Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район работ, материалы и методы 9
1.1. Физико-географическая характеристика района работ 9
1.2. Места и сроки полевых работ, объем собранного материала 13
1.3. Методы учета жужелиц и обработки материалов 22
Глава 2. Фауна и распределение жужелиц 29
2.1. Общая оценка таксономического состава 29
2.2. Классификация видов по сходству распределения 37
2.3. Характерные представители таксонов классификации 43
Глава 3. Пространственно-временная неоднородность населения 60
3.1. Особенности внутрисезонных изменений населения 60
3.2. Пространственно-временные изменения сообществ 64
Глава 4. Пространственно-типологическая неоднородность населения 109
4.1. Высотно-поясные особенности сообществ 109
4.1.1. Плотность населения 109
4.1.2. Видовое и фоновое богатство 113
4.1.3. Лидирующие виды 118
4.2. Классификация населения 119
4.3. Пространственно-типологическая структура 123
4.3.1. Структура населения на уровне типов 123
4.3.2. Структура населения на уровне подтипов 125
4.3.3. Структуры населения первой и второй половин лета 128
4.4. Организация населения 131
Глава 5. Сравнительный анализ особенностей освоения пространства жужелицами и другими группами животных Северо-Восточного Алтая 134
5.1. Пространственное распределение видов 134
5.2. Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства сообществ 139
5.3. Пространственная структура и организация населения 141
Выводы 146
Литература 148
- Места и сроки полевых работ, объем собранного материала
- Классификация видов по сходству распределения
- Пространственно-временные изменения сообществ
- Пространственно-типологическая структура
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия -одно из фундаментальных направлений современных биологических и зоогеографических исследований (Уиттекер, 1980; Чернов, 1984, 1991; Wilson, 1992). В их рамках приоритетным считается инвентаризация биоты и выделение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности, биомассы и других параметров (Кузякин, 1962; Второв, 1968; Злотий, 1975; Воронов, 1976; Мэгарран, 1992). В связи с трудоемкостью подобных работ, на первом этапе целесообразно проводить исследования отдельных таксономических групп животных (Равкин, Лукьянова, 1976).
В рамках направления, называемого факторной зоогеографией (Равкин, 1979, 1984, 2002; Вартапетов, 1984, 1995, 1998; Цыбулин, 1985, 1999; Равкин, Равкин, 2005), которое некоторые исследователи считают геозоологией (Чернов, 1971) выполнено немало работ по изучению животного населения. На Северо-Восточном Алтае также неоднократно проводили комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования различных групп животных. Как правило, в качестве традиционных объектов исследований служили позвоночные животные (Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999; Равкин, Чеснокова, Юдкин и др., 2005). Из беспозвоночных - в регионе изучены только иксодовые клещи и блохи млекопитающих (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967), дневные бабочки (Малков, 1999,2002) и муравьи (Чеснокова, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2004,2005). Между тем, жужелицы благодаря всесветной распространенности и высокой численности, представляют собой весьма удобный объект для зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965,2002;
Lindroth, 1968). Они чутко реагируют на изменения условий обитания, что выражается в изменении разнообразия и численности отдельных видов и облика населения в целом. Это делает их отличными индикаторами процессов, идущих в биогеоценозах (Гиляров, 1965; Мордкович, 1977; Niemela, 1994). Территориальные изменения населения жужелиц, как неотъемлемой части экосистемы, в той или иной мере сопряжены с таковыми по таксоценам прочих животных, высших растений и биогеоценозов в целом. Это позволяет сравнивать между собой результаты изучения их пространственно-временной динамики. Эффективность использования подобных оценок значительно возрастает при целенаправленном поиске основных факторов, определяющих территориальную неоднородность животного населения. Такие исследования позволяют осуществлять прогноз пространственно-временных изменений сообществ на необследованных участках по известным для них факторам среды и изменению площадей местообитаний (Равкин, 1978,1984, 2002).
