Введение к работе
Актуальность. Моллюски составляют в сообществах пресноводного и морского зообентоса одну из доминирующих по биомассе групп, а производимая ими продукция сопоставима с продукцией рыб. Продукция моллюсков в водоемах служит необходимой кормовой базой для животных более высокого трофического уровня, так как в рацион питания многих промысловых видов рыб как постоянный компонент входят большинство мелких и молодь крупных моллюсков (Алимов, 1981).
Существенный вклад в трансформацию вещества и энергии вносят двустворчатые моллюски-фильтраторы, извлекая из воды фитопланктон и взвешенное органическое вещество и, тем самым, участвуя в циркуляции биогенных элементов и осадконакоплении. Фильтруя воду, они способны накапливать различные токсины, окислять органическое вещество и, в некоторой степени, регулировать трофность водоемов (Алимов, 1969; 1989; Гутельмахер, Алимов, 1979; Наумов, 2006; Loo, Rosenberg, 1996).
В Балтийском море моллюски, как и многие другие группы организмов, характеризуются способностью существовать при значительных изменениях солености воды, в связи с чем, они могут служить удобными объектами исследований проблем эвригалинности и биологии солоноватых вод (Зенкевич, 1963; Бергер, 1976; Хлебович, 1981; Remane, Schlieper, 1971; Jansen et al., 2009).
В последнее время отмечается резкое увеличение скорости появления в экосистемах морских и внутренних водоемов Европы, особенно акватории Балтийского, Азовского, Черного и Каспийского морей инвазионных видов, что сопровождается повышением ксеноразнообразия. В числе широко распространенных вселенцев выделяются моллюски (Сон, 2007; Орлова, 2010; Leppkoski, Olenin, 2000; Leppkoski et al., 2002; Orlova et al., 2006).
Балтийское море – довольно хорошо и всесторонне изученный водоем, однако фауне моллюсков Балтики посвящено небольшое количество работ (Haas, 1926; Ankel, 1936; Jaeckel, 1953; Jagnow, Gosselck, 1987). Достаточно изученными в этом плане являются западные, центральные и восточные районы Балтийского моря, Бельт, Кильская бухта, пролив Каттегат, эстуарии побережья Дании, Финский залив (Ярвекюльг, 1979; Bagge et al., 1965; Muus, 1967; Rasmussen, 1971; Maximov, 2003). Работы по распределению и экологии бентоса, в том числе и моллюсков, южной и юго-западной частей Балтики затрагивают только открытую часть моря (Zettler, Rchner, 2004; Gogina, Zettler, 2010).
Тем не менее, моллюски многих эстуариев и лагун изучены довольно слабо. В некоторых лагунах южного побережья Балтики был описан только видовой состав моллюсков и других групп зообентоса (Гасюнас, 1959; Аристова, 1973; Szidat, 1926; Trams, 1939; Zettler, Daynis, 2007). Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функционирования донных сообществ эстуариев позволяют проводить оценку экологического состояния водоемов, и разрабатывать научно-обоснованные меры по защите экосистем от последствий антропогенного воздействия. Это обуславливает актуальность изучения донных сообществ и роли в них моллюсков.
Цель работы: изучение фауны и экологических аспектов распределения моллюсков в эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря.
Для достижения цели решались следующие задачи:
Изучить видовой состав и количественные характеристики распределения моллюсков;
Выявить особенности роста, продукции доминирующих видов моллюсков, изучить роль двустворчатых моллюсков Mya arenaria L., 1758 в утилизации первичной продукции и очищении водоемов;
Выяснить влияние солености воды на распределение моллюсков, изучить закономерности вертикального и биотопического размещения видов;
Исследовать генетическую изменчивость моллюсков Valvata piscinalis (Mller, 1774) на европейской части ареала.
Положения, выносимые на защиту.
-
Наибольшее видовое разнообразие фауна моллюсков опресненных эстуариев юго-восточной части Балтийского моря имеет в литорали водоемов, особенно на макрофитах; открытая акватория качественно и количественно обеднена видами.
-
Доминирующие в открытой части опресненных эстуариев Балтики, а также обитающие континентальных водоемах Европы пресноводные моллюски V. piscinalis представляют собой генетически неоднородную группу.
-
В солоноватоводных эстуариях фауна моллюсков характеризуется видовым и количественным богатством, как в прибрежной, так и в открытой части, в большей степени на песчаных грунтах с макрофитами. Двустворчатые моллюски M. arenaria формируют половину продукции поселений в солоноватоводных эстуариях и играют важную роль в утилизации первичной продукции и очищении водоемов.
-
Видовой состав, плотность поселения, биомасса, продукция моллюсков и потоки энергии через их популяции увеличиваются по мере возрастания солености воды.
Научная новизна. Расширен список видов для литорали Куршского залива, проведен анализ биотопического размещения моллюсков в прибрежной части водоема. Впервые получены количественные данные по распределению моллюсков в изученных эстуариях. Впервые для солоноватоводных эстуариев получены данные по продукции моллюсков, показано изменение составляющих потока энергии через популяции моллюсков вдоль градиента солености, выявлена обратная связь между продукцией моллюсков и первичной продукцией водоемов. Впервые оценена роль двустворчатых моллюсков M. arenaria в осветлении воды и утилизации первичной продукции в эстуариях. Впервые проведены исследования генетической изменчивости моллюсков V. piscinalis из различных водоемов центральной и южной Европы.
Теоретическое значение. Показана реакция поселений моллюсков на изменения таких факторов среды, как соленость воды, типы грунтов, глубина водоема; обнаружены изменения в структуре и функционировании поселений моллюсков под воздействием солености воды. Количественно оценена роль моллюсков в очищении водоемов. Результаты имеют общебиологическое значение, могут служить для дальнейшего развития теории функционирования эстуарных и других водных экосистем. Данные о секвенированных участках мт-ДНК Valvata piscinalis могут быть использованы в генетических исследованиях других видов, анализе их филогении и изучении формирования у моллюсков экологических рас.
Практическая значимость работы определяется тем, что количественные показатели (численность, биомасса, продукция) могут использоваться для оценки экологического состояния и биологической продуктивности эстуариев Балтики, а также при оценке кормовой базы промысловых видов рыб. Данные по видовому составу и количественному развитию моллюсков могут быть использованы для составления региональных баз данных и Красных Книг, при чтении курсов по специальностям “гидробиология”, “экология” и спецкурсов у магистров в ВУЗах.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждались на VIII Международном Балтийском конгрессе (Санкт-Петербург, 2011); Международной конференции “Инновации в науке и образовании” (Калининград, 2011, 2012); научных семинарах отделения морской биологии университета г. Росток, Германия (Росток, 2011), Института прикладной экологии IfA, Германия (Бродесдорф, 2011), лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2012); на конференции “Фактор солености в биологических науках” (Санкт-Петербург, 2012), на конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 2012), на конференции “Aquatic environmental research” (Паланга, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ, глава в коллективной монографии, 6 работ в прочих изданиях.
Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 187 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, проиллюстрировано 68 рисунками, 17 таблицами. Библиографический список начитывает 201 источник, из которого 126 – на иностранных языках. Приложение состоит из 14 таблиц, 11 рисунков.
Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н. Е.Н. Науменко за научное руководство и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен за важнейшие консультации д.б.н. проф. Р.Н. Буруковскому, д.б.н. М.И. Орловой, д.б.н. И.В. Телеш, Л.В. Рудинской, А.А. Гусеву. Автор благодарит за предоставленную возможность исследований лабораторию лиманов АтлантНИРО, отделение морской биологии университета г. Ростока, биостанцию университета г. Грайфсвальда. Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке Германского федерального фонда окружающей среды (Deutsche Bundesstiftung Umwelt), проект № 30011/314.
