восточно-Сибирского моря 252
3.3.1. Ландшафтные провинции Восточно-Сибирского моря 252
3.3.2. Подводные ландшафты Восточно-Сибирского моря 257
3.3.3. Структура ландшафтных провинций Восточно-Сибирского моря 263
3.3.4. Экологическое состояние и прогноз развития подводных ландшафтов мо- 273
рей восточно-арктического шельфа ВЫВОДЫ 304
Список использованной литературы 307
Приложения
- Особенности геологии и палеогеографии морей Лаптевых и Восточно Сибирского
- Биоэнергетические особенности популяций двустворчатых моллюсков
- Гидрологические особенности Восточно-Сибирского моря
- Ландшафтные провинции Восточно-Сибирского моря
Введение к работе
Актуальность темы. Донные биоценозы морей Восточно Сибирского и Лаптевых относятся к наиболее уязвимым сообществам и в то же время наименее изученным (Горбунов, 1939; 1946; Голиков и др., 1990; Kassens et al., 1995; 1997; Петряшов и др., 1994; Петряшов, Новожилов, 2004; 2004; Пивоваров, Смагин, 1994; Petryaschov, 1994; Petryaschov et al., 1999; Wollenburg, 1993; Nurnberg et al., 1994; 1997; Schmid, Hinz, 1995; Sirenko, 1993; Sirenko et al., 1995; Sirenko and Piepenburg, 1994; Rachor et al., 1994;Гагаев, 1992; 1994; Гагаев, Голиков, Сиренко, 1994).
Описание донных биоценозов и природно-аквальных комплексов или ландшафтов, крупных естественных водоемов входит в число важнейших направлений при дифференциации морского дна (Берг, 1945; Калесник, 1947; Хромов, 1949; Солнцев, 1968; Панов, 1950; Гурьянова, 1962; Рихтер, 1974; Голиков, 1985; Федоров, 1981). Арктический шельф, самый широкий и мелководный в Мировом океане, является важнейшим звеном формирования климата в северном полушарии. Моря, омывающие Якутию, являются одной из самых больших и перспективных экономических областей на Земле, и привлекают большой международный интерес. Значительная часть шельфа подстилается субаквальной мерзлотой, которая является огромным депо органического углерода в различных формах. Мощный осадочный слой четвертичного возраста также является потенциальным складом органического вещества. Предполагается наличие гигантских нефтегазовых месторождений на шельфе моря Лаптевых, поэтому исследование экологических факторов распределения биоценозов могут иметь, кроме климатического, экологического и ландшафтного также важное прикладное значение. На необходимость развития морского ландшафтоведения ввиду интенсивного освоения ресурсов Мирового океана указывали Д.Е. Гершанович и В.В. Федоров (1985). В недалеком будущем предполагается интенсивное освоение природных ресурсов шельфа, активизация судоходства на трассе Северного морского пути, расширение транспортной инфраструктуры побережья, что составляет угрозу экологическому состоянию морей и требует подробного изучения компонентов морских экосистем.
Цель и задачи работы. Выявить состав и закономерности распределения донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского, экологические и геоморфологические факторы, определяющие их распределение.
Задачи:
1. Исследовать состав, структуру и количественные характеристики донных биоценозов.
2. Изучить распределение биоценозов в зависимости от гидрологического режима морей, выявить комплекс абиотических и биотических факторов среды, влияющих на состояние и функционирование биоценозов.
3. Выявить особенности сезонной динамики.
4. Построить общую схему эколого-ландшафтного районирования морей Лаптевых и Восточно-Сибирского.
5. Оценить современное состояние биоценозов в зависимости от антропогенного воздействия.
Основные защищаемые положения:
1. В акватории морей Лаптевых и Восточно-Сибирского всего выделено 46 донных биоценозов (в последнем-17). В их составе отмечено 241 вид макробентоса, относящихся к 17 крупным систематическим группам. Наибольшее значение по биомассе в составе биоценозов имеют двустворчатые моллюски (15 видов), полихеты (31 вид), амфиподы (27), брюхоногие моллюски (11). Экстремальность условий выражается в низком видовом разнообразии и низких биопродукционных характеристиках организмов бентоса.
2. Гидрологический режим имеет определяющее значение в распределении донных биоценозов на шельфе арктических морей. На распределение и функционирование донных биоценозов влияют соленость, глубина, гранулометрический состав донного осадка, содержание в нем органического вещества, загрязнение вод и донных осадков.
