Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район исследования, материалы и методы 10
1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ 10
1.2. Сроки и места исследований, объем анализируемых материалов : 15
1.3. Методы сбора и обработки материалов 18
Глава 2. Распределение муравьев 23
2.1. Численность и распределение (повидовые очерки) 23
2.2. Классификация видов муравьев по сходству распределения 36
2.3. Особенности распределения в'идов муравьев в Северо-Восточном Алтае и лесной зоне Западной и Средней Сибири 39
Глава 3. Ландшафтная характеристика населения муравьев . 41
3.1. Лесостепной пояс 41
3.2. Пояс смешанных и лиственных лесов 46
3.3. Таежный пояс 56
3.4. Подгольцовый пояс 60
3.5. Гольцовый пояс 61
Глава 4. Пространственная неоднородность населения муравьев 63
4.1. Особенности территориальной неоднородности населения муравьев по числу гнезд 64
4.1.1. Высотно-поясные изменения плотности населения и видового богатства муравьев 64
4.1.2. Классификация населения муравьев 66
4.1.3. Структура населения муравьев на уровне классов 69
4.1.4. Структура населения муравьев на уровне подклассов 74
4.1.5. Пространственно-типологическая организация населения муравьев 80
4.2. Особенности пространственной изменчивости населения муравьев по числу особей 81
4.2.1. Структура населения муравьев 81
4.2.2. Классификация населения муравьев 86
Глава 5. Особенности освоения пространства муравьями по сравнению с другими группами животных 90
5.1. Особенности распределения видов 91
5.2. Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства 95
5.3. Пространственные отличия облика населения 98
5.4. Пространственно-типологическая организация населения . 111
5.5. Сравнительный картографический анализ территориальной изменчивости населения муравьев и млекопитающих 116
Заключение 129
Литература 131
- Сроки и места исследований, объем анализируемых материалов
- Классификация видов муравьев по сходству распределения
- Высотно-поясные изменения плотности населения и видового богатства муравьев
- Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение пространственной организации сообществ на основе анализа количественных данных о численности и распределении животных - одно из перспективных направлений зоогеографических исследований. Значимость таких работ определяется их ролью в формировании эмпирических основ зоогеографии [Второв, Дроздов, 1974]. Кроме того, сбор сведений о составе, численности и других параметрах биоты конкретных регионов и местообитаний отвечает нуждам современного природопользования [Мордкович, 2005], поскольку способствует пониманию причин и прогнозированию изменений, происходящих в экосистемах [Соколов, Решетников, 1997].
Известная трудоемкость подобных исследований [Воронов, 1976; Равкин, Лукьянова, 1976], обусловливает целесообразность их проведения по отдельным таксономическим группам организмов, с выявлением закономерностей распределения изучаемых таксоценов по отношению к основным факторам ландшафтной дифференциации [Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993]. В рамках данного направления изучения животного населения, получившего название факторной зоогеографии [Равкин, 1989, Равкин Е., Равкин Ю., 2005], выполнено немало работ [Равкин, 1973, 1984, 2002; Вартапетов, 1984, 1998; Цыбулин, 1985, 1999 и др.]. Ряд публикаций касается и территории Северо-Восточного Алтая, где на протяжении нескольких десятков лет проводились комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования различных групп животных. Выполненная работа является их продолжением, поэтому методологический подход к изучению един для всех групп животных [Равкин, 1973; Равкин, Лукьянова, 1976]. Полученные результаты позволяют существенно дополнить сформированные ранее представления об особенностях
освоения пространства различными группами животных. Актуальность выполненной работы определяется еще и тем, что из всего многообразия таксономических групп животных, изученных в рамках комплексных исследований, традиционными объектами служат позвоночные [Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999], тогда как из более многочисленного и богатого в видовом отношении мира беспозвоночных в этом плане ранее описаны только булавоусые чешуекрылые [Малков, 1999] и, отчасти, иксодовые клещи и блохи млекопитающих [Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967]. Перспективность муравьев для использования в качестве модельной группы в значительной мере обусловлена их широким распространением и незначительным изменением числа гнезд в течение сезона [Длусский, 1967]. Последнее позволяет не принимать во внимание сезонный аспект динамики сообществ, что в значительной мере снижает трудоемкость работ.