Первые сведения о распределении жужелиц Северо-Восточного Алтая опубликованы в ряде эколого-фаунистических работ, выполненных на территории Алтайского государственного заповедника (Ковригин, 1984; Хмельков, Ковригин, 1985; Сысолетина, Ковригин, 1987). Кроме того, с этого региона описано несколько новых видов и подвидов жужелиц: Nebria rubrofemorata (Шиленков, 1975), Trechus lomakini, Т. teletskianus (Белоусов, Кабак, 1994), Trechus toroticus, Т. dudkorum, Т. baskonicus (Belousov et Kabak, 1996), Carabus odoratus teletskianus, С o. altyntuanus^ (Шиленков, 1996), Nebria mellyi teletskiana, N. sajana sajana, N. s. lomakini (Dudko, Shilenkov, 2001), Amara kingdonoides (Hieke, 2002), Leistus kryzhanovskii frateroides (Дудко, 2003), Nebria aenea cyanoviolacea (Дудко, 2006).
1 Современное название этого таксона: Carabus mestscherjakovi teletskianus (Бринёв, 2002)
В настоящий момент в горной части провинции по жужелицам изучена только фауна (Дудко, Ломакин, 1996). Количественные учеты карабид в этой провинции Алтая ранее не проводились, не изучена и внутрисезонная динамика населения. Лесостепные предгорья не затронуты даже фаунистическими исследованиями.
Таким образом, выполненная работа вносит вклад в изучение распределения видов и неоднородности населения жужелиц, и является продолжением ранее выполненных зоогеографических, энтомологических и геоэкологических исследований в регионе, с использованием единого методологического подхода (Равкин, 1973; Равкин, Лукьянова, 1976). Это позволяет дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства разными группами животных.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в выявлении основных особенностей пространственной неоднородности и внутрисезонной динамики населения жужелиц Северо-Восточного Алтая, в оценке зависимости изменения их населения от факторов внешней среды.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
выявить специфику распределения отмеченных видов жужелиц;
изучить внутрисезонные особенности изменений сообществ жужелиц и на основе этого описать внутрисезонные аспекты их населения;
-выявить основные тенденции высотно-поясных изменений плотности и видового богатства населения жужелиц;
- выявить пространственно-типологическую структуру
населения жужелиц и организующих ее факторов среды;
-сравнить особенности пространственной неоднородности сообществ жужелиц и других таксонов животных, ранее изученных на Северо-Восточном Алтае.
Научная новизна работы. Впервые получены количественные данные по распределению жужелиц во всех высотных поясах, ландшафтах и сложных урочищах Северо-Восточного Алтая. Выявлена специфика распределения встреченных видов жужелиц. Проанализировано изменение суммарной плотности населения, видового богатства и состава лидирующих по обилию видов по высотно-поясному градиенту. Впервые показан характер внутрисезонной аспективности сообществ жужелиц Северо-Восточного Алтая. Выявлена и проанализирована пространственно-типологическая структура их населения и определяющие ее факторы. Впервые составлены и проанализированы карты местообитаний, предпочитаемых жужелицами, плотности, видового и фонового богатства их сообществ, а также неоднородности облика населения жужелиц Северо-Восточного Алтая. Характеристики населения сопоставлены с аналогичными показателями сообществ муравьев, дневных чешуекрылых, птиц и мелких млекопитающих.
Практическое значение. Полученные материалы включены в банк данных коллективного пользования лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России, при проведении эколого-экономических экспертиз проектов и последствий их реализации. Сведения об особенностях пространственной неоднородности населения жужелиц могут служить основой для зоодиагностики территорий при прогнозах и оценке масштабов антропогенной нарушенности.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской зоологической конференции,
посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Осенних зоологических сессиях (Новосибирск, 2005) и на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (16 ноября 2005 г.). По теме диссертации опубликовано 4 научные работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем содержит 159 страниц текста, 55 таблиц и 11 рисунков. Библиография включает 118 наименований, в том числе 17 на иностранных языках.