3. Биомасса макробентоса в биоценозах постепенно возрастает с глубиной и повышением солености придонных вод, наименьшие значения биомассы отмечены на илах и глинистых илах в депрессиях дна с низким содержанием растворенного кислорода. Максимум биомассы наблюдается в ядре поверхностно- арктической водной массы при нормальной морской солености и температуре и на илисто-песчаных грунтах.
4. В биоценозах преобладают широко распространенные бореально -арктические виды. В эстуарно - арктической водной массе доминируют эстуарно - арктические виды, в биоценозах поверхностно-арктической водной массы, кроме широко распространенных бореально - арктических, большое значение имеют арктические виды с циркумполярным распространением.
Научная новизна и теоретическая ценность. Впервые проанализированы и систематизированы материалы о донной фауне и биоценозах Семеновского мелководья моря Лаптевых и западной части Восточно-Сибирского моря. Впервые приводится общая схема распределения донных биоценозов Восточно-Сибирского моря и уточненная схема для моря Лаптевых.
Данная работа является одним из первых эколого-ландшафтных исследований арктических морей. Разработана схема распределения донных биоценозов на ландшафтной (фациальной основе). Впервые выделены региональные и типологические ландшафтные комплексы на типологическом уровне. Выяснены закономерности распределения донных биоценозов, физические факторы, оказывающие на это влияние. Получены оригинальные данные по экологии сообществ донных животных, в том числе в сейсмичных районах, сезонной и многолетней динамике видов. Впервые показана возможность трансформации биотопов вследствие изменения условий обитания и антропогенного загрязнения. Впервые для прибрежных биоценозов опробированы методы выделения разнообразия видов для оценки загрязнения водной среды – методы Штирна и Сандерса (Stirn,1981). Впервые исследован механизм возникновения сероводородных зон и зон с низкими концентрациями кислорода в юго-восточной части моря Лаптевых.
Практическая ценность работы.
Карты эколого-ландшафтного районирования могут послужить основой для аналогичных исследований, как в этих морях, так и в сопредельных акваториях с мощным речным стоком. Полученные результаты могут лечь в основу научно-организованного рыбного промысла и использоваться в других сферах хозяйственной деятельности человека, позволят оценить состояние кормовой базы ценных промысловых видов рыб, экологическую ситуацию на современном этапе, а также быть использованы при обосновании стратегии освоения природных ресурсов. Дается прогноз развития и изменения подводных ландшафтов морей восточноарктического шельфа.
Информация о распределении и качественном составе биоценозов имеет немаловажное значение в настоящее время, в будующем может быть критерием в оценке возможного воздействия антропогенного загрязнения на акваторию морей. Сведения о гидрохимическом режиме и уровне загрязнения осадков и водных масс имеют важное самостоятельное значение.
Личный вклад автора. В основу диссертации положены материалы, собранные в результате полевых исследований автора. В период с 1977 по 2012 гг. в 44 экспедициях (летних и зимних) проведены комплексные экологические исследования и мониторинговые наблюдения за состоянием природной среды шельфовых арктических морей Сибири и устьевых областей рек Лены, Анабара, Оленька, Омолоя, Яны, Индигирки и Колымы. Самостоятельно отобраны гидрохимические пробы, в обработке и анализе которых автор участвовал лично.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались автором и обсуждались на международных конференциях: «Научные мосты между Северной Америкой и российским Дальним Востоком (Анкоридж, США, 1994),«Laptev Sea system» (С.Петербург, 1996; 1999; 2000), «Extreme phenomena in cryosphere «(Пущино, 2002); «Climate Drivers of the North» (Киль, Германия, 2002). «Криосфера Земли как среда жизнеобеспечения (Пущино, 2003); «Priorities in the Earth cryosphere research «(Пущино, 2005); криологической конференции (Тюмень, 2006), ТРИБУНА-12 (Киев, 2006),» Modern ecological problems of the North» (Апатиты,2006), Первом съезде гидроэкологического общества Украины (Киев,1994), международном симпозиуме памяти Баренца (Москва,1998), на IX Тихоокеанском научном конгрессе( Тайбэй,Тайвань, 1998), 3 Конгрессе палинологов (Кардифф-Сити, Великобритания, 2000),научной ассамблеи НАТО (Таллинн, 1998) международных конференциях (Мурманск, 2001; Киров, 2002; Майкоп,2003; Бахилова Поляна, 2003; Тольятти, 2004, всесоюзных конференциях (Москва, 1990; Мурманск, 1990; Новгород, 1990;), всероссийской конференции (Астрахань, 2000), VII Республиканской научной конференции (Якутск,1988), научно практической конференции (Воронеж, 2004). В ноябре 2006 г. по материалам диссертационной работы сделан доклад на ученом совете Усть - Ленского государственного природного заповедника.
