Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Условия, материалы и методы исследований 20
Глава 3. Видовой состав жужелиц и экологическая структура их комплексов на полях овощных пасленовых культур 32
3.1. Видовой состав жужелиц 32
3.2. Особенности гигропреферендума жужелиц 37
3.3. Жизненные формы жужелиц 39
3.4. Обилие жужелиц, структура их доминирования в карабидокомплексах 52
Глава 4. Жужелицы полей овощных пасленовых культур как энтомофаги колорадского жука 63
4.1. Некоторые особенности развития колорадского жука и его плотность на полях овощных пасленовых культур в местах проведения исследований .63
4.2. Сравнительная оценка роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах 67
Глава 5. Особенности биологии массовых видов жужелиц- энтомофагов колорадского жука 83
5.1. Poecilus cupreus L. -пёцилюс медный 83
5.2. Pterostichus melcmariiis 111. - птеростихус обыкновенный 85
5.3. Pseudooph onus nifipes DeG eer - жужел и ца волосистая 88
Глава 6. Пути сохранения жужелиц - энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов 90
Заключение 98
Выводы 99
Практические рекомендации 101
Список литературы 102
Приложение 119
- Особенности гигропреферендума жужелиц
- Обилие жужелиц, структура их доминирования в карабидокомплексах
- Сравнительная оценка роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах
- Pseudooph onus nifipes DeG eer - жужел и ца волосистая
Введение к работе
Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carabidae) являются одним из самых сложных компонентов наземной фауны апюценозов. Большинство видов жужелиц (карабид) известны как энтомофаги, имеющие существенное значение в снижении численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Аверин, 1939; Григорьева, 1950, 195'; Smulkowski, 1961 а, 1961 Ь; Шуровенков, 1962, 1973; Коршунов, 1965; Аидреянов, 1968; Бакасова, 1968; Жаворонкова, 1971; Исаичев, 1972; Куперштейн, 1974; 1979 а, 1979 б; Заведнюк, Кулянда, 1976; Лукина, 1976; Allen, Thompson, 1977; Каравянский, Блинова, 1981; Крыжановский, 1983; Павлов, 1983; Гусева, 1988; Sunderland, 2002, и многие др.). Известны жужелицы и как важные энтомофаги опасного вредителя пасленовых культур — колорадского жука (Lepiiiwtarsa tkcemlineala Say, Coleoptera, Chrysomelidae) (Scherney, 1959; Karg, 1970; Kabacik-Wasylik, 1971; Сорокин, 1977; Гусев, 1981, 1991; Шуровенков, 1982; Присный, 1984; Lipa, 1985; Коваль, 1986; Гусев, Коваль, 1990, и др.). К этим жесткокрылым относиться 60% всех видов членистоногих (137 видов из 227), отмеченных как энтомофаги колорадского жука в Палеарктике (Гусев, 1983) и более половины видов (19 из 36) основных энтомофагов вредителя в России и на сопредельных территориях (Гусев, Коваль, 1990). Но при этом жужелицы изучались как энтомофаги колорадского жука на полях одной из важнейших продовольственных культур - картофеля. На полях овощных пасленовых культур -баклажанов, томатов и перцев такие исследования не проводились, хотя перечисленные культуры тоже имеют важное продовольственное значение. Изучение роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на этих культурах приобретает особое значение в связи с регламентацией их обработок пестицидами и невозможностью использования большей части препаратов в период плодоношения (и так из весьма ограниченного их перечня разрешенных для защиты овощных пасленовых). Однако некоторые из указанных культур, как, например, баклажаны, колорадским жуком повреждаются в большей степени, чем картофель. Это связано с рядом причин, в том числе с длительностью вегетации баклажанов и растянутостью (до 3-3.5 месяцев) периода их плодоношения, а также возможностью вредителя повреждать у этой культуры не только вегетативные органы растений, но и генеративные. При этом листоед влияет уже непосредственно, в отличие от
картофеля, не только на количество, но и на качество урожая. Также очень опасны повреждения вредителем рассады или всходов баклажанов.
