Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 История изучения фауны муравьев Кавказского перешейка 6
Глава 2 Материал и методы проведения исследования 10
Глава 3 Физико-географический очерк региона исследований 15
Глава 4 Таксономический обзор фауны муравьев Кавказского перешейка 29
Глава 5 Эколого-географическая характеристика фауны муравьев региона 68
5.1 Экологические группы муравьев Кавказского перешейка 68
5.2 Ландшафтное распределение муравьев региона 77
5.3 Зоогеографический анализ мирмекофауны Кавказа 84
Глава 6 История и пути формирования мирмекофауны Кавказского перешейка 94
Заключение 101
Выводы 107
Список литературы 109
Приложение.
1. Таксономический список видов муравьев Кавказского перешейка 120
2. Эколого-географическая характеристика фауны муравьев Кавказского перешейка 129
- История изучения фауны муравьев Кавказского перешейка
- Физико-географический очерк региона исследований
- Таксономический обзор фауны муравьев Кавказского перешейка
- Ландшафтное распределение муравьев региона
Введение к работе
Муравьи - одни из самых обычных и многочисленных представителей энтомофауны многих регионов мира. Несмотря на то, что в большинстве своем муравьи тропические формы, и являются наиболее массовыми, как по численности, так и биомассе, живыми организмами в тропиках, важную роль они играют и в экосистемах умеренных областей планеты. Муравьи -важные энтомофаги, участвуют в образовании почвы, некоторые виды вредят в садах, являются временными хозяевами паразитов сельскохозяйственных животных и переносят яйца гельминтов (Журавец, Дубовиков, 1997,1998). В тоже время фауна и таксономия этой группы во многих регионах мира и нашей страны остается крайне мало исследованной.
Formicidae - одно из семейств эусоциальных перепончатокрылых насекомых возникшее в меловом периоде (около 120 млн. лет назад). По последним данным (Bolton, 1995, 1997, 2003, Fernandez, 2003) в семействе насчитывают около 15000 описанных видов (общее число видов, по-видимому, около 20000) относящихся более чем к 300 родам из 21 подсемейства (Bolton, 2003). Представления об общей системе Formicidae и положении семейства в системе Hymenoptera неоднократно менялись с получением новых данных по морфологии, анатомии, поведению имаго, а также строению преимагинальных стадий. Открытие ряда ископаемых таксонов, особенно средне меловых видов в последнее время, также корректировали наши представления о системе семейства. Нами принята система семейства, предложенная Б. Болтоном (Bolton, 2003), наиболее отражающая современные представления о филогении муравьев. Система подсемейства Dolichoderinae, принятая в диссертации, основана на частично опубликованных оригинальных данных (Дубовиков, 2005).
Для муравьев, как и для всех Hymenoptera, характерно гапло-диплоидное определение пола. Из неоплодотворенных (гаплоидных) яиц развиваются самцы, из диплоидных яиц фертильные самки и рабочие. Каста рабочих представляет собой бесплодных самок, часто сильно модифицированных, и отличающихся от самок размерами и морфологией. Часто рабочие особи сильно различны и между собой, тогда говорят о диморфизме или полиморфизме рабочей касты. Примером могут служить рабочие родов Proformica, Pheidole, Messor. У некоторых групп муравьев рабочие сохраняют способность откладывать яйца, но такие яйца либо кормовые (используются при кормлении личинок и царицы), либо гаплоидны и из них развиваются самцы. Количество яйцекладущих самок (цариц) в гнезде может быть различным. В зависимости от числа цариц, говорят о моно-, олиго- или полигинии. Различны сроки созревания репродуктивных особей, соответственно время «брачного лета» у разных видов муравьев также различно. У видов рода Cataglyphis спаривание происходит на земле, и можно наблюдать так называемый «брачный бег». Оплодотворенные самки некоторых видов муравьев не могут самостоятельно основывать гнезда и используют гнезда других видов муравьев (инквилинизм, временный социальный паразитизм).