Будучи одним из основных компонентов большинства наземных биоценозов, муравьи неизменно привлекают к себе внимание исследователей и служат объектом разнообразных научных изысканий. Судя по литературному обзору более двух тысяч мирмекологических работ [Зрянин, 2005] наиболее подробно к настоящему времени освещены проблемы систематики, эволюции, экологии и этологии муравьев. В частности, этим вопросам посвящены крупные статьи [Арнольди, 1968], а также монографии ведущих отечественных мирмекологов [Длусский, 1967, 1981; Мариковский, 1969; Захаров, 1972, 1978, 1991; Тарбинский, 1976; Резникова, 1983, 1997, 1999; Длусский, Союнов, Забелин, 1990; Купянская, 1990]. Специальные исследования, касающиеся распространения и биотопического распределения муравьев, проводятся в нашей стране с конца 60-х годов, когда значительная
часть мирмекологических работ получила экологическую направленность. К настоящему времени географический охват территорий, где изучали население муравьев, сравнительно широк и включает около 16 регионов от Прибалтики до Дальнего Востока [Жигульская 1967, 1968, 1969; Малоземова, 1970; Малоземова, Малоземов, 1993; Анциферов, 1971; Сейма, 1971, 1982, 1995; Купянская, 1976, 1990; Резникова, 1980; Блинов, 1984; Сейма, Гридина, 1987; Астафьев, 1988; Кузнецов, 1990; Радченко, 1993; Зрянин, 1994; Омельченко, Жигульская, 1998; Гилев, 1998; Брагина, 2001; Блинова, 2005 и др.]. Пространственно-типологическую организацию населения муравьев изучали в лесной зоне Западной и Средней Сибири и, отчасти, на Центральном Алтае [Омельченко, 1996, 2004; Омельченко, Жигульская, 1997]. Однако в плане географического распределения на значительных по площади территориях муравьи изучены явно недостаточно. В Сибири этот пробел частично восполняют многолетние исследования, выполненные В.К. Дмитриенко и Е.С. Петренко по муравьям Средней и Восточной Сибири [1976] и Ж.И. Резниковой по южной части Западно-Сибирской равнины и сопредельных районов [1980, 1983, 1999]. Алтай до настоящего времени остается слабоизученной территорией в мирмекологическом отношении. Данные по фауне муравьев Северного Алтая приведены в работе М.Д. Рузского [1916]. В 70-е годы в предгорьях Алтая и его Юго-Восточной провинции проводила исследования экологии и особенностей распределения некоторых видов муравьев З.А. Жигульская [1971, 1975]. Лучше изучены муравьи бассейна реки Эдиган - правого притока Катуни [Центральный Алтай]. В результате этих исследований [Омельченко, 2001, 2004] описана пространственно-типологическая организация населения муравьев, под которой понимается совокупность основных направлений территориальной изменчивости мирмекокомплексов
(структура населения) и факторов среды, определяющих эту изменчивость или коррелирующих с ней. Изучение населения муравьев на территории Северо-Восточного Алтая проведено впервые.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в выявлении основных особенностей пространственной дифференциации населения муравьев на территории Северо-Восточного Алтая и оценке зависимости изменения облика их сообществ от факторов среды. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
выявить состав и распределение видов;
описать территориальные изменения плотности и видового богатства сообществ в зависимости от ландшафтной неоднородности среды и высотной поясности;
выявить пространственно-типологическую структуру населения муравьев и основные факторы среды, определяющие ландшафтную изменчивость сообществ;
оценить силу и общность связи пространственной неоднородности населения муравьев с выявленными факторами среды.
Научная новизна работы. Впервые получены сведения о видовом составе и особенностях распределения муравьев на территории Северо-Восточного Алтая; об изменении плотности их населения и видового богатства по высотно-поясному градиенту. В процессе анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая организация населения муравьев на территории всей провинции и дана количественная оценка силы связи
территориальной неоднородности мирмекокомплексов с изменчивостью факторов среды.