Исследования выполнялись по Госпрограммам работ Госкомгидромета и Росгидромета по экологическому мониторингу прибрежной зоны арктических морей, в рамках национальных проектов РФФИ, ФЦП «Мировой океан», программы фундаментальных исследований Президиума РАН («Изменение окружающей среды в Восточно-Сибирском море под воздействием климатических изменений и катастрофических процессов»), российско-германского проекта «Laptev Sea system « (TRANSDRIFT), международных проектов Национального Научного Фонда США (NSF), российско –французского проекта SPASIBA. ), и ФЦП «Интеграция Высшей Школы и РАН» (Российско-американская лаборатория Витуса Беринга).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 168 работ, в том числе 2 монографии, 17 статей в журналах списка, рекомендованного ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и четырнадцати приложений. Текст диссертации изложен на страницах, включая 74 рисунка и 39 таблиц, список литературы включает 387 источников из них 69 на иностранных языках.
Особенности геологии и палеогеографии морей Лаптевых и Восточно Сибирского
Исследования пространственного распределения донных биоценозов в рамках работ по экологическому мониторингу морей Лаптевых и Восточно-Сибирского в период с 1982 по 2012 гг. создали уникальную возможность для обобщения накопленной к настоящему времени разноплановой информации о донной фауне и подводных ландшафтах.
Дифференциация природной среды морей Лаптевых и Восточно-Сибирского в ходе наших исследований сводилась к выделению донных биоценозов и природно-аквальных комплексов или ландшафтов (Беручашвили,1983; Берг, 1945; Калесник, 1947; Хромов, 1949; Солнцев, 1968; Панов, 1950; Гурьянова, 1962; Рихтер, 1974; Голиков, 1985; Федоров, 1981).Главным предметом изучения являлись структура донных биоценозов, общие черты подводного ландшафта элементы и связи внутри комплексов и между ними. В настоящее время подводными ландшафтами принято считать «географические комплексы морского дна, отличающиеся друг от друга своим батиметрическим положением (глубиной), рельефом и геологическим строением, гидротермическим режимом и динамикой водной толщи, характером донных отложений и биоценозов» (Энциклопедический словарь..., 1968). Структура подводных ландшафтов определяется удалением от материковых побережий и глубиной. От этих факторов зависит освещенность, температурные условия, содержание кислорода в воде, интенсивность поступления терригенного материала и органических остатков, состав и продуктивность биоценозов. Определенное влияние на формирование подводных ландшафтов оказывает также широтная географическая зональность (Преображенский, 1980). До 1998 г. исследованиями были охвачены практически все участки моря (рис.1). Ландшафтные исследования в море Лаптевых начались параллельно с экологическими наблюдениями, связанными с оценкой состояния природной среды.
Кроме специальных обследований отдельных участков дна, выполненных с помощью водолазного бота «Нептун» Северо-Восточного управления морского флота, а также аэровизуальных наблюдений мелководий с вертолета МИ-8, самолетов ИЛ-14 и АН-2 Тиксинского авиапредприятия, отбирались пробы донного грунта на гранулометрию и, параллельно, - пробы зообентоса. В период с 1982 по 2004 гг. на 160 станциях (рис. 1 и 2) было отобрано 610 проб зообентоса и 85 проб грунта на гранулометрический анализ с помощью дночерпателя Ван-Вина- 0,1м2, в период с 2005 по 2007 гг. на 85 станциях отобрано 85 проб дночерпателем Пе-терсена ДЧ-0,025 м2(Гуков, 1989; 1991; 1992; 1994; 1996).Определенное влияние на формирование подводных ландшафтов оказывает также широтная географическая зональность (Преображенский, 1980; Преображенский и др., 1988).
До 1998 г. исследованиями были охвачены практически все участки моря. Ландшафтные исследования в море Лаптевых начались параллельно с экологическими наблюдениями, связанными с оценкой состояния природной среды.
Грунт промывался на почвенных ситах с минимальным размером ячеи 0,5 мм2. Отмытый материал фиксировался 75%-ным спиртом (Методические..., 1984). Длины организмов, раковин моллюсков измерялись с помощью штангенциркуля, мелкие раковины - под бинокуляром с точностью до 0,1 мм. Для определения зависимости между весом (W) и длиной тела (L) особи взвешивались на торзионных весах с точностью до 0,001 г.