Рабочие некоторых видов неспособны самостоятельно добывать корм и кормить личинок, совершают набеги на гнезда других видов муравьев и похищают их куколок, из которых в их гнезде выходят рабочие особи, используемые в качестве «рабов». Такое явление носит название дулозис и в исследуемом регионе встречается у Polyergus rufescens, Formica sanquinea, Rossomyrmex proformicarum, Harpagoxenus sublaevis . Таким образом, видно, что муравьи представляют собой удивительную и чрезвычайно разнообразную по биологии группу животных.
Кавказ - уникальная горная страна, с большим разнообразием природных условий, давно привлекает внимание зоологов. Однако, мирмекофауна Кавказа изучена еще недостаточно полно, что и позволило нам сформулировать цель и задачи данного исследования: 1) выявление видового состава муравьев Кавказского перешейка, 2) проведения таксономического обзора фауны региона на уровне родов, 3) анализ эколого-географических особенностей мирмекофауны региона, 4) зоогеографический анализ и 5) на основании данных зоогеографического анализа и палеонтологического материала реконструировать историю развития фауны муравьев Кавказского перешейка.
История изучения фауны муравьев Кавказского перешейка
Первой работой по фауне муравьев России является труд В.В. Насонова (Насонов, 1889). В этой работе содержаться сведения и о некоторых формах описанных с Кавказа. Исследования фауны муравьев Кавказа начинаются с первых экспедиций Императорской Академии Наук и создания Густавом Радце Кавказского музея в Тифлисе. Однако, в изданных каталогах Кавказского музея (Радце, 1889) мы находим сведения лишь о 7 видах муравьев собранных в Закаспийской области (Hymenoptera Transcaspica), из них 5 видов обитают и на Кавказе. Но самые первые научные сведения о муравьях изучаемого региона мы находим в работе В. И. Мочульского (Motschoulsky, 1839). Автор описывает новый вид муравья под названием «Formica caduca». Долгое время статус этого вида считался спорным, а типовые экземпляры были недоступны исследователям. В настоящее время статус вида установлен и для него закреплено название Messor caducus (Motsch.). Первая работа, специально посвященная фауне муравьев Кавказа, увидела свет в 1902 году (Рузский, 1902). Михаил Дмитриевич Рузский приводит в своей работе указания иностранных авторов (Ниландера, Майра, Фореля) на нахождение на Кавказе ряда форм и описывает несколько новых форм. Часть из них, в настоящее время, сведены в синонимы к ранее описанным видам, часть сохранены в видовом ранге. Крупнейшей работой, посвященной фауне муравьев России в целом, до сих пор остается труд «Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici)» (Рузский, 1905, 1907). В своей работе «патриарх российской мирмекологии» приводит самые современные (для того времени) сведения о системе семейства, распространении муравьев, распределения по стациям и один из самых полных для своего времени список мирмекологической литературы. Для Кавказа в этой работе приводятся 135 форм муравьев. М. Д. Рузский дважды посещал Кавказ с целью сбора материала: в 1889 (от Петровска (ныне Махачкала) в Гуниб, Владикавказ, Кутаис, Ахалцых, Тифлис и Баку) и 1900 (из Пятигорска через Владикавказ в Тифлис, Батум и Новороссийск) годах. Кроме собственных сборов, им был изучен материал, собранный в экспедициях крупнейшими зоологами и известными коллекторами того времени: К.А. Сатуниным, Г. А. Кожевниковым, бароном О. В. Розеном, Н. В. Воронковым, В. А. Караваевым и другими. Большая часть материала была собрана в Закавказье или доступных тогда районах Северного Кавказа (военно-осетинская дорога, крепости Владикавказ, Петровск).