Благодарности. Соискатель искренне благодарен
И.Н. Богомоловой и Л.В. Писаревской за помощь в обработке
материалов и обучение расчетам с использованием программного
пакета банка данных при лаборатории зоологического мониторинга,
СВ. Чесноковой за обучение созданию карт в системе Maplnfo 6.5,
А.Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за предоставленный макет карты
растительности юга Западной Сибири, И.И. Любечанскому,
B.C. Сорокиной, Т.А. Новгородовой, М.А. Бекетову, В.Ю. Крюкову и
Д.Е. Тараненко за помощь в проведении сборов. Особую
признательность соискатель выражает руководителям
диссертационного исследования - Ю.С. Равкину, осуществлявшего общее руководство и участвовавшего в интерпретации результатов анализа, и Р.Ю. Дудко за обучение определению алтайских жужелиц.
Места и сроки полевых работ, объем собранного материала
Количественные учеты жужелиц проведены с 17 мая по 1 сентября 2003 - 04 гг. Всего обследовано 33 местообитания, 30 из которых относятся к сложным ландшафтным урочищам. В 2003 г. учеты проведены в среднегорно-высокогорной части, а в 2004 -обследованы предгорья и низкогорья.
Местообитания предгорной части, кроме лесных, обследованы в окрестностях с. Нижняя Ненинка, Солтонского района Алтайского края (рис. 1). Краткое описание урочищ приведено в таблице 1.
В лесных местообитаниях учеты проведены в окрестностях с. Сайдып того же района. В низкогорьях, среднегорьях и высокогорьях ключевые участки расположены на территории Турочакского района Республики Алтай. Основная часть низкогорных урочищ обследована в окрестностях с. Кебезень. В низкогорных березово-осиновых лесах жужелиц учитывали близ с. Верх-Бийск, в березово-осиновых лесах по гарям - около кордона Суучак, в сосново-березовых прителецких лесах - в окрестностях п. Яйлю, а в лиственнично-березовых - недалеко от кордона Беле. Среднегорные лесные местообитания обследованы вблизи кордона Обого, а учеты в среднегорных редколесьях и высокогорных тундрах проведены в окрестностях гор Арча и Эвричала (хребет Алтын-Ту). В виду того, что гигрофильные жужелицы составляют 2/3 общей карабидофауны умеренной зоны (Darlington, 1943), в предгорьях, низкогорьях и среднегорьях обследованы типичные береговые участки рек.
За период учетов во всех местообитаниях отработано около 27 тыс. ловушко-суток и собрано более 30 тыс. экземпляров имаго жужелиц, относящихся к 160 видам. Во всех местообитаниях жужелиц учитывали с помощью почвенных ловушек. В качестве последних использовали стандартные пластиковые стаканчики объемом 200 мл с 2 - 3% раствором уксусной кислоты. Ловушки устанавливали в наиболее типичном месте ландшафтного урочища по 10 шт. в линию через 1,5 - 2 м. Проверялись ловушки в среднем через 15 суток. Пойманных жужелиц для предотвращения гниения выдерживали в 10-12% растворе уксусной кислоты, после чего раскладывали на ватные матрасики.
Последующая разборка и определение материала проводились в камеральных условиях. Часть материалов смонтировали в коллекцию, для чего сухих жуков размачивали в дистиллированной или кипяченой воде, промывали от жира и выделений водой, содержащей моющие средства, а затем чистой проточной водой. Крупных жуков накалывали на энтомологические булавки, мелких и средних наклеивали на картонные подложки. Для надежного определения ряда видов требовалось препарирование гениталий. Для этого использовали стандартную методику (Крыжановский, 1983): гениталии извлекались с помощью энтомологических булавок, промывались в 10% растворе щелочи (0,5 - 4 часа), затем промывались в чистой воде. Для удобства изучения гениталий самцов парамеры отделялись от пениса с помощью энтомологических булавок. Некоторое количество экземпляров жужелиц передано в Сибирский зоологический музей.