Соотношение между длиной особи и массой тела аппроксимировали функцией W = aLb. Параметры а и b (а - масса организмов с длиной тела 1 мм, b - степень аллометрии) рассчитаны методом наименьших квадратов. Донные биоценозы выделялись по принципу доминирования по биомассе одного или немногих видов над многими другими (Воробьев, 1949). Границы биоценозов и занимаемых ими биотопов определялись по смене лидирующего вида. В тех случаях, когда участки видовых поселений с одним и тем же доминантом были отделены друг от друга пространствами, допускающими обмен генетической и энергетической информацией между особями лидирующего вида, они объединялись в единый биоценоз другими (Голиков и др., 1990).
Пробы мейобентоса отбирались из каждой дночерпательной пробы на четырех станциях (4, 12, 20 и 30) по 2 пластиковых стакана диаметром 35 мм и дли 13 ной 40 мм. Пробы промывались с помощью капронового газа номер 19. Для ускорения подсчета организмов мейобентоса использовался разделитель Численко. Пробу помещали в сосуд, перемешивали, затем опускали делитель на дно сосуда. Пробу отстаивали, и после оседания организмы выбирали из каждого сектора пипеткой. Подсчет производился в камере Богорова под бинокуляром МБС-9.
Рост моллюсков был изучен с помощью анализа размерной структуры посе лений и проверялся по ростовым кольцам на поверхности раковин. Измерения длины раковин в зависимости от возраста аппроксимировались по линейной мо дификации уравнения Берталанфи-Валфорда (Walford, 1946): LT = Z„(l- Tir), где LT - длина тела в возрасте; La, - теоретически максималь ная длина; к - константа роста; е - основание натуральных логарифмов.
Параметры уравнения роста определены графическим способом (Умнов, Алимов, 1979). Продукция рассчитана интегральным (Голиков, 1976; 1985) и физиологическим методами. Траты на обмен рассчитаны по формуле R = aWbN, где R - траты на обмен; W - средняя масса особей; N - средняя плотность поселения; а и b - коэффициенты, значения их при температуре 20С для двустворчатых моллюсков следующие: а = 0,5; b = 0,74 (Голиков и др., 1974). При введении температурных поправок при среднем Q]0 = 2,3 имелось в виду, что в бухте Тикси летом температура повышается до 3-6С, а в открытой части губы Буор-Хая не превышает 4С. Калорийность 1 г сырой массы для двустворчатых моллюсков принята равной 360.
Сравнение качественного состава видов различных биоценозов и участков морского дна производились путем установления Kj - сходства более разнообразного участка с менее разнообразным (Jaccard, 1912; Jansson, 1967), а также Ks -доли включения обедненного участка в более богатый видами (Simpson, 1949): Kj= с-100 Ks= с-100 (a+b)-c р где с - число общих видов в сравниваемых выборках а и b, р - число видов в меньшей из двух выборок. В море Лаптевых гидроакустическое профилирование дна осуществлялось с помощью бортового эхолота с борта э/с «Бриз», «Океанолог» и «Дунай», а также эхолота PARASOUND (3-5 kHz) с борта э/с «Polarstem» в августе 1998 г. Также для наблюдений широко использовался локатор бокового обзора. Подводная видеокамера MARISCOP использовалась для наблюдений во время экспедиции TRANSDRIFT-VII на э/с «Яков Смирницкий» в августе-сентябре 1999 г. При анализе использованы новые данные о распределении донных осадков, течений, биоценозов, гидрохимических параметров и морфологии дна моря Лаптевых, полученные в ходе экспедиций TRANSDRIFT-I, II и III (Kassens et al, 1997; Knebel, 1973; Пивоваров, Смагин, 1994; Пипко, 2005; Petryashov et al, 1999; Pitman, Talwani, 1972; Kosobokova et al, 1995; Mare, 1942; Nurnberg et al, 1997; Sirenko et al, 1994 ; Sharp, 1973; Wollenburg, 1993; Виноградов, Драчев, 2000).
Использованы листы Государственной геологической карты Российской Федерации (1999): масштаба 1:1000000 Восточно-Арктического шельфа. В свете новых данных произведена оптимизация предварительной схемы региональных ландшафтных комплексов на уровне районов (Гуков, 2006).Была подготовлена картографическая основа, в том числе аэрофотоснимки прибрежных мелководий, составлена предварительная карта-схема районов, на которую была нанесена сеть ключевых участков, отдельно выбраны участки для рекогносцировочной и детальной съемки. В целях выявления динамических особенностей каждой отдельной фации, ее места в структуре вмещающего ландшафта, характера хозяйственного использования и степени антропогенной измененности систематизировались все доступные материалы.