Следующий этап изучения муравьев Кавказа связан с именами В. А. Караваева и Н. Н. Кузнецова-Угамского. В. А. Караваевым опубликовано две работы (Karawajew, 1926а, 1926b) в которых описано несколько новых форм по сборам Сатунина, Шелковникова, Казнакова, Шмидта, преимущественно из Закавказья, и приведены 9 видов из Кубанской области, Пицунды, Сочи, Терской области. Кузнецовым-Угамским (Кузнецов-Угамский, 1926) проведен сравнительный обзор мирмекофауны Кавказа с пограничными географическими районами. Многие выводы, изложенные в этой работе, кажутся сейчас спорными, но в свое время его работа внесла большой вклад в понимание генезиса фауны муравьев Кавказа. Этим же автором написана первая сводка о муравьях Дагестана (Kuznetzov-Ugamsky, 1929). Дальнейшее изучение муравьев Кавказа связано с именем К. В. Арнольди. В его работе о муравьях Талыша и Диабара (Арнольди, 1948), кроме списка видов муравьев этого региона, впервые предлагается комплексное изучение фауны, выделяются жизненные формы муравьев. Его классификация жизненных форм муравьев, несколько измененная, широко используется и по сей день. В последующие годы, Константином Владимировичем опубликован ряд работ, в которых описываются новые и ревизуются описанные ранее формы муравьев, в том числе из интересующего нас региона (Арнольди, 1968, 1970, 1975, 1976, 1977a, 19776). К. В. Арнольди и Г.М. Длусским (Арнольди, Длусский, 1978) составлены определительные таблицы муравьев Европейской части СССР, в которые включены и многие кавказские виды. Много сведений о таксономии, распространении и биологии кавказских муравьев мы находим в работах Г. М. Длусского (Длусский, 1967,1969, 1981, Длусский, Союнов, Забелин, 1990, Аракелян, Длусский, 1991, Длусский, Радченко,1994). Фауна южного макросклона Большого Кавказа и равнин Грузии детально исследована Т. И. Жижилашвили (Жижилашвили, 1964а, 19646, 1966, 1967, 1968, 1973, 1974, 1982). По сборам этого автора К. В. Арнольди и А. Г. Радченко описано несколько новых видов родов Temnothorax и Formica (Coptoformica) tamarae Dlussky, 1964 (сейчас синоним F, pressilabris Nylander, 1846). В настоящее время нет обзорных работ по фауне всего Кавказского перешейка. Среди работ регионального плана можно отметить уже упоминавшуюся работу К. В. Арнольди по фауне Талыша и монографию Г. Р. Аракеляна (Аракелян, 1994) по фауне Армении.
Современные данные о таксономии муравьев исследуемого региона можно встретить в работах ряда авторов (Радченко, 1991, 1992а, 19926, 1994а, 19946, 1994в, 1994г, 1995а, 19956, 1995в, 1996а, 19966, 1996в, 1997а, 19976, 1997в, 1997г, 1997д, 1998, 2002, Agosti, 1994, Seifert, 1988а, 19886, 1990, 1992, 2000, 20036 Shattuck, 1994). Работы указанных авторов это, в основном, таксономические ревизии крупных родов муравьев, таких как Leptothorax, Myrmica, ylognathus, Tetramorium, Lasius, Cardiocondyla и др. Статья Д. Агости посвящена реконструкции филогении трибы Formicini подсемейства Formicinae, а работа С. Шаттака - наиболее полный и современный таксономический каталог видов подсемейства Dolichoderinae. Вопросам фауны, таксономии и экологическим особенностям муравьев Кавказа посвящены работы автора (Дубовиков, 1997а, 19976, 1997в, 1997г, 1998а, 19986, 1998в, 1998г, 1998д, 1998е, 1999, 2002а, 20026, 2002в, 2005а, 20056, 2005в). Приведенные выше литературные ссылки могут свидетельствовать о хорошей изученности мирмекофауны региона. Однако, это не совсем так. Представители многих родов муравьев ведут скрытный образ жизни, что затрудняет их изучение. Недостаточно изучены на Кавказе паразитические муравьи родов Myrmoxenus, Harpagoxenus, Bothriomyrmex,ylognathus. Требует доработки (или не разработана) система кавказских представителей родов Bothriomyrmex, Messor, Stenamma и Lasius. Интересны, и не всегда ясны, пути формирования богатой мирмекофауны Кавказского перешейка.