Определение алтайских жужелиц связано со значительными трудностями в виду отсутствия определителей по Сибири, неполнотой описаний и т.д, поэтому, для работы использовались определители О.Л. Крыжановского (1975, 1983), Г.Ш. Лафера (1989) и определители по отдельным родам: Carabus- В.Г. Шиленков (1996), Harpalus- Б.М. Катаев (1987, 1989, 1990 а, б), Атага - Ф. Хике (Hieke, 1997, 2000), а также использовался сравнительный материал из коллекции Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН. В работе использована система Carabidae О.Л. Крыжановского с соавторами (Kryzhanovskij et al., 1995). В работе приняты следующие термины и понятия (по Равкин, Лукьянова, 1976). Обилием называется общее число особей учитываемых животных в пересчете на одну из принятых единиц (площади, расстояния или отработанных ловушко-суток). Общее количество особей всех видов, входящих в население, считается его плотностью или общим (суммарным) обилием. Фоновыми видами
считались все зарегистрированные виды, обилие которых составляло не менее 1 особи на единицу пересчета. Под сложным ландшафтным урочищем понимается территориальный выдел, примерно соответствующий растительной формации. Отличия сводятся к тому, что границы урочища проводились нами по контурам доминирующей растительной формации с включением всех входящих в них разностей, не относящихся сюда типологически, но присутствующих территориально. Этот подход определил выделение сборных урочищ, например лугов, чередующихся с перелесками, или пойменных лугов в сочетании с кустарниками и ивняками.
Построение классификации видов по сходству их распределения проведено с помощью факторной классификации -качественного аналога метода главных компонент (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980). С помощью такой классификации упорядочиваются представления о распределении видов и выявляются основные тенденции предпочтения ими различных местообитаний. В качестве меры сходства использован нецентрированный коэффициент линейной корреляции, обоснование его применения подробно описано в литературе (Равкин и др., 1994, Равкин, Равкин, 2005). В дальнейшем по матрице этих коэффициентов виды объединялись так, чтобы доля дисперсии, учитываемой классификацией, была наибольшей (Равкин и др., 1994). В результате получена некая классификация - объединение видов по максимальному сходству их распределения в незаданное число групп. Далее крупные классы делились также на более мелкие.
Классификация видов по сходству распределения
Приведенная в этом разделе классификация составлена для 160 видов жужелиц, встреченных в 33 местообитаниях в период с 17 мая по 1 сентября 2003-04 гг. Она объясняет 60% дисперсии матрицы коэффициентов связи (коэффициент корреляции - 0,77). Словосочетание «жужелицы предпочитающие...» обозначает группу видов, имеющих максимальное перекрытие по обилию в зонах предпочтения. 1. Лесной предгорно-низкогорный тип преференции. Жужелицы предпочитающие: 1.1-предгорные луга-перелески (Notiophilus germinyi, Carabus arvensis, С. regalis, С. schoenherri, Bembidion gilvipes, Poecilus versicolor, Pterostichus oblongopunctatus, P. magus, Calathus sibiricus, Agonum gracilipes, Amara communis, A. lunicollis, A. nitida, Curtonotus aulicus, Bradycellus caucasicus, Harpalus xanthopus, Ophonus nitidulus); 1.2-предгорные прирусловые ивняки (Elaphrus angusticollis, Bembidion schuppelii, Platynus assimile, Amara plebeja, Badister lacertosus, Panagaeus cruxmajor); 1.3- предгорные долинные луга-ивняки и березово-осиновые леса (Platynus krynickyi); 1.3.1-луга-ивняки (Dyschiriodes globosus, Bembidion guttula, Pterostichus anthracinus, P. strenuus, Demetrias monostigma); 1.3.2-березово-осиновые леса {Notiophilus palustris, Bembidion (Metallina) sp. п., Amara montivaga, Lebia chlorocephala); 1.4 - предгорные поля [Bembidion lampros, Poecilus fortipes, Calathus halensis, Harpalus griseus, H. rufipes, H. calceatus, H. rubripes, H. pumilus, H. anxius, H. affinis); 1.5-поселки предгорные (Broscus cephalotes, Bembidion properans, Poecilus cupreus, Pterostichus niger, P. minor, P. melanarius, Amara familiaris, A. consularis, Harpalus tardus, Ophonus rufibarbis); 1.6-низкогорные березово-осиновые леса и пойменные ивняки (Agonum bellicum); 1.6.1-березово-осиновые леса (Trechus secalis, Pterostichus maurusiacus, P. tomensis, Agonum micans, A. subtruncatum); 1.6.2 - пойменные ивняки (Pterostichus dilutipes); 1.7-прирусловую полосу рек с лугами и валунами в низкогорьях (Cicindela germanica, Nebria altaica, Blethisa multipunctata, Dyschiriodes politus, Bembidion quadrimaculatum, B. hirmocoelum, B. scopulinum, B. amurense, Poecilus lepidus, Pterostichus vernalis, P. nigrita, Agonum dolens, A. impressum, A. sexpunctatum, A. viduum, Amara fulva, Stenolophus mixtus, Chlaenius extensus, С nigricornis,); 1.8-низкогорные луга-залежи (Carabus tuberculosus, Calathus melanocephalus, Amara aenea, A. tibialis, A. bifrons, A. equestris, Anisodactylus nemorivagus); 1.9-низкогорные лиственнично-березовые леса (Notiophilus aquaticus, Carabus aeruginosiformis, Calathus erratus, Curtonotus fodinae, С irkuteanus, Licinus setosus, Cymindis angularis, C. faldermanni); 1.10-низкогорные поселки {Carabus granulatus, Loricera pilicornis, Clivina fossor, Anhomenus dorsalis, Amara similata, A. apricaria, Anisodactylus binotatus, A. signatus, Harpalus tichonis, H. heyrovskyi, H. latus); 1.11 -низкогорную черневую тайгу, сосново-березовые и сосновые леса, а также среднегорные березово-осиновые леса и вырубки по темнохвойной тайге {Carabus henningi); 1.11.1 -черневую тайгу {Leistus niger, Carabus obovatus, Trechus bakurovi, Pterostichus virescens); 1.11.2 - сосново-березовые леса {Synuchus vivalis); 1.11.3-сосновые леса {Pterostichus monticoloides, Synuchus congruus, Harpalus laevipes); 1.11.4 - березово-осиновые леса (Carabus aeruginosus); 1.11.5-вырубки (Leistus terminatus, Bembidion mannerheimi, Pterostichus diligens, Paradromius ruficollis). Жужелицы предпочитающие: предгорные закустаренные и в меньшей степени низкогорные облесенные болота {Elaphrus cupreus, Trechus rivularis, Patrobus septentrionis, P. assimilis, Pterostichus rhaeticus, Agonum fuliginosum, Platynus mannerheimi, Oxypselaphus obscurus, Oodes helopioides, Badister dorsiger, B. sodalis, B. dilatatus). Жужелицы предпочитающие: пихтово-кедровую и кедровую тайгу {Notiophilus reitteri, Pterostichus ehnbergi, P. triseriatus, Agonum alpinum); 3.1.1 - березово-еловые долинные леса {Trechus sp.1); 3.1.2-елово-пихтовую и елово-пихтово-кедровую тайгу (Pterostichus altaiensis); 3.1.3 - кедровую тайгу (Pterostichus brevicornis); 1 Смесь трех трудноразличимых видов (Trechus lomakini, Т. sp. pr. toroticus, Т. bakurovi). 3.2 - редколесья с ерниками по скалам и каменистые тундры (Leistus kryzhanovskii, Carabus loschnikovi, Amara kingdonoides, Cymindis vaporariorum); 3.2.1-редколесья с ерниками по скалам (Amara brunnea, А. erratica, A. praetemissa); 3.2.2 - каменистые тундры (Pterostichus drescheri, P. lucidus, Harpalus nigritarsis);
Пространственно-временные изменения сообществ