Практическое значение. Собранные материалы внесены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России. Кроме того, фактические данные могут быть использованы для оценки ущерба при эколого-экономических экспертизах хозяйственных проектов и последствий их реализации, расчета сумм его компенсации, а также стоимости эксплуатации экосистем. Дополнительное значение полученные материалы могут иметь при решении проблем сохранения редких и исчезающих видов. Сведения, изложенные в диссертации, могут быть включены в тематику курсов лекций по экологии для учебных заведений.
Апробация работы и публикации. Диссертационные материалы были доложены на VI Международной научной конференции, посвященной изучению природных условий и культуры Западной Монголии и сопредельных территорий (18-22 сентября 2003 г., в г. Ховд, Монголия); на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); на кафедре зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского университета (20 октября 2004 г.); на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию основания заповедника «Тигирекский» (Барнаул, 2005), на XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 2005). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из них две статьи в центральной печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы. Основная часть содержит 130 страниц текста, 8 таблиц и 14 рисунков. Библиография включает 123 наименования, в том числе 7 на иностранных языках.
Благодарности. В сборе материалов принимали участие студенты факультета естественных наук Новосибирского государственного университета. Неоценимую помощь при проведении экспедиционных работ оказали Л.В. Омельченко, СМ. Цыбулин, Л.В., С.С. и К.С Писаревские, Е.В. Слепцова, Е.А. Беликова, СБ. Иванов. Сборы выполнены и определены под руководством Л.В. Омельченко, правильность определения подтверждена Г.М. Длусским и А.Г. Радченко. В проведении статистической обработки материалов помогли К.В. Торопов, И.Н. Богомолова и Л.В. Писаревская. Картографические работы выполнены при деятельном участии В.А. Юдкина. В разрешении проблемных вопросов, возникших на разных этапах работы, непосредственное содействие оказали все сотрудники лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. На всех этапах выполнения диссертационного исследования методологическая помощь получена от научного руководителя - Ю.С Равкина. Всем названным лицам соискатель выражает свою глубокую признательность.
Сроки и места исследований, объем анализируемых материалов
Материалы собраны стандартными методами учета муравьев: площадочным и маршрутным [Длусский, 1965]. С целью получения сравнимых результатов в каждом местообитании закладывалось одинаковое количество площадок (10) размером 5x5 м. При выборе места площадки во внимание принимались особенности рельефа и растительности для наиболее полного охвата разнообразия биотопических условий. Купольные гнезда муравьев рода Formica учитывались на двухкилометровых трансектах без ограничения их ширины. Плотность гнезд пересчитана на 25 м2.
Предложенная Г.М. Длусским методика проведения маршрутных учетов на трансектах определенной ширины (10 м для учета гнезд куполообразующих муравьев рода Formica), как и все прочие методики учетов, в основе которых лежит строго фиксированная ширина маршрута, не позволяет использовать часть встреч, если расстояние на котором замечены муравейники, больше принятой ширины трансекта. Подобных недостатков лишена методика проведения учетов, при которой пересчетная ширина маршрутной полосы определяется для каждого объекта в отдельности по удвоенной среднегармонической дальности обнаружения. Эта методика разработана для учета птиц [Наупе, 1949], но широко применяется и при подсчете других животных, например, млекопитающих, пресмыкающихся, дневных чешуекрылых и др. [Смирнов, Равкин, 1967; Малков, 2002; Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002]. Тот же подход применен при учете гнезд куполообразующих муравьев рода Formica. Во время прохождения маршрута фиксировались все купольные гнезда, попадающие в поле зрения учетчика. При этом шагами или глазомерно определялось расстояние по прямой от учетчика до каждого гнезда в момент его обнаружения (дальность обнаружения) и расстояние от гнезда до линии маршрута под прямым углом (ширина трансекта). Это позволяет сравнить две методики учета: на полосе заданной ширины и при определении пересчетной ширины трансекта индивидуально для каждого муравейника.
Для выявления оптимальной ширины трансекта при первом способе учета проведен расчет плотности населения муравьев на полосах шириной от одного до 11 метров, с последовательным увеличением на один метр. В качестве примера расчеты произведены по результатам обследования двух местообитаний: сосново-пихтово-березовых лесов и луговых участков в предгорных лугах с ивняками (закрытое и открытое местообитания). В сосново-пихтово-березовом лесу оптимальная ширина трансекта, при которой наблюдается наибольшая плотность гнезд, равна одному метру (табл. 1,2).