Томаты повреждаются колорадским жуком меньше, чем баклажаны и картофель. Листья томатов являются для него менее благоприятным кормом (Воротынцева, 1972). Для данной культуры вредитель опасен до начала бутонизации и особенно - для всходов и рассады. Однако идет процесс адаптации европейских популяций колорадского жука к томатам, в связи с чем эта культура может в недалеком будущем стать, как сейчас в США, сильно повреждаемой колорадским жуком наряду с картофелем и баклажанами (Воротынцева, 1972; Фасулати, Вилкова, 2000). Высокая вредоносность колорадского жука на баклажанах и томатах усугубляется еще и тем, что в регионах выращивания в открытом грунте овощных пасленовых чаще всего развиваются 2-3 поколения данного листоеда и, как правило, вредитель каждого из поколений имеет высокую численность. Перцы, по материалам В.М Ярового (1969), а также по нашим данным, колорадский жук вообще не повреждает.
Исходя из вышеизложенного и необходимости выяснения роли жужелиц как местных энтомофагов колорадского жука на баклажанах и томатах, нами на полях, занятых этими культурами, были проведены соответствующие исследования. Параллельно для получения сравнительного материала по всем полям овощных пасленовых культур изучение карабид велось и на полях перца. Полевые исследования проводились на овощных паслёновых в течение 11 полевых сезонов за период с 1982 по 1992 год на территории бывшего СССР, в южных регионах, благоприятных для развития колорадского жука. Ныне это территория трех европейских стран СНГ - России, Молдавии и Украины. В дальнейшем, главным образом в 1990-е годы, нами были проведены также отдельные лабораторные исследования по данной теме.
Цель работы - провести эколого-фаунистический анализ комплексов жужелиц полей овощных пасленовых культур в различных агроклиматических условиях, оценить потенциальное значение этих жесткокрылых в ограничении плотности колорадского жука и определить пути сохранения карабид на полях баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий.
Основные задачи исследований:
- изучить видовой состав и плотность популяций жужелиц на полях овощных
пасленовых культур в различных регионах;
провести анализ экологической структуры карабидокомплексов агроценозов овощных пасленовых культур по гигропрефсрендуму;
исследовать спектры жизненных форм жужелиц, встречающихся на полях различных овощных пасленовых культур;
- провести сравнительную оценку относительного обилия жужелиц на
участках, занятых овощными пасленовыми при различных агроклиматических
условиях;
выявить виды жужелиц, являющиеся наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука на полях баклажанов и томатов;
определить пути сохранения жужелиц в агроценозах баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий различного фитосанитарного назначения.
Настоящая работа представляет собой законченное оригинальное исследование, основанное на сравнении результатов лабораторных и полевых опытов, а также наблюдений, проведенных по единой методике в трех различных по агроклиматическим условиям регионах.
Впервые проведено сравнение комплексов видов жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов, выявлены особенности этих комплексов. Получены данные о числе видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов в различных регионах. Выявлены виды жужелиц, активно питающиеся колорадским жуком, а также сезонные изменения доли особей этих видов, поедавших вредителя (по результатам серологического анализа). Получена количественная оценка воздействия карабид на выживаемость преимагинальных стадий развития колорадского жука на полях баклажанов и томатов. Уточнены данные по биологии массовых видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Впервые изучено действие на эти виды карабид пестицидов различного фитосанитарного назначения, применяемых для защиты паслёновых культур. Показано, что интродуцированные энтомофаги колорадского жука (подизус и периллюс), выпускаемые на поля баклажанов, не оказывают воздействия на местных энтомофагов вредителя - жужелиц. Установлен регион на юге России, где колорадский жук может развиваться в четырех поколениях.
Из применяемых на полях пасленовых культур пестицидов выявлены препараты, которые наименее токсичны для жужелиц - энтомофагов колорадского
жука. Показано, что выпуск на поля баклажанов иитродуцированных энтомофагов колорадского жука - хищных клопов периллюса или подизуса не снижает плотность местных энтомофагов вредителя - жужелиц. И таким образом, использование наименее токсичных для карабид пестицидов, а также указанных интродуцированиых энтомофагов позволяет сохранить на полях жужелиц и тем самым снизить численность вредителя.
Считаю своим долгом вспомнить моего учителя - Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР), который был инициатором проведения этой работы и ее научным руководителем, а также Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН) — моего первого учителя карабидологии, чьи постоянные советы и консультации помогали ее выполнению. Хочу выразить искреннюю признательность всем, кто помогал мне во время работы над данной темой: Н.Ф. Бакасовой, И.А Белоусову, Е.Н. Белоусовой, СВ. Васильеву, О.Г. Гусевой, Л.А. Зепиной, И. И. Кабаку, Б.М. Катаеву, В.А. Ковалю, Л.П. Козлову, Л.П. Кряжевой, Е.П. Мокроусовой, С.Н. Моралёву, И.В. Павлову, ИХ. Павловой, Э.П. Овсянко, И.Н. Сазоновой, О.В. Смирнову, А.П. Сорокиной, Г.И. Сухорученко, В.И. Танскому, Л.А. Тарасовой, С.Г. Удалову, СР. Фасулати (Санкт-Петербург), К.В. Макарову, И.Х. Шаровой (Москва), Ю.В. Заяцу (Сочи), А.В. Присному (Белгород), А.А. Старостину (Орёл), Н.А Филиппову (Тирасполь), А.Р. Стобореву, Л.И. Шекете (Крым, Бахчисарайский р-н, пос. Куйбышево) и многим другим.