Физико-географический очерк региона исследований
Кавказ, горная страна, простирающаяся между Азовским, Черным и Каспийским морями, имеет сложную историю развития ландшафта в различных ее частях, что не может не сказываться на животном населении региона. Современное распространение многих групп животных и растений отражает сложное расчленение Кавказского перешейка и связанно с его физико-географическими особенностями, рельефом и геологическим прошлым. Физико-географические условия Кавказа различны. Быстрая смена ландшафтов и климата в зависимости от высоты над уровнем моря выражена здесь, пожалуй, особенно резко, что усложняется еще и высотным смещением природных зон при продвижении с запада на восток по оси Главного Кавказского и боковых хребтов. В некоторой степени это выражено и на Малом Кавказе и Армянском нагорье. Пожалуй, только на Кавказе мы можем встретить такой спектр ландшафтов и природных условий - от низменностей Восточного Предкавказья, лежащих часто на несколько метров ниже уровня мирового океана до вечных снегов на вершинах Водораздельного хребта. Однако, не смотря на резкие различия в рельефе и климате Кавказского перешейка, при анализе фауны муравьев нами он рассматривается в целом. Как отмечал Н. К. Верещагин (Животный мир СССР, 1958): «предгорные равнины и низменности, так же как и вздымающиеся рядом сними величественные горы, находились и находятся в тесной зависимости, взаимно обуславливая геологическое строение, рельеф, речную сеть, климат, почвенный покров, флору и фауну. Именно поэтому под Кавказом следует понимать весь Кавказский перешеек, расположенный между Черным, Азовским и Каспийским морями, проводя северную границу края по Манычу, а южную приблизительно по государственной границе СССР с Турцией и Ираном». При физико-географическом районировании Кавказского перешейка нами принято его разделение на Предкавказье, Большой Кавказ, Рионскую (Колхидскую) низменность, Куринскую впадину, Малый Кавказ, Армянское нагорье и Талыш. При выделение этих физико-географических областей мы основывались на данных Н. А. Гвоздецкого (Гвоздецкий, 1948, 1954, 1958, 1960) и районировании Кавказа принятом при описании фауны в ряде работ из коллективного труда «Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР» (1958).
Несмотря на единство тектонической структуры, по комплексу физико-географических условий территория Предкавказья распадается на две части: западную и восточную (Гвоздецкий, 1958). Западную составляет физико-географическая область Западного и Среднего Предкавказья преимущественно со степными и отчасти лесостепными ландшафтами. Восточную часть занимает Терско-Кумская низменность, связанная в своем развитии с северным Прикаспием, с господством полупустынных ландшафтов. Учитывая единство мирмекофауны Западного и Среднего Предкавказья, мы в данной работе будем рассматривать их вместе, и разделяем Предкавказье на Западное и Восточное. Границами Западного Предкавказья являются на севере - Кумо-Манычская впадина, на юге -подножье северного склона Большого Кавказа, на западе - побережье Азовского моря и Керченский пролив, на востоке - обрыв лессово-глинистого уступа у восточного края Ставропольской возвышенности. С запада на восток эта физико-географическая область протягивается более чем на 750 км, с севера на юг до 275 км. На пространстве области господствуют степные ландшафты, в южной части встречаются лесостепные участки. Эти ландшафты развились в условиях равнинного, возвышенно-холмистого и низкогорного рельефа. Лесостепные районы приурочены к южной полосе территории области, что объясняется наличием здесь приподнятых возвышенно-холмистых (Ставропольская возвышенность) и гористых участков (лакколиты Минераловодской группы, Кабардино-Сунженский хребет). На формирование таких участков лесостепи также оказывает влияние северный склон Большого Кавказа. Если на основной части Западного Предкавказья годовое количество осадков составляет (400-600 мм), то в примыкающих к северному склону может превышать 600 мм осадков в год. В формировании ландшафтов этой физико-географической области большую роль сыграли события четвертичного периода. В этот период происходило формирование лессовидных суглинков, которые почти повсеместно здесь являются почвообразующими породами. В эпоху Днепровского оледенения Русской равнины и предпоследнего оледенения Большого Кавказа сюда оттеснялись растения и животные с юга и с севера. По мере отступления ледников и увеличения сухости климата создавались условия для формирования степных и лесостепных ландшафтов. Буковые леса сохраняются только на плато Стрижамент и районе Кавминвод. Сформировались разнотравно-дерновинно-злаковые и типчаково-ковыльные степи. В современном формировании ландшафтов огромную роль играет деятельность человека. Западное Предкавказье один из районов интенсивного земледелия, что не могло сказаться и на изменениях в мирмекофауне.