Внутрисезонная динамика населения проанализирована только для одного урочища лесостепной предгорной равнины - долинных лугов-ивняков. Это связано с тем, что в остальных выделах, в связи с истреблением животными и человеком почвенных ловушек, учетами охвачена только часть сезона. В раннелетний период (табл. 7) лидируют Poeclus versicolor -58%, Carabus regalis - 13% и Trechus secalis - 6%, что составляет 77% от общего обилия. Плотность составляет 81 экземпляр на 100 ловушко-суток (экз./100 л.-с), всего видов 29, из них фоновых 12. В позднелетнем аспекте (табл. 8) состав лидеров прежний, но соотношение их меняется, почти вдвое возрастает обилие Carabus regalis - 35%, и более чем втрое Trechus secalis - 34 %, обилие Poeclus versicolor - 7% снижается в 13 раз, доля лидеров 76% от обилия. Видовое богатство также снижается, как общее (19), так и фоновое (8). Предосенний период (табл. 9) характеризуется низким видовым богатством, общим (8) и фоновым (3), а также изменениями в составе лидеров. Carabus regalis не обнаружен, а лидируют Trechus secalis - 54 %, Poeclus versicolor-15%, Pterostichus strenuus - 10%, их обилие - 78% от общего. Характер изменения плотности убывающий, особенно резко снижающийся кпредосени, 130, 81 и 11 экз./100 л.-с, соответственно. В раннелетний период (табл. 10) в болотах лидируют Agonum fuliginosum - 29%, Oodes helopioides - 22% и Carabus regalis - 7%, 58% от общего обилия (27 экз./100л.-с). Всего обнаружено 24 вида, из них 4 фоновых. В позднелетнем аспекте (табл. 11) происходит смена лидирующих видов на Trechus rivularis - 26%, Trechus secalis - 25% и Agonum fuliginosum - 21 % (72% от обилия). Общее видовое богатство снижается (15), а фоновое (8) и плотность (33) увеличивается. обилия). Плотность (29) и общее видовое (9) и фоновое богатство (4) снижаются. Таким образом, характер изменения плотности одновершинный, хотя в связи с небольшими колебаниями достоверно утверждать об этом нельзя.
Динамика видового богатства имеет убывающий облик. В позднелетнем аспекте (табл. 14) лидеры меняются на Carabus regalis - 36%, Pterostichus melanarius - 20% и Poecilus versicolor- 14%, 70% от общего обилия. Незначительно возрастает общее видовое богатство (28) и фоновое (12). В предосенний период (табл. 15) в числе лидеров отмечены Poecilus versicolor - 11%, Calathus melanochephalus - 20% и Harpalus rufipes - 20%, их доля от общего обилия 62%. Видовое (11) и фоновое богатство (8) здесь ниже, но видовая структура более выровненная. Плотность, как и видовое богатство, в течение сезона изменяется пикообразно, причем перепад между летним и предосенним аспектами довольно значительный. Следует отметить, что плотность населения в предгорных поселках выше, чем в естественном местообитании лугах-ивняках, а в видовом составе наблюдаются Pterostichus melanarius и Pt. niger дающие существенный вклад в суммарное обилие. Прирусловые ивняки В составе лидеров в раннелетнем аспекте (табл. 16), отмечены Pterostichus magus - 47%, Carabus regalis - 10%, Poeciius cupreus - 7%. Видовое богатство высокое (31), а фоновых видов 8. В позднелетнем аспекте (табл. 17) Poecilus cupreus исчезает из видового списка, и состав лидеров изменяется: Pterostichus magus -44%, Trechus secalis - 29% и Carabus regalis - 8, 81% от общей плотности. Видовое и фоновое богатство снижаются почти втрое, 11 и 3 соответственно. Еще большие изменения наблюдаются в предосеннем аспекте (табл. 18), всего отмечено два вида Trechus secalis и Pterostichus magus. Плотность в течение сезона изменяется также значительно: 58, 20 и 1 экз./ЮО л.-с. Подобные изменения связаны, по-видимому, с резким уменьшением увлажнения в августе.
Пространственно-типологическая структура
Для отражения пространственной неоднородности населения с большей дробностью и выявления определяющих ее полного списка факторов, структурный граф построен в ранге подтипа населения (рис. 9). Порог значимости - 7 единиц. Информативность этой структуры выше и составила 58% учтенной дисперсии (коэффициент корреляции 0,76). На структурном графе прослеживается тренд, состоящий из вариантов населения облесенных и мозаичных местообитаний, а также тундр в типе 6. Кроме теплообеспеченности, связанной с абсолютными высотами, на основном тренде при переходе от предгорных лугов-перелесков к предгорно-низкогорным лесам и прирусловым ивнякам проявляется влияние затененности. При продвижении по градиенту абсолютных высот обилие уменьшается. Всплеск обилия в среднегорных мелколиственных лесах и на вырубках связан с их меньшей затененностью. Классы, рассматриваемые как отклонения, более многочисленны, чем на предыдущем графе. Под влиянием распашки выделяются варианты населения предгорных полей, имеющие самый высокий показатель обилия, хотя видовое богатство невелико. Застроенность и перевыпас скота формируют подтипы 1.2 и тип 4, и приводят к снижению плотности населения и видового богатства. Варианты населения предгорных и низкогорных болот выделены в отдельный класс, а заболоченность вызывает значительное снижение обилия.
Под влиянием экспозиционного уменьшения теплообеспеченности от основного тренда отделяются сообщества пихтово-кедровой тайги, обследованные на склоне северной экспозиции. Здесь заметно меньше плотность населения и видовое богатство, по сравнению с другими вариантами темнохвойной тайги. Заливание в половодье формирует подтипы 5.2 и 5.1, состоящие из вариантов населения прирусловых местообитаний. Структурный граф по населению жужелиц в первую половину лета (рис. 10) построен с порогом значимости 9 единиц. Его информативность самая высокая и составила 63% учтенной дисперсии (коэффициент корреляции 0,79). Данный граф весьма сходен с предыдущим (построенным по данным за весь учетный период), здесь выявлен четкий тренд по градиенту абсолютных высот и теплообеспеченности, от которого под влиянием природных и антропогенных факторов отделяются варианты населения обедненных местообитаний. Продвижение вверх по основному тренду сопровождается снижением плотности населения и видового богатства. Пихтово-кедровой тайге, в связи с расположением на склоне северной экспозиции, за счет уменьшения теплообеспеченности свойственны самые низкие показатели плотности населения и видового богатства. Отличия от предыдущего графа заключаются в выделении подтипа 3.2., представленного менее облесенными лесными урочищами и делении типа на два подтипа 2.2. и 2.1. (предгорные и низкогорные болота). Структурный граф второй половины лета (рис.11) построен с порогом значимости 10 единиц. Его информативность ниже - 56% учтенной дисперсии (коэффициент корреляции 0,75). Как и в остальных случаях прослеживается тренд населения по абсолютным высотам и теплообеспеченности, а также отклонения, связанные с природно-антропогенными факторами. Во второй половине лета на фоне некоторого снижения обилия видов с летней и мультисезонной активностью происходит рост численности видов летне-осенних, например