Считаю своим приятным долгом выразить огромную благодарность всему коллективу лаборатории биометода ВИЗР, в течение многих лет возглавляемому К.Е. Ворониным, а в настоящее время - Н.А. Беляковой. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам других лабораторий и подразделениям ВИЗР, оказывавшим помощь при выполнении настоящей работы: центру биологической регламентации использования пестицидов (руководитель В.И. Долженко), лаборатории агробиоценологии (руководитель А.Ф. Зубков), лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов (руководитель И.Я. Гричанов), библиотеке (руководитель В.Ф. Орлова) и другим. Приношу свою благодарность также дирекции ВИЗР за постоянный интерес, внимание и помощь в проведенных исследованиях.
Особенности гигропреферендума жужелиц
В первую очередь рассмотрим структуру комплексов жужелиц полей овощных пасленовых культур по. предпочитаемой ими влажности (гигропреферендуму). Характеристики отдельных видов по этому показателю представлены в таблице 2. Результаты анализа экологической структуры (по гигропреферендуму) комплексов видов жужелиц полей всех овощных пасленовьгх культур различных регионов показаны в таблице 3 и на рисунке 3. В избыточно влажном регионе, каким является Черноморское побережье Кавказа, на полях овощных пасленовых культур более трети видов карабид (35.8%) представлено мезогигрофилами и гигрофилами. Иная картина наблюдается в наиболее сухом регионе наших исследований - предгорной части Крыма. Здесь к этим экологическим группам относятся только 6.1% видов жужелиц. Доля ксерофилов и мезоксерофилов на полях изменяется в обратном порядке. В самой влажной зоне их присутствие минимально - 5.2%, а в самой сухой -максимально - 30.3% (рис. 3). Комплекс жужелиц полей овощных пасленовых культур Молдавии занимает промежуточное положение по соотношению групп жужелиц с различным гигропреферендумом. Однако число видов мезоксерофилов, мезогигрофилов и гигрофилов здесь максимально, соответственно 16, 10 и 6. Большое число гигрофильных видов на полях овощных пасленовых культур Молдавии объясняется наличием многочисленных водоемов (прудов, рек и пр.) в местах проведения наших исследований в этом регионе. Наиболее стабильной по числу видов жужелиц на полях овощных пасленовых культур является группа мезофилов. В Крыму отмечен 21 вид из этой группы, в Молдавии - 28 и в Сочи - 23 вида. Доля мезофилов варьирует от 45.9% в Молдавии до 63.6% в Крыму (рис. 3). Сравнение видового состава мезофилов различных регионов показало, что внутри этой группы также происходит значительное замещение одних видов другими. Наибольшее сходство отмечено между видовым составом жужелиц-мезофилов полей пасленовых культур Молдавии и Черноморского побережья Кавказа - 34%.
Наименьшее сходство наблюдалось между видовым составом жужелиц-мезофилов па полях пасленовых предгорной части Крыма и Черноморского побережья Кавказа - 22%. Рассмотрим теперь как отличаются комплексы видов жужелиц на полях различных овощных пасленовых культур баклажанов, томатов и перцев в трех регионах (табл. 1-3 приложения). Так, по числу видов во всех исследованных нами регионах на первом месте находятся комплексы жужелиц полей баклажанов. В предгорной части Крыма на полях этой культуры отмечено 28 видов жужелиц, в центральной части Молдавии - 54, на Черноморском побережье Кавказа - 37 видов. Второе место по числу видов занимают комплексы жужелиц полей томатов, на которых обнаружено соответственно 18, 30 и 23 вида. Наименьшее число видов карабид во всех регионах наблюдалось на полях перцев - 14, 19 и 12 видов. Результаты анализа структуры комплексов видов жужелиц по гигропреферендуму на долях различных овощных пасленовых культур представлены на рисунке 4. На полях перцев по сравнению с полями баклажанов и томатов уменьшается число видов жужелиц, принадлежаїцих по гигропреферендуму к различным экологическим группам.