Таксономический обзор фауны муравьев Кавказского перешейка
Мирмекофауна изучаемого региона богата и неоднородна. Разнообразие ландшафтов и климатических условий оказывает влияние на формирование фаунистических комплексов различных географических областей. С изучаемой территории известно 220 (211 рецентных и 9 ископаемых) видов муравьев принадлежащих 47 родам из 8 подсемейств. Филогенетические связи рецентных подсемейств муравьев отражены на схеме (рис. 3). Данная схема составлена нами, основываясь на схеме предложенной Ф. Фернандесом (Fernandez, 2003), с учетом ряда синапоморфий перечисленных в работе Б. Болтона (Bolton, 2003).
Б. Болтоном в последней ревизии системы семейства близкие подсемейства объединены в 6 групп (рис. 3), из которых представители 4 групп (8 подсемейств) отмечены в фауне Кавказа. При обзоре мирмекофауны Кавказского перешейка мы будем придерживаться этих групп. Система на уровне триб разработана не для всех подсемейств (или разработана в разной степени). Роды подсемейства Dolichoderinae объединены в трибы согласно оригинальным данным, в остальных подсемействах мы придерживаемся классификации Б. Болтона (Bolton, 2003).
Союнов, Забелин, 1990)). Все эти виды паразитирует на, имеющим широкий ареал Tetramorium caespitum и присутствие представителей рода Teleutomyrmex в фауне Кавказского перешейка представляется весьма вероятным (однако, при дальнейшем анализе фауны нами не учитывалось).
Фауна региона сложена представителями родов различных фауно-генетических типов и имеющих различное распространение на планете. Для понимания путей формирования фауны исследуемого региона важны знания о биологии видов, родовых ареалах, числе видов в роде и современных представлениях о таксономии групп. Ниже приведен обзор фауны региона на родовом уровне с указанием типового вида, современной синонимии (дается по Б. Болтону (Bolton, 1995, 2003)), ареала рода, биологии его представителей, общего числа видов и числа видов, обитающих на Кавказском перешейке. Число известных ископаемых форм дается по Хёлдоблеру, Вилсону и Болтону (Holdobler, Wilson, 1990, Bolton, 1995, 2003). Данные о биологии и поведении представителей многих родов заимствованы из обзорной работы Хёлдоблера и Вилсона (Holdobler, Wilson, 1990), данные о биологии кавказских видов в большей степени оригинальны. Балтийский янтарь датируется поздним эоценом (около 45 миллионов лет назад), сицилийский - олигоценом (около 30 млн.), а доминиканский средним миоценом (около 15 млн.). Полный список видов приведен в приложении к работе.
Семейство распространено на всех материках кроме Антарктиды. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в тропических областях, всего несколько видов обитают за полярным кругом и 4 вида обитают на о-ве Огненная Земля. В настоящий момент известно более 15000 видов муравьев принадлежащих приблизительно 300 родам (взгляды на синонимию некоторых таксонов различны) из 21 подсемейств (Длусский, Федосеева, 1988, Holdobler, Wilson, 1990, Bolton, 1995,1997,2003).