На этой полосе зарегистрировано шесть гнезд. Увеличение ширины трансекта до трех метров приводит к возрастанию числа встреченных гнезд до девяти и еще на одно гнездо больше зафиксировано на трансекте шириной в пять метров. Дальнейшее расширение учетной полосы не сопровождается увеличением количества гнезд, тогда как плотность населения (в числе гнезд) неуклонно снижается. Всего на трансекте обнаружено 13 гнезд. Не принято во внимание при данном способе учета одно гнездо, расположенное за пределами максимальной учетной полосы. Плотность населения, рассчитанная по среднегармонической дальности обнаружения чуть выше, чем на трансекте оптимальной ширины (0,09 и 0,08 гнезд/25 м2) и в два и более раз превышает таковую, полученную при подсчете гнезд на более широких учетных полосах.
Классификация видов муравьев по сходству распределения
Классификация выполнена с целью обобщения всех данных о распределении муравьев Северо-Восточного Алтая. Подобные классификационные построения реализуются с помощью кластерного анализа по нецентрированным коэффициентам линейной корреляции. В результате виды объединяются в группы по наибольшему сходству.
Полученное машинное разбиение служит основой для дальнейшего предметного анализа, в процессе которого выявляются общие особенности распределения видов и формируются представления о наиболее значимых факторах среды и природных режимах, кореллирующих с видовой специфичностью в выборе местообитаний [Равкин, Вартапетов, Колосова и др., 1994]. Результаты проведенного анализа представлены в форме иерархической схемы. Необходимо оговорить, что под термином «предпочитающие», который использован нами для краткости описания, в данном случае подразумевается «имеющие максимальное перекрытие в местообитаниях с наибольшей численностью». Для видов-доминантов такие зоны совпадают с предпочитаемыми местообитаниями, для остальных - соответствуют предпочитаемым из числа доступных. В общем виде классификация выглядит следующим образом. 1. Предгорно-низкогорный тип преференции (Lasius flavus). Виды, предпочитающие: 1.1 - открытые и мозаичные местообитания предгорий и низкогорий (Myrmica salina, L mixtus), особенно: 1.1.1 - предгорные луга-перелески (Formica pratensis, F. cunicularia, F. subpilosa, L alienus); 1.1.2 - предгорные луга-ивняки по долинам рек (М. scabrinodis, М. gallienii); 1.1.3 - низкогорные пойменные луга-ивняки (F. cinerea, Dolichoderus quadripunctatus); 1.1.4 - низкогорные луга-залежи (L niger, Tetramorium caespitum). 1.2- низкогорные леса, особенно: 1.2.1 - прителецкие лиственнично-березовые леса и долинные сосново-березовые парковые леса (М. schencki, М. lonae, М. taediosa, F. pisarskii, Camponotus saxatilis, L. umbratus); 1.2.2 - березово-осиновые леса по обширным гарям (М. rubra, F. exsecta); 1.2.3 - леса нормальной полноты с участием сосны и березово-осиновые на их месте, кроме пихтово-сосново-березовых (М. lobicornis, Lepthotorax muscorum, F. polyctena, F. fusca, F. truncorum, F. rufa, L platythorax, L fuliginosus); 1.2.4 - пихтово-сосново-березовые леса (F. aquilonia, F. rufomaculata). 1.3 - предгорные и низкогорные низинные болота (F. Candida, F. uralensis, F. forsslundi). 2. Среднегорный тип преференции. Виды, предпочитающие: 2.1 - среднегорные вырубки (М. ruginodis, Lept. acervorum, Harpagoxenus sublaevis, F. sanquinea, Camp, herculeanus); 2.2 - среднегорные березово-осиновые леса (F. lemani, F, lugubris). 3. Среднегорно-высокогорный тип преференции. Виды, предпочитающие: 3.1 - каменистые тундры и выположенные участки подгольцовых редколесий (М. sulcinodis, М. sp., F. gagatoides, F. kozlovi). Таким образом, в Северо-Восточном Алтае изучено распределение 45 видов муравьев. Большая часть (80% от числа встреченных) предпочитает предгорно-низкогорные лугово-лесные ландшафты, менее предпочтительны для муравьев среднегорные и высокогорные местообитания. Так, к среднегорному типу преференции отнесены семь видов (16%).