Однако доля жужелиц-мезофилов во всех исследованных нами регионах на полях перцев была выше, чем на полях баклажанов. Максимальная доля мезофилов отмечена на полях перцев Черноморского побережья Кавказа - 91.7%, а минимальная - 52.6% - в Молдавии. Это объясняется тем, что к группе мезофилов отнесены виды с широким диапазоном толерантности к внешним условиям. Именно они составляют ядро комплекса видов жужелиц на полях перцев в районах наших исследований. Таким образом, на полях овощных пасленовых культур (баклажанов, томатов и перцев) в предгорной части Крыма, центральной части Молдавии и на Черноморском побережье Кавказа зарегистрировано 93 вида жужелиц из 34 родов. На указанных полях всех регионов отмечено только 4 их общих вида: Poecihis cupreus, Anisodactylus signatiis, Pseudoophomis nij/pex и Harpalus dislinguendiis. Все эти виды относятся к группе мезофилов. Для более детального выявления особенностей комплексов жужелиц полей овощных пасленовых культур различных регионов был проведен анализ спектров их жизненных форм. По мнению некоторых исследователей (Воронин, 1992; Воронин, Воронина, 1996), специфика жизненной формы является интегральной основой эффективности энтомофагов. И, по мнению К.Е, Воронина (1992), для жизненной формы энтомофага очень важна адаптация к тем биоценотическим и антропогенным условиям, которые складываются в агроэкосистемах в течение сезона и ряда лет. При нашем анализе жизненных форм имаго жужелиц за основу была взята система, разработанная И.Х. Шаровой (1981). Это - иерархическая система жизненных форм, учитывающая тип питания, движения и занимаемый ярус. Информация по жизненным формам отдельных видов представлена в таблице 2. Всего на полях овощных пасленовых культур различных регионов нами отмечено 14 групп жизненных форм жужелиц (табл. 4), Большая часть видов относится к классу зоофагов (62.4%). Среди зоофагов преобладают стратобионты зарывающиеся подстилочло-почвенные (представители родов Poecihis и Pterostichits), стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные (представители родов Trcchus и Bembidion), стратобионты-скважники подстилочные (главным образом представители рода Caialhus), стратобионты-скважники подстилочно-трещинные (представители родов Microlestes и Brachimis), Среди миксофитофагов по числу видов преобладают страто хортобионты (главным образом представители рода Ophomis) и геохортобионты гарпалоидные (представители родов Anisodactylus, Pscudoophonus и Harpalm). Последняя группа является самой крупной по числу видов (табл. 4, рис. 5). Результаты анализа спектров жизненных форм карабид по видовому обилию на полях различных овощных пасленовых культур представлены на рисунке б. Как видно из этих материалов, наиболее их характерной чертой является увеличение доли миксофитофагов на полях перцев по сравнению с полями баклажанов и томатов. Видимо, это связано с тем, что на полях перцев очень мало фитофагов трофически связанных с культурным растением и отсутствует важнейший фитофаг овощных пасленовых растений - колорадский жук. В предгорной части Крыма на полях баклажанов отмечено 12 видов миксофитофагов, что составляет 42.9% от общего количества видов, на полях томатов - 7 видов, что составляет 38.9%, а на полях перцев 7 видов миксофитофагов составляют половину всего списка жужелиц. В центральной части Молдавии на полях бакл аланов отмечено 16 видов миксофитофагов, что составляет 29.6% от общего числа карабид на этих полях, на полях томатов - 11 видов (36.7%), а на полях перцев - 7 видов (36.8%). Наиболее резкое изменение доли миксофитофагов наблюдалось на полях пасленовых Черноморского побережья Кавказа. Так, на полях баклажанов отмечено 15 видов миксофитофагов, что составляет 40.5% от числа видов на этих полях, на полях томатов - И видов - 47.8%, а на полях перцев - 7 видов - 58.3%. Интересно, что миксофитофаги стратохортобионты (главным образом представители рода Ophomis — в основном фитофаги, поднимающиеся на растения и трофически часто связанные с сорняками) на полях овощных пасленовых культур встречаются главным образом на посадках баклажанов, изредка - на посадках томатов.
Обилие жужелиц, структура их доминирования в карабидокомплексах
На полях овощных пасленовых культур комплекс видов жужелиц является одним из основных компонентов мезогерпетобия. Однако обилие карабид в составе этих комплексов изменяется при различных экологических условиях.
Изучение относительного обилия комплексов видов жужелиц от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов выявило значительные различия комплексов беспозвоночных полей овощных пасленовых культур в различных регионах (рис. 8-Ю). Наиболее высокое относительное обилие жужелиц во всех случаях отмечалось на полях баклажанов: от 47.3% от общей динамической плотности в центральной части Молдавии до 82.4% - на Черноморском побережье Кавказа. Наименьшее относительное обилие жужелиц во всех регионах отмечено на полях перцев - от 10.9% в предгорной части Крыма до 21.9% на Черноморском побережье Кавказа. В целом наиболее высокое относительное обилие комплекса видов жужелиц от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов отмечено на Черноморском побережье Кавказа (рис. 10).
Относительное обилие комплексов видов жужелиц изменяется в течение вегетационного сезона. Рассмотрим это явление на примере полей овощных пасленовых культур предгорной части Крыма (рис.11). Максимум относительного обилия жужелиц наблюдается в июле на всех культурах, затем происходит постепенное снижение этого показателя. Минимальные значения относительного обилия жужелиц на всех культурах наблюдались в сентябре. Интересно, что характер сезонной динамики относительного обилия комплексов видов жужелиц на всех полях овощных пасленовых культур был сходным - наблюдался рост в первый месяц после высадки культурных растений и снижение во второй половине вегетации (рис. 11). Во всех случаях на полях баклажанов наблюдались максимальные показатели, а на полях перцев - минимальные.
Проведен анализ закономерностей изменения средней динамической плотности (уловистости) жужелиц на полях овощных пасленовых культур различных регионов (рис. 12). В целом их наибольшая средняя динамическая плотность (экземпляров на 10 ловушко-суток) характерна для полей Молдавии - от 10.3±3.20 на полях перцев до 27.8±6.49 на полях баклажанов. Наименьшая средняя динамическая плотность карабид отмечена на полях овощных пасленовых культур Черноморского побережья Кавказа - от 2.7±0.73 на полях перцев до 9.4±2.88 на полях баклажанов. Несмотря на то, что в последнем регионе отмечено наибольшее по сравнению с другими регионами относительное обилие жужелиц, их динамическая плотность минимальна. Это, на наш взгляд, связано с особенностями и историей формирования сельскохозяйственных ландшафтов Черноморского побережья Кавказа и малой площадью остепненпых участков в этом регионе (см. также раздел 3.1). Результаты сравнения средней уловистости жужелиц на полях баклажанов, томатов и перцев представлены на рисунке 12. Во всех изученных регионах максимальная уловистость жужелиц наблюдалась на полях баклажанов, а минимальная - на полях перцев. В центральной части Молдавии значения уловистости жужелиц на полях баклажанов и томатов были достаточно близки между собой и значительно отличались от показателей, полученных на полях перцев. Такие результаты близки к показателям, полученным И.А.Белоусовым (1987) в условиях Азербайджана. Отдельная оценка плотности жужелиц (по результатам разбора почвенных проб при постановке специальных опытов по изучению снижения комплексом жужелиц плотности вредителя), проведенная на Черноморском побережье Кавказа во вторую половину вегетации пасленовых подтвердила результаты, полученные по материалам почвенных ловушек (табл. 6). Так, наибольшая средняя плотность жужелиц отмечена на поле баклажанов - 5.7 экз./м" и наименьшая - на поле перцев - 0.7 экз./м . Средняя плотность карабид на поле томатов занимает между вышеприведенными цифрами промежуточное положение - 2.0 экз./м2 (табл. 6). По всем показателям самый бедный комплекс жужелиц складывается на полях перцев, а самый богатый - на полях баклажанов. Это связано, на наш взгляд, главным образом с особенностями микроклиматических условий полей различных овощных пасленовых культур, а также наличием корма. А самым массовым и доступным кормом на полях баклажанов и томатов и является колорадский жук. Отмечены существенные отличия структуры доминирования жужелиц на полях овощных пасленовых культур различных регионов (табл. 7). Во всех регионах и на всех полях доминировали только три вида - Poecilus cupreus, Anisodaciyhts signaius и Pseudoophonus ruftpes. Характерным отличием агроценозов Черноморского побережья Кавказа является отсутствие доминирующего в других регионах Pteros fichus melcmarivs. Всего же к доминирующим видам (доминантам и субдоминантам) полей овощных пасленовых культур отнесено 23 вида жужелиц. Эти виды были доминирующими как минимум хотя бы на одном из полей овощных пасленовых культур какого-либо региона. Всего же па одном из таких полей доминирующими были от 6 до 11 видов карабид, на долю которых приходилось от 88.9 до 96.7% особей, составляющие карабидокомплексы этих полей (табл. 7). Интересно, что закономерности изменения динамической плотности и удельного обилия доминантных видов жужелиц, относящихся к различным классам жизненных форм, существенно отличаются (табл. 8). Так, максимальная динамическая плотность доминантных жужелиц-зоофагов, как-то: P. cuprous и P. melanarius, во всех случаях наблюдалась на полях баклажанов, минимальная - на полях перцев. Для жужелиц-миксофитофагов A. signatus и P. rufipes максимальная динамическая плотность могла быть отмечена и на полях перцев (такие случаи имели место в Крыму). На полях этой культуры во всех изученных регионах было значительно выше удельное обилие доминантных видов жужелиц-миксофитофагов (табл. 7). Это связано, на наш взгляд, в основном с тем, что на перцах очень низка плотность потенциальных жертв -фитофагов, трофически связанных с культурным растением, а такой массовый и сравнительно легко доступный фитофаг как колорадский жук на полях перца вообще отсутствует (о чем будет сказано ниже). В таких условиях видам с широкими пищевыми связями легче адаптироваться на полях перца. Возможно также, что и сами растения перца (прямо или опосредованно) влияет на энтомоценоз, в том числе и на карабидокомплекс поля.
Сравнительная оценка роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах
При проведении исследований нами было установлено, что для некоторых видов жужелиц с весенним типом размножения - «весенних видов» (Larsson, 1939), например для РоесИш cupreus, характерно небольшое уменьшение доли особей, питавшихся колорадским жуком, в период развития II поколения колорадского жука (рис. 13). Подобная тенденция прослеживается и для Anisodaciyhis signatus. У P. cvprens это связано с тем, что молодые особи жужелицы этого вида, появляющиеся во второй половине вегетационного периода, являются менее активными хищниками, а в первые дни после своего появления на поверхности почвы вообще не питаются. А при этом плотность старых зимовавших особей P. cupreus за счет их естественной смертности резко снижается. Тут надо отметить следующее. На полях баклажанов Черноморского побережья Кавказа, где развивается как минимум три полных поколения колорадского жука, при развитии его III поколения активность P. cupreus как эитомофага листоеда вновь возрастает и лишь немного уступает такой активности при развитии 1 поколения вредителя (рис. 13). Это можно объяснить тем, что в этот период (при развитии III поколения колорадского жука) старых имаго P. cupreus на поле уже очень мало, но зато активность молодых имаго этого вида жужелицы, отродившихся еще при развитии II поколения вредителя, резко возрастает. А для другого вида с весенним типом размножения - A. signatus изменение активности как эитомофага колорадского жука на полях овощных пасленовых имеет следующие особенности. Так, как к у предыдущего вида у A. signatus доля особей, питавшихся вредителем при развитии его II поколения, вначале падает, но потом возрастает. Это связано с тем, что у A. signatus молодые имаго появляются на полях раньше, чем у Р. cupreus. и они быстрее приступают к питанию. И кроме того жужелицы A. signatus активно потребляют личинок всех возрастов листоеда. Для жужелиц с осенним типом размножения - «осенних видов» (Larsson, 1939) - Pterostichus melanar ms и Pseudoophonus ruftpes в течение вегетационного периода, как правило, наблюдалось нарастание доли особей, питавшихся колорадским жуком. Так, доля особей Pseudoophomis niftpex, питавшихся вредителем в период развития его II поколения, возрастает на полях баклажанов в среднем по всем регионам в 1.3 раза по сравнению с периодом развития I поколения (рис. 14).А на Черноморском побережье Кавказа при развитии трех поколений листоеда это нарастание идет при развитии вредителя от его 1 к III поколению. Так, активность питания Р. пфрех колорадским жуком при развитии II поколения вредителя была в 1.5 раза, а при развитии III поколения - в 2.1 выше раза по сравнению с аналогичной активностью при развитии I поколения листоеда (рис. 14). Интересно, что доля особей Poecilus cupreus, питавшихся колорадским жуком, во всех с л утях была выше при массовой яйцекладке и развитии преимущественно личинок младших возрастов вредителя, чем в периоды развития его личинок старших возрастов и ухода личинок на окукливание (рис. 13), Для жужелиц Pseudoophomis niftpes, напротив, более доступным кормом являлись личинки старших возрастов, так как именно в периоды их массового появления на поле увеличивалась доля этих хищников, питавшихся колорадским жуком (рис. 14). Аналогичная ситуация наблюдалась и на полях томатов, но доля питавшихся колорадским жуком жужелиц па этих полях была меньше из-за значительно меньшей на них плотности вредителя (табл. 9).
Как отмечалось выше, такой показатель, как доля жужелиц, питавшихся колорадским жуком, зависит от плотности популяции этого вредителя. Статистические оценки закономерностей изменения доли питавшихся колорадским жуком особей жужелиц различных видов проводились после обобщения данных, полученных во всех исследуемых регионах (в каждом из них была получена информация о доле питавшихся особей жужелиц и плотности различных стадий развития вредителя в различные периоды вегетации культур)
Для жужелицы Poecilus cupreus на полях баклажанов отмечена существенная корреляционная зависимость (г = 0.55) между долей особей, питавшихся вредителем, и плотностью яиц и личинок младших возрастов колорадского жука.
Для Pterostichus melanarhis существенной (г = 0.71) оказалась связь между долей особей жужелиц этого вида, давших положительные реакции на белки листоеда, и плотностями личинок старших возрастов вредителя.
Для жужелицы Pseudoophomis rujtpes на полях баклажанов самая высокая корреляция (г = 0.66) была отмечена между долей особей, питавшихся вредителем, и плотностями личинок III и IV возрастов листоеда. Питание жужелиц этого вида колорадским жуком увеличивалось (г = 0.56) и при высокой плотности его личинок младших возрастов. Для P. rufipes не выявлено существенной связи между долей особей, питавшихся колорадским жуком, и плотностью яиц вредителя.
Для Anisodactylus signatus на полях баклажанов существенными оказались корреляционные связи между долей их особей, питавшихся листоедом, и плотностями личинок разных возрастов вредителя. При этом наиболее тесная связь (г = 0.73) отмечена между долей особей A signatus, давших положительную реакцию на белки колорадского жука, и плотностью личинок младших возрастов вредителя.
На полях томатов существенными оказались коэффициенты корреляции между долей питавшихся колорадским жуком особей жужелиц Poecilus cupreus и плотностями яиц (г = 0.70) и личинок младших возрастов (г - 0.58) этого вредителя. Для других доминантных видов жужелиц существенньгх связей между долей питавшихся колорадским жуком их особей и плотностью популяции вредителя на полях томатов не выявлено. Это, видимо, связано с низкой плотностью колорадского жука на полях томатов.
Для сравнительного анализа интенсивности воздействия комплекса жужелиц на популяции колорадского жука на полях пасленовых культур в различных регионах был проведен подсчет условных коэффициентов значимости (это - произведение доли питавшихся колорадским жуком особей карабид на их среднюю динамическую плотность) для доминирующих видов и комплексов доминирующих видов жужелиц (табл. 12). Подобный подсчет проводился и ранее, например, для оценки трофической связи пауков с вредной черепашкой (Титова, Егорова, 1978). Проведенные нами расчеты показали, что во всех регионах на полях баклажанов жужелицы оказывают значительно большее воздействие на популяции колорадского жука, чем на полях томатов. Это связано с более высокими значениями плотностей популяций хищников и жертвы на полях баклажанов. Самый высокий условный коэффициент по комплексу доминирующих видов на полях баклажанов отмечен в Молдавии (табл. 12). На Черноморском побережье Кавказа этот показатель был в 5.7 раз ниже, чем в Молдавии. Это объясняется как более низкими значениями динамической плотности жужелиц и плотности колорадского жука на полях овощных пасленовых Черноморского побережья Кавказа, так и меньшим сроком адаптации кавказских популяций жужелиц агроценозов к питанию этим вредителем.
Pseudooph onus nifipes DeG eer - жужел и ца волосистая
При неблагоприятной фитосанитарной обстановке па полях баклажанов и томатов применяются различные защитные мероприятия. Однако эти мероприятия могут оказать негативное воздействие и на нецелевые объекты, в том числе и на жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Так, при высокой численности колорадского жука, когда жужелицы и другие энтомофаги не в состоянии удерживать его плотность ниже порога вредоносности, поля баклажанов и томатов обрабатывают инсектицидами. Для защиты баклажанов от колорадского жука кроме обработок инсектицидами применяют и и нтродуциро ванных энтомофагов вредителя - хищных клопов периллюса и подизуса. Последний вид является наиболее перспективным и в настоящее время рекомендован в России для защиты баклажанов и картофеля. Также поля овощных пасленовых культур иногда могут обрабатываться инсектицидами и против других вредителей, например подгрызающих совок. Указанные поля могут быть подвергнуты обработке фунгицидами (как правило, только томаты) против болезней (фитофтороза, макроспориоза и др.), а также гербицидами против сорной растительности. При этом очень важно, чтобы применяемые пестициды различного фитосанитарного назначения, а также интродуцированные энтомофаги были безопасны или относительно безопасны для нецелевых объектов таких обработок -жужелиц и других местных энтомофагов листоеда. В этом случае система мероприятий по защите баклажанов и томатов от вредителей, болезней и сорняков, включающая применение безопасных для жужелиц средств, позволит сохранить этих жесткокрылых и тем самым усилит их воздействие на вредителя, то есть повысит их роль как его энтомофагов. Лабораторный этап изучения степени опасности для трех доминирующих видов жужелиц: Poeciivs сир rem, Pferos/ichus melanarius и Pseudoophorms nijtpes, являющихся важными энтомофагами колорадского жука, II инсектицидов (в производственных концентрациях) показал, что все биопрепараты, созданными на основе Bacillus thuringiensis, в том числе и новый, еще не прошедший регистрацию отечественный препарат - бацикол (Кандыбин и др., 1995; Смирнов, 2000), были нетоксичны для тестируемых видов (табл. 14). Аналогичный вывод можно сделать и для препаратов из класса производных мочевины - ингибиторов синтеза хитина, за исключением сонета, который оказался среднетоксичен для /. cupreus.
О гибели в лабораторных условиях при применении сонета до 40% имаго и до 100% личинок этого вида жужелицы указывалось нами и ранее (Коваль, 1998). Тут следует заметить, что, как справедливо указывали Г.И. Сухорученко и Ю.С. Толстова (Методические рекомендации ..., 1990), обработка пестицидами в производственной концентрации в лабораторных условиях создает очень жесткие токсические фоны, а выживаемость или смертность ira таких фонах не отражает полностью истинную ситуацию, возникающую в природных условиях, где пестицид, благодаря воздействию абиотических и биотических факторов, подвергается существенной деградации. Полевой этап наших исследований, о результатах которого будет сказано ниже, это подтвердил. Продолжая же анализ лабораторных данных (табл. 14), можно увидеть, что препарат из нереистоксинов - банкол для двух видов жужелиц был среднетоксичен, а для P. mftpes даже нетоксичен. Пиретроиды арриво, децис, каратэ для большинства видов карабид оказались высокотоксичны, а фосфорорганические - токсичны или среднетоксичны. Рассматривая видовую чувствительность трех видов жужелиц к изученным инсектицидам, можно заключить, что P. cupreus оказался наиболее чувствительным, а P. rufipes более устойчив к большинству препаратов (табл. 14). Изучение в лабораторных условиях степени опасности шести фунгицидов и трех гербицидов для этих же видов жужелиц показало, что почти все они малоопасны для них, так как практически были нетоксичны для исследуемых карабид (табл. 15). И только фунгицид купроксат оказался среднетоксичным для одного вида жужелиц - для Poecilns cupreus. Среднетоксичными были таюке гербициды поаст-супер и зенкор соответственно для Pterostichns melanarius и Poecilns cupreus (табл. 15). Так как гибель и от купроксата, и от поаст-супера, и от зенкора указанных выше видов жужелиц была менее 5С% (она находилась в диапазоне 10-20%), а другие фунгициды и гербицид трефлан для жужелиц вообще были нетоксичны, то полевые испытания всех фунгицидов и гербицидов проводить было нецелесообразно и, согласно методическим указаниям ВИЗР (Методы оценки экологической безопасности ..., 1995), все эти препараты были отнесены к группе безопасных для жужелиц. Полевые испытания тестируемых нами инсектицидов были проведены в Крыму {при развитии 1 поколения колорадского жука) и в Молдавии (при развитии II поколения вредителя). Эти полевые испытания прошли все тестируемые инсектициды, даже те, которые по результатам лабораторной оценки были отнесены по степени опасности для жужелиц к нетоксичным (табл. 14), так как параллельно с этой работой нами и коллегами изучалась их эффективность в уничтожении вредителя. Итоги полевых испытаний в Крыму действия инсектицидов на жужелиц отражены в таблицах (табл. 16, 17). Для оценки степени опасности пестицидов по скорости восстановления исходной плотности комплекса карабид на полях баклажанов и томатов и достижения ею уровня в контроле мы использовали шкалу К.В. Новожилова и Г.И. Сухорученко (1997). Так, на полях баклажанов препараты