Род насчитывает 50 видов в Палеарктике (2), Ориентальной области (33) и Афротропике (15). Как и большинство представителей дориломорфной группы подсемейств являются муравьями-кочевниками, не сооружающими постоянных гнезд. Семьи насчитывают несколько тысяч особей, размножение семей происходит делением. Питаются, устраивая набеги на гнезда других муравьев. Самки бескрылые от рождения. Рабочие слепые, стебелек состоит из двух члеников. Стебелек самок и самцов одночлениковый. Самки и рабочие имеют функционирующее жало. На Кавказском перешейке один вид - Aenictus dlusskyi Amoldi, 1968, известный только по экземплярам типовой серии (Армения, с. Джрвеж, 1350 м, гнездо под камнем, 3.06.1960 Г. Длусский) (Арнольди, 1968).
Типовой уоцАтЫуоропе Erichson, 1842. Подсемейство включает 9 рецентных родов и один ископаемый {Casaleia Pagliano&Scaramozzino, 1990 (=Protamblyopone Dlussky, 1981), Миоцен Киргизии). В подсемейство входят наиболее примитивные, как морфологически, так и поведенчески, муравьи. В большинстве своем обитатели влажных тропических лесов. Имеют небольшие семьи. Хищники, в питании связанные с беспозвоночными обитателями лесной подстилки Триба Amblyoponini Emery, 1895 Род Amblyopone Erichson, 1842 Типовой вид Amblyopone australis Erichson, 1842 Синонимы: АтЫуороропа, Amblyopopone, Arotropus, Ericapelta, Fulakora, Lithomyrmex, Ncoamblyopone, Protamblyopone, Stigmatomma, Xymmer. Один из самых примитивных родов муравьев, как морфологически, так и по устройству семей и поведению. Насчитывает более 50 видов распространенных в тропических и субтропических областях. Численность семьи редко превышает 50 особей. Самка при основании новой семьи использует готовые полости в почве или мертвой древесине, обычно гнездо состоит из одной большой камеры, где находится самка, весь расплод и рабочие. При выведении первого расплода самка нуждается в дополнительном питании и регулярно охотится в близи гнезда на взрослых беспозвоночных и их личинок.
В фауне Кавказского перешейка один вид - Amblyopone denticulatum (Roger, 1839), распространенный в Средиземноморье, Турции и Ливане. С Кавказа известен по нескольким экземплярам из Шемахи (Азербайджан) хранящимся в ЗМ МГУ. Подсемейство HETEROPONERINAE Bolton, 2003 Типовой род Heteroponera Mayr, 1887. Небольшое подсемейство, включающее три рецентных рода Acanthoponera, Heteroponera (= Anacanthoponera, = Рагапоторопё) и Aulacopone. Распространенны преимущественно в тропиках. Болтон (2003) описывая новое подсемейство выделил в нем одну трибу Heteroponerini Bolton, 2003 куда отнес роды Acanthoponera и Heteroponera, а род Aulacopone остался incertae sedis. Формально мы включаем этот род в трибу Heteroponerini. Триба Heteroponerini Bolton, 2003 VQR Aulacopone Arnoldi, 1930 Типовой вид Aulacopone relicta Arnoldi, 1930 (по монотипии). Род является эндемичным для Кавказского перешейка. Единственный вид этого рода был описан по одному экземпляру (самке) собранному у селения Алазапин близ Ленкорани. Спустя шесть лет после опубликования описания вида К.В. Арнольди удалось собрать еще один экземпляр (и снова самку) в лесной зоне Талыша близ селения Алексеевка (ныне Бюрджали (Burcali)) в ходах другого вида муравьев Lasius emarginatus (Olivier, 1791) (Formicinae). Голотип Aulacopone relicta хранившийся в Зоологическом институте РАН нами не найден (и видимо утерян), также неизвестна судьба второго экземпляра, однако остались снимки этого экземпляра полученные со сканирующего микроскопа Робертом Тэйлором (Taylor, 1979). Подсемейство PONERINAE Lepeletier de Saint-Frageau, 1835 Типовой род Ponera Latreille, 1804. Стебелек брюшка одночлениковый. Брюшко имеет перетяжку между первым и вторым сегментами. Глазки у рабочих отсутствуют. Рабочие многих геобионтных видов слепые. Куколки в коконах. Известно 25 современных и 4 вымерших родов, распространенных, в основном, в тропиках и субтропиках. Представители подсемейства главным образом - геобионты, но есть среди них немало герпетобионтных и дендробионтных видов. Активные хищники, при умерщвлении добычи используют жало. Ponera coarctata (Latreille, 1802) - вероятно самый северный представитель подсемейства и встречается в России севернее Белгородской области.