Среднегорно-высокогорные ландшафты предпочитают четыре вида (9%), не обнаруженные нигде за их пределами (М. sulcinodis, М. sp., F. gagatoides, F. kozlovi). Из 34 видов муравьев, предпочитающих предгорно-низкогорные лугово-лесные ландшафты, только один (F. Candida) распространен от предгорий до высокогорий включительно, шесть отмечены и в среднегорных местообитаниях (М. rubra, F. pisarskii, F. fusca, F. rufa, L. niger, L platythorax). Кроме того, внутри группы видов, отнесенных к первому типу преференции, более половины (62%) предпочитают лесные ландшафты. Из них 29% встречаются только в одном местообитании. Среди видов, предпочитающих открытые и мозаичные предгорно-низкогорные ландшафты, доля стенотопных (встреченных только в одном местообитании) выше, чем в лесах и составляет 48%. Из видов, отнесенных к среднегорному типу преференции, лишь Harp, sublaevis встречается только на среднегорных вырубках. Остальные виды эвритопны. Судя по классификации, на распределение видов муравьев оказывают влияние высотно-поясные изменения теплообеспеченности, затененность, состав лесообразующих пород и макрооблесенность. В меньшей степени сказывается воздействие заболоченности. Сопоставление классификаций по сходству распределения муравьев на Северо-Восточном Алтае и в лесной зоне Западной и Средней Сибири стало возможным благодаря работам Л.В. Омельченко и З.А. Жигульской по южной тайге Западной и Средней Сибири [Жигульская, Омельченко, 1977; Омельченко, Жигульская, 1997, 1998], а также Л.В. Омельченко по лесной зоне Западно-Сибирской равнины [Омельченко, Жигульская, 1979, 1981, 1998; Омельченко, 1996]. Анализ собственных материалов и литературных данных показал следующее. Видовой состав муравьев в сравниваемых регионах весьма сходен2. Так, 23 вида отмечены на территории всех трех регионов: в южной тайге Западной и Средней Сибири, в лесной зоне Западно-Сибирской равнины и в Северо-Восточном Алтае. При этом для южной тайги эти виды составляют 85% от числа встреченных, соответственно для лесной зоны Западно-Сибирской равнины и Северо-Восточного Алтая - 62 и 51%. Наибольшее количество видов отмечено на территории Северо-Восточного Алтая, на 8 видов меньше обнаружено в учетах по лесной зоне Западно-Сибирской равнины, на 18 - по южной тайге Западной и Средней Сибири (45, 37, и 27). Только в южной тайге Западной и Средней Сибири зарегистрированы Formicoxenus nitidilus и Myrmica arnoldii. Для лесной зоны Западно-Сибирской равнины в целом характерны четыре вида {М. saposhnikovi, М. rugulosa, Polyergus rufescens, F. rufibarbis), не отмеченные в учетах по Северо-Восточному Алтаю. Среди видов, отмеченных из трех рассмотренных регионов только на территории Северо-Восточного Алтая, фигурируют Dolichoderus quadripunctatus, Formica subpilosa
Высотно-поясные изменения плотности населения и видового богатства муравьев
Плотность населения муравьев максимальна в предгорном лесостепном поясе и уменьшается с подъёмом в горы. При этом различия в показателях по предгорьям и лесному предгорно-низкогорному подпоясу незначительны, тогда как в лесном среднегорье гнезд муравьев примерно вдвое меньше (рис. 2)5. Отмеченная тенденция отражает закономерное снижение числа гнезд при увеличении затенения и снижении теплообеспеченности с ростом абсолютных высот местности.
В предгорной лесостепи лидируют М. rubra, М. scabrinodis и L niger, доля которых составляет 73% от суммарного обилия муравьев. В лесных низкогорьях больше всего М. rubra и М. ruginodis (79%), последний вид лидирует и в поясе среднегорных лесов (80%). Для среднегорного подгольцового и высокогорного гольцового поясов характерно увеличение числа гнезд F. gagatoides и Lept. acervorum, причем в подгольцовье плотность гнезд названных видов гораздо выше, чем в гольцах. Их вклад в суммарную плотность населения составляет, соответственно, 65 и 78% в каждом из названных поясов.
Несколько иначе, чем плотность населения изменяется по высотным поясам видовое богатство. С переходом от предгорной лесостепи, где встречен 21 вид, к лесным низкогорьям оно возрастает в полтора раза, достигая максимального значения (35 видов). Дальнейший подъем к среднегорному лесному поясу и далее - к среднегорному подгольцовью и высокогорным гольцам, сопровождается снижением видового богатства. Особенно заметны различия между низкогорным и среднегорным лесными поясами, а также между последним и подгольцовьем. Каждый последующий из перечисленных поясов отличается от предыдущего уменьшением видового богатства вдвое (35; 16 и 8). Наименьшее число видов встречено в высокогорье (5).
Поскольку в каждом из ландшафтов обследовано неодинаковое количество урочищ, объем собранных материалов по поясам существенно отличается. Последнее сказывается на общей картине высотно-поясных изменений видового богатства, так как число встреченных видов зависит от объема сборов. Для нивелирования этих различий проведен пересчет числа видов в среднем на одно ландшафтное урочище. Сравнение пересчитанных данных показало следующее. Максимальное видовое богатство характерно для низкогорного лесного пояса (9), в пределах которого наблюдается наибольшее биотопическое разнообразие. В отличие от лесных низкогорий, в предгорной лесостепи и среднегорных лесах отмечено на два вида меньше (по 7). С увеличением абсолютных высот местности видовое богатство снижается, причем на протяжении среднегорий (включая и подгольцовье) изменения незначительны (см. рис. 2) и лишь в высокогорных гольцах число видов уменьшается вдвое. Таким образом, при сравнении пересчитанных на одно урочище данных общая тенденция изменения видового богатства сохраняется. Выявленные отклонения в общем виде сводятся к сглаживанию различий по величине видового богатства от предгорий до среднегорий включительно.
В целом, изменение плотности и видового богатства населения по высотным поясам сходно в общих чертах, но различается в деталях. Для обоих показателей характерно минимальное значение в высокогорном гольцовом поясе и последующее увеличение в среднегорных предгольцовом и лесном. Дальнейшая смена поясов по направлению от среднегорного лесного к предгорному лесостепному почти не отражается на плотности населения, в то время как видовое богатство сначала увеличивается в низкогорном лесном поясе, а затем вновь уменьшается в предгорной лесостепи.
Предлагаемая ниже иерархическая схема представляет собой обобщенное отображение пространственной неоднородности населения муравьев. В ее основу положены результаты кластерного анализа. При этом результаты первого разбиения трактуются как подразделения среднего ранга - классы населения. Часть классов (включающих более пяти вариантов населения) с помощью той же программы дополнительно разделена на подклассы. Типы населения образованы в результате объединения таксонов более низкого ранга (классов) по принципу производности. Одни из классов, объединяемых в типы, могут рассматриваться как исходные, другие -как обедненные производные от них. Население последних сформировано под антропогенным воздействием или под влиянием естественного угнетения вследствие затененности, переувлажнения или позднего снеготаяния. Выделенные таксоны названы по маркерам условий среды, одинаково проявляющимся на всей территории, с которой взяты вошедшие в данную группу пробы. В скобках, после названия таксона, приведены три лидирующих (по числу гнезд) вида, показатели плотности населения и видового богатства.
Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства
Плотность населения муравьев максимальна в предгорном лесостепном поясе и уменьшается с подъёмом в горы (см. гл. 4). При этом различия в значениях по предгорьям и лесному предгорно-низкогорному подпоясу незначительны. Те же тенденции прослеживаются в изменении суммарного обилия иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, однако для этой группы характерно резкое уменьшение плотности населения в лесном поясе по сравнению с лесостепным. Кроме того, существенные различия в обилии иксодид и блох мелких млекопитающих наблюдаются и в пределах лесного пояса, между населением предгорно-низкогорного и среднегорного подпоясов. Несколько иначе изменяется по поясам суммарное обилие булавоусых чешуекрылых. В отличие от предыдущих групп максимальная плотность населения дневных бабочек наблюдается в пределах предгорно-низкогорной части лесного пояса, снижаясь как с уменьшением, так и с увеличением абсолютных высот местности. При этом различия в обилии дневных бабочек предгорного лесостепного и предгорно-низкогорного лесного поясов несущественны, тогда как при переходе от низкогорных лесов к среднегорным снижение плотности их населения ярко выражено. Отличительная особенность изменения плотности населения дневных бабочек состоит в заметном увеличении их обилия в подгольцовье по сравнению со среднегорными лесами и далее - с
гольцами. Последнее объясняется отсутствием в подгольцовье затенения, характерного для таежного среднегорья. В то же время меньший, чем в гольцах уровень высот обеспечивает в подгольцовье более благоприятный режим теплообеспеченности, что в свою очередь, обусловливает богатство подгольцовых сообществ по сравнению с гольцовыми. Изменение суммарного обилия земноводных в общих чертах сходно с таковым муравьев и особенно иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих. Различия заключаются в более заметном, чем у муравьев, перепаде по плотности населения земноводных предгорного лесостепного и предгорно-низкогорного лесного поясов и менее заметной разницей в обилии амфибий лесного пояса. Наиболее существенное отличие высотно-поясных изменений плотности населения земноводных заключается в резком уменьшении числа особей при переходе от среднегорных лесов к подгольцовью и гольцам, чего не наблюдается по всем прочим анализируемым группам животных. Плотность населения пресмыкающихся заметно возрастает от предгорного лесостепного пояса к предгорно-низкогорному лесному, а затем уменьшается в среднегорной части лесного пояса и далее - в подгольцовье и гольцах. Сходным образом изменяется и плотность населения птиц, с тем лишь различием, что по усредненным многолетним данным суммарное обилие птиц, также как и бабочек, в подгольцовье чуть выше, чем в таежном среднегорье. Сравнительный анализ многолетних учетов птиц показывает, что общая тенденция высотно-поясных изменений плотности их населения в разные временные отрезки сохраняется. Наблюдаемые различия незначительны и касаются, в основном, степени изменчивости суммарного обилия птиц в пределах лесного пояса. Суммарное обилие млекопитающих сначала возрастает в предгорно-низкогорном лесном подпоясе, по сравнению с лесостепными предгорьями, а затем, с увеличением абсолютных высот, монотонно уменьшается, хотя в пределах лесного пояса различия в показателях очень невелики.
Высотно-поясные изменения видового богатства всех анализируемых групп животных в принципе сходны. Максимальное количество видов отмечено в лесном подпоясе и неуклонно убывает вверх и вниз от него. Следует отметить, что у земноводных и млекопитающих различия в значениях по лесостепному и лесному поясам невелики, в то время как у муравьев и прочих обследованных групп животных они проявляются сильнее. Видимо, это связано с мозаичностью лесного подпояса, что менее значимо для земноводных и млекопитающих, чем для всех прочих из проанализированных групп животных.
Таким образом, высотно-поясные изменения суммарного обилия и видового богатства различных групп животных, обследованных на территории Северо-Восточного Алтая, в общих чертах сходны. Плотность населения муравьев, иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, а также земноводных максимальна в предгорном поясе и уменьшается с подъемом вверх - к высокогорьям. Суммарное обилие дневных бабочек, рептилий, птиц и млекопитающих достигает наибольшего значения в мозаичных ландшафтах низкогорного лесного пояса, уменьшаясь как вниз, так и вверх от него. При этом для бабочек и птиц характерно увеличение плотности населения в открытых ландшафтах подгольцовья по сравнению с таежным среднегорьем. Для всех обследованных групп животных, кроме земноводных, характерно снижение плотности населения и видового богатства при переходе от низкогорий к среднегорьям. Наиболее ярко эти различия выражены в ряду: иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих -пресмыкающиеся - дневные бабочки - муравьи. Менее резкое сокращение показателей суммарного обилия и видового богатства наблюдается по птицам (усредненные многолетние данные) и млекопитающим. Для земноводных граница в изменении суммарных показателей облика населения сдвинута вверх и наиболее резкие отличия наблюдаются между сообществами среднегорных лесов и распложенных выше местообитаний подгольцовья и гольцов.