В основу анализа легли материалы работ Зоологического института РАН районов (Горбунов, 1939), а также результаты экологического мониторинга моря Лаптевых (Гуков, 1990; 1991; 1992; 1995; 1996) и весенней экспедиции TRANSDRIFT-IV.
В качестве дополнительной информации о видовом составе использовались траловые и дражные пробы, которые были отобраны на 64 станциях. Для выделения трофических зон использовался принцип доминирования какой-либо трофи 15 ческой группы в донном биоценозе над другими по биомассе (Нейман, 1988; Семенов, Шкатов, 1971).
В Восточно-Сибирском море исследования проведены на 140 станциях (рис. 3) в период работы экспедиции ТОЙ в августе-сентябре 2003 г., сентябре 2004 г. на г/с «Иван Киреев», использованы данные гидробиологических и ландшафтных исследований в устьевых областях Индигирки и Колымы в апреле-мае 1992 г. (Гуков, 1996), в сентябре 1991 г. на судне «Лот» (Гуков, 1995), рекогносцировочных работ в августе 1983 г., 1985 г., 2003 г. и 2004 г. Всего обработано 250 проб макрозообентоса (табл. 1).
Биоэнергетические особенности популяций двустворчатых моллюсков
Сравнение возрастной структуры популяций доминирующего вида дает еще более яркую картину различия. Более 65% всех портландий в районе, подверженном землетрясениям, в августе имели длину раковины от 5 до 8 мм, в то время, как на станциях 26 и 16, 29 число раковин с такой длиной составляет 32-37%. В биоценозах на контрольных станциях преобладают раковины портландий с длиной 8-12 мм. Если учесть, что длина раковины пропорциональна возрасту, можно сказать, что средний возраст всей популяции существенно ниже в районе с неблагоприятными условиями существования, здесь преобладают молодые особи. Характерной чертой является также наличие большого количества пустых створок раковин моллюсков, в основном это остатки раковин половозрелых животных, длиной 5-7 мм. Количество пустых трубок полихет-амфаретид в среднем на 20% больше, чем на контрольных станциях, а численность оболочников в среднем на 24% меньше. Численность изопод, кумовых раков и амфипод во всех исследованных биоценозах находится примерно на одном уровне, что связано, вероятно, с большой подвижностью этих животных. Интересной особенностью поведения, заслуживающей внимания, является массовый подъем на поверхность из придонных слоев рачков О. birulai. Сходным образом ведут себя и другие амфиподы - wilkitzkii, О. plautus. Полихеты-теребеллиды, перед штормом закапывающиеся в ил (особенно в прибрежной зоне), перед подземными толчками на г) _ S— \ оборот, стараются выбраться на поверхность дна. Естественно пред lnJV „ поло- жить, что угнетающее воздействие сейсмичности на донную фауну сказывается и на видовом многообразии. Простейший способ определить степень многообразия — найти число видов в пробе или сообществе; чем больше видов, тем выше многообразие. Но в связи с тем, что существует линейная связь между логарифмом числа видов, донные сообщества оценивались по индексу состава Маргале-фа-Глисона (Margalef, 1951) где S - число видов, N - общая численность Число видов на станциях А, В, С, и I составляет, соответственно, 25, 32, 31 и 29. Индекс состава, рассчитанный для станции А, составляет 3,9. Для контрольных станций индексы изменялись в диапазоне от 4,4 до 4,6. Налицо определенная «аномальность» этого показателя в сейсмоактивном районе. Интерпретация результатов с использованием индекса Шеннона-Уивера приводит к аналогичным выводам.
Условия существования донных биоценозов достоверно хуже в районах с глубиной более 10, регулярно испытывающих подземные толчки.
Звуковые волны, а также низкочастотные колебания воды и дна моря оказывают элиминирующее воздействие в первую очередь на инфауну и стенобионт-ных животных - полихет, губок, оболочников и т. д. Механические напряжения в земной коре, частые резкие толчки могут лимитировать численность и биомассу бентоса. В результате возникают нарушения, поддерживающие биоценоз на ранних сукцессионных стадиях, которые характеризуются мелкими размерами организмов и быстрым ростом.
Считается, что появляющиеся перед грядущим бедствием инфразвуковые волны действуют на нервную систему водных обитателей. Кроме того, видимо, гидробионты обладают способностью улавливать флуктуации в электромагнитном поле, вызванные напряжением земной коры перед землетрясением. Не исключается возможность того, что животные ощущают изменения электропроводности в донных осадках. Появляющиеся перед землетрясением блуждающие токи и их нарастание воспринимаются гидробионтами, обладающими электрочувствительностью. О возможных механизмах прогнозирования на основе гидробиологических наблюдений можно говорить лишь после проведения детального анализа дна сейсмоопасных районов, изучения возрастной структуры и устойчивости популяций бентонтов в экстремальных условиях. Сильные землетрясения, видимо, вносят свои коррективы в такие естественные процессы развития, как скорость роста, сроки размножения и другие, поэтому требуются специальные экологические исследования.
Температура донных осадков прямо или опосредованно может влиять на экологию видовых популяций макробентоса. Вопрос о характере теплообмена воды и донных осадков в море Лаптевых изучен очень слабо. Донные осадки в данном районе накапливают тепло около 3-4 месяцев, все остальное время происходит устойчивая теплоотдача. Величина общей суммы теплоотдачи донных отложений за весь холодный период года составляет на глубине 2 м около 20000 ккал тепла с 1 квадратного метра поверхности дна в час (Молочушкин, 1964).
Вероятно, такое же количество тепла они получают и за теплое время года. Максимальная теплоотдача донных осадков, наблюдаемая в период ледостава, имеет величину порядка 8-10 ккал/м в час. Образование сплошного ледового покрова приводит к резкому сокращению интенсивности теплоотдачи - до 1,0-2,0 ккал/м в час (Молочушкин, 1964).
Тепловой сток р. Лена определялся В.С.Антоновым (1960). По его данным среднегодовая величина теплового стока р. Лены в устьевой части (у с. Кюсюр) равна 35х1014ккал. В дельте Лены, благодаря увеличению площади водного зеркала, до 20% водно-теплового стока расходуется на отепление окружающего воздуха (Самойлов, 1952).
Биоэнергетические особенности популяций двустворчатых моллюсков в море Лаптевых изучены очень слабо, данные об экологических особенностях и продукции моллюсков малочисленны (Голиков, 1976). В бухте Тикси изучались особенности роста, продукции и сроки размножения четырех доминирующих в донных биоценозах видов двустворок - Thyasira gouldi, Portlandia aestuariorum, Portlandia siliqua, Cyrtodaria kurriana. Начало размножения моллюсков P. aestuariorum, P. siliqua, С kurriana, T. gouldi совпадает с прогревом воды до 1-2С. В летние месяцы в популяциях преобладают молодые особи. В течение зимы плотность поселения молоди с длиной раковины до 4-5 мм заметно уменьшается. Это происходит за счет перехода части молодых особей в другую размерно-весовую категорию, а также значительной элиминации молоди. Таким образом, в зимний период происходит постепенное выравнивание размерной структуры популяций. Увеличение температуры воды в июле - августе вызывает ускорение роста. Рост особей разных видов моллюсков в бухте Тикси представлен на рис. 32.
Гидрологические особенности Восточно-Сибирского моря
В осеннее время уровень моря подвержен значительным колебаниям вследствие ветровых нагонов, действие которых накладывается на приливные явления. К категории литоралофобов, погибающих на берегу в период отлива, нужно отнести некоторые организмы нектобентоса, а также пелагические организмы. Другая категория животных, для которых литоральная зона не является нормальной средой обитания (литоралоксены) чаще всего состоит из морских бокоплавов, кумовых раков и других представителей эпифауны. Последние способны пережидать время отлива на осушенном берегу в пространствах между камнями или в небольших лужах.
В Восточно-Сибирском море по образу жизни и особенностям поведения в летнее время к литоралобионтам следует отнести отдельные виды, полихет, мшанок и ракообразных (мизид, амфипод и равноногих раков). Донные биоценозы литорали Восточно-Сибирского моря бедны, доминирующими видами в них яв 227 ляются полихеты Microspio sp., Prionospio cirrifera, амфиподы Gammarus wilkitzkii, Gammaracanthus loricatus, изоподы S. entomon glacialis, S.sibirica, а также мшанки.
Олиго ценозы широко распространены в береговой полосе от Ойягосского яра (пролив Дмитрия Лаптева) до Чаунской губы. Основу видового состава таких биоценозов составляют организмы эпифауны (изоподы, мизиды и амфиподы).
В устьях проток дельты Индигирки, Колымской и Средней, на песчаных и илисто-песчаных грунтах образуются особые формы сезонных (эфемерных) биоценозов, существующих в течение теплого времени года. Гибельное воздействие на фауну оказывает механическое воздействие льда во время ледохода в протоках дельт Колымы и Индигирки и на взморье.
Типичный биоценоз подобных участков - Saduria entomon + Pontoporeia affinis - имеет плотность поселений макрозообентоса 360,0 экз./м и биомассу 5,4 г/м . Доминирующие виды имеют плотность поселений, соответственно 90,0 и 60,0 экз./м2, биомассу 2,2 и 1,0 г/м2. Инфауна в структуре биоценоза играет второстепенную роль; почти на 70% видовой состав биоценоза состоит из организмов другой экологической группы - нектобентоса. К данной группе относятся мобильные ракообразные: бокоплавы Gammarus setosa, Onisimus birulai, Pontoporeia affinis, равноногие раки, летом встречаются личинки амфибиотических насекомых (поденок и ручейников). В устьях проток дельты Колымы наблюдается взаимопроникновение между фауной морской литорали и пресноводной фауной прибрежной полосы.
На песчаных и песчано-илистых грунтах в устье Средней протоки дельты р. Индигирки обнаружен биоценоз Saduria entomon. Биомасса зообентоса составляет 14,2 г/м2, плотность поселений 120 экз./м2. Наиболее заметными видами в биоценозе, наряду с доминирующим, являются Pontoporeia affinis и Mysis relicta.
В литорали устья Колымской протоки дельты Индигирки на илистом песке развит донный биоценоз Tubifex tubifex с плотностью поселений 908 экз./м и биомассой 18,9 г/м2 (в среднем). В составе биоценоза присутствует всего 10 видов: 5 видов хирономид, 2 вида веснянок, 3 - поденок, олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri, Propappus sp. Зимой, как и в биоценозах моря Лаптевых происходит уменьшение представительства пресноводных видов в структуре биоценоза - до 10-15%; доля солоноватоводных и морских эвригалинных видов увеличивается (в основном за счет мобильных ракообразных).
Весной, в марте-апреле, в пробах обычны кумовые раки Brachydiastylis ге-sima, Diastylis sulcata, бокоплавы Onisimus birulai, Monoculodes borealis, равноногие раки Saduria sabini, Saduria sibirica.
На песчаной литорали в устье Каменной Колымы, вплоть до глубины 2-3 м преобладает биоценоз Saduria entomon + Mysis relicta с плотностью поселений макробентоса 240 экз./м2 и биомассой 4,4 г/м2. Плотность поселений доминирую-щих видов составляет 60,0 и 30,0 экз./м , биомасса, соответственно 2,5 и 0,8 г/м . Характерными видами являются полихеты Mycronephtys minuta, бокоплавы Onisimus birulai, в зимних и летних пробах найдены олигохеты - тубифициды, нематоды. Преобладание ракообразных в биоценозе указывает на нахождение детрита во взвешенном состоянии, что способствует его переносу.
В устье протоки Походская Колыма на песчанистом илу отмечен биоценоз Limnodrilus hoffmeisteri, в его составе насчитывается 11 видов макрозообентоса. Плотность поселений составляет 220 экз./м , биомасса 3,4 г/м . Показатели доминирующего вида составляют, соответственно 80 экз./м и 1,9 г/м . В составе ин-фауны наиболее обычны пресноводные двустворчатые моллюски Sphaerium corneum, бокоплавы Onisimus birulai, в летних пробах зафиксировано присутствие хирономид. Основная форма микрорельефа дна на песчанистом илу - гряды, не более 2-3 см высотой. В углублениях между низкими грядами часто обнаруживаются амфиподы Pontoporeia femorata, Onisimus birulai, Gammarus wilkitzkii, Priscillina armata и другие бокоплавы.
В устьевых участках рек Индигирки и Колымы на глубинах 0-3 м распространена трофическая зона собирающих детритофагов. Биомасса зообентоса в донных биоценозах этих районов составляет 5-8 г/м . На илистом песке и илу доминируют несколько массовых видов собирающих детритофагов {Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeistery, Marenzellaria wireni, Terebellides stroemi). Соотношение
Ландшафтные провинции Восточно-Сибирского моря
У м. Биллингса часть вод направляется на север и северо-запад, выносится к северным окраинам моря, где соединяется с потоком, движущимся к западу. Направление движения вод может коррелироваться синоптической ситуацией. В одних случаях преобладают выносные, а в других - нажимные течения, например, в районе пролива Лонга. Часть вод из Восточно-Сибирского моря через пролив Лонга выносится в Чукотское море. Приливная волна, которая входит в море с севера и двигается к побережью материка, вызывает правильные полусуточные приливы. Наиболее отчетливо приливы выражены на северо-западе и на севере. По мере движения на юг они теряют энергию, приливная волна в значительной мере затухает на мелководье, поэтому на участке от Индигирки до м. Якан приливные колебания уровня ничтожны и составляют от 3 до 8 см. В устье Индигирки вследствие конфигурации берегов и строению дна приливы достигают 20-25 см (Савельева и др., 2006).
Годовой ход уровня моря отличается максимально высоким его положением в июне - июле, когда наблюдается обильный приток речных вод. Сокращение материкового стока в августе приводит к понижению уровня на 50-60 см. Осенью вследствие преобладания нагонных ветров снова происходит подъем уровня. В дальнейшем уровень понижается и в марте - апреле достигает минимального положения.
В летний сезон ярко выражены сгонно-нагонные явления, при которых колебания уровня часто достигают 60-70 см, а в устье Колымы и в проливе Дмитрия Лаптева даже 2,5 м. Волнение на свободных ото льда пространствах бывает наиболее сильным при штормовых северо-западных и юго-восточных ветрах, имеющих максимальные разгоны над поверхностью чистой воды. Максимальные высоты волн достигают 5 м, обычно их высота 3-4 м. В конце лета - начале осени часто бывают штормы, в период, когда кромка льда отступает к северу.
Восточно-Сибирское море с октября — ноября по июнь — июль полностью покрыто льдом. В это время преобладает принос льдов из Центрального Арктического бассейна в море, в отличие от других морей Арктики, где превалирует выносной дрейф льда. Зимой в западной мелководной части моря широко распро 211 страняется припай, занимающий на востоке узкую прибрежную полосу. На западе моря полоса припая достигает 400-500 км ширины, в центральных районах - 250-300 км и к востоку от м. Шелагского лишь 30-50 км. К концу зимы толщина припая достигает 2 м.
После взлома и разрушения припая в западной части моря формируется Новосибирский ледяной массив, который состоит из однолетних льдов и к концу лета обычно разрушается. На востоке моря располагается Айонский океанический ледяной массив, который в значительной мере образует тяжелые многолетние льды. Южная часть массива в течение всего года примыкает к побережью материка.
По данным А.О. Шпайхера (1976), к концу зимы объем льда в Восточно-Сибирском море составляет 1260 км3, в море Лаптевых - 1490 км3, причем выно-сится из моря Лаптевых 540 км , из Восточно-Сибирского - 150 км .
Прогрев вод свыше 12С отмечался летом в приустьевых районах Колымы. Сезонные колебания температуры в этих районах могут достигать 14С, т.е. по величине мало отличаются от сезонных колебаний теплового состояния вод северо-западной части Северной Атлантики (Ньюфаунлендская банка), изменчивость которой считается самой большой в Мировом океане (Монин и др., 1974).
Наиболее быстрая замена водных масс происходит в Восточно-Сибирском море, где приход и расход по величине почти совпадают, в море Лаптевых полная смена вод происходит через 9 лет (Шпайхер, 1976). Из Восточно-Сибирского приносится столько же вод, сколько в него поступает - 3,24 тыс. км .
В море Лаптевых глубинные атлантические воды (12 тыс. км) ежегодно поставляют 417,6х109т солей (табл.26). Полученные Шпайхером (1978) составляющие баланса вод и растворенных солей морей Сибирского шельфа, показывают, что в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском вынос вод и солей в Арктический бассейн (соответственно, 63 и 53% расхода вод; 71 и 58% расхода солей) значительно превышают приток вод и солей из Арктического бассейна в эти моря (54 и 43% бюджета вод; 59 и 47% бюджета солей).
Прослеживается существенная разница в количестве тепла, отдаваемого морями Сибирского шельфа в атмосферу от августа к апрелю (табл. 27).
Распределение солености определяется процессами смешения вод, течениями, расстоянием, на которое перемещаются воды, поступающие из прибрежья и устьев рек. Максимальная амплитуда сезонных изменений солености в море Лаптевых составляет 6,26, в Восточно-Сибирском море 2.75%о (Шпайхер и др., 1972).
В результате конвекционного перемешивания зимнее осолонение вод распространяется с поверхности на глубину в море Лаптевых, в среднем до глубины 75 м, в Восточно-Сибирском до глубины 25 м (Шпайхер, 1976; Шпайхер и др., 1972).
По расчетам В.С.Антонова (1957), сделанным по материалам наблюдений 1936-1950 гг., годовой сток рек, отнесенный к площади морей сибирского шельфа, составил бы слой толщиной около 160 см в морях Карском и Лаптевых и 26-50 см - в Восточно-Сибирском и Чукотском. По данным гидрологов (Шпайхер, Федорова, 1978) (табл.28), в последующие годы в Карском и Восточно-Сибирском морях отношение стока к площади существенно не изменилось, тогда как в море Лаптевых и Чукотском море уменьшение стока весьма значительно.