Ландшафтное распределение муравьев региона
Разнообразие физико-географических условий в регионе создает и многообразие ландшафтов. Кавказский перешеек - уникальный регион, с огромной пестротой ландшафтов. Здесь можно встретить влажные субтропические леса, степи и пустыни, смешанные и хвойные леса, высокогорные луга и болота. В работе выделены наиболее характерные ландшафты. В анализ нами не включены агроценозы и такие азональные ландшафты как, например, травяные болота. Всего выделено 8 основных типов ландшафтов: 1) пустыни и полупустыни, 2) степи, 3) лесостепные предгорья и аридные редколесья, 4) пойменные и затопляемые леса 5) влажные широколиственные леса, 6) дубово-грабово-буковые леса среднегорий и влажные смешанные широколиственные леса, 7) хвойные высокогорные леса и 8) субальпийский и альпийский пояса.
Часто, муравьи демонстрируют приуроченность более чем к одному типу ландшафтов, и населяют схожие по условиям обитания ландшафты. Например, близки по составу фауны типчаково-полынных степей, аридных редколесий и полупустынь. Однако, можно коротко охарактеризовать и провести количественное сравнение фаун выделенных типов ландшафтов. Семиаридные и аридные ландшафты занимают наибольшую площадь равнин и нагорных участков Кавказского перешейка (рис. 7). Эти ландшафты имеют свою, характерную только им фауну муравьев.
Как отмечалось выше, фауны этого типа ландшафтов довольно близки по составу, и, по-видимому, имеют схожую историю возникновения. Поэтому эти ландшафты, на наш взгляд, целесообразно рассматривать вместе в группе семиаридно-аридных ландшафтов. На долю этой группы приходится более половины видов мирмекофауны Кавказского перешейка {112 видов, 54%). Среди видов характеризующих фауну этой группы ландшафтов можно отметить виды родов Bothriomyrmex, Таріпота (Dolichoderinae), Cataglyphis, Proformica, Lepisiota, Plagiolepis, Rossomyrmex, многие виды рода Camponotus (Formicinae), виды рода Cardiocondyla, Crematogaster bogojawlenskii и С. subdentata, большую часть видов трибы Pheidolini, виды рода Monomorium и почти всех Tetramorium и Solenopsis (Myrmecinae) кавказской фауны. В аридных ландшафтах обитает и единственный представитель подсемейства Aenictinae фауны Кавказского перешейка - Aenictus dlusskyi.
Фауна пойменных и заболоченных лесов довольно бедна и не оригинальна. Однако, нужно отметить роль этих ландшафтов, как путей миграции и сохранения лесных элементов фауны в степной зоне, а также роль этих лесов как фаунистических рефугиумов. В поймах крупных рек (где, как правило, фауна муравьев беднее, и таким образом меньше межвидовая конкуренция) могут выживать реликтовые виды (например, Liometopum microcephalum в пойме Волги и Днепра). На территории Кавказского перешейка леса этого типа занимают небольшую площадь, это леса пойм Кубани, Терека, Сунжи и Куры, а также уникальные в своем роде заболоченные леса Колхиды. В фауне этих ландшафтов отмечено 17 видов (чуть более 8% от общего числа видов фауны). Все виды встреченные здесь обитают и в широколиственных лесах низкогорий. Paratrechina kolchica кроме лесов Колхиды отмечена также в лесах Черноморского побережья. Эти ландшафты носят азональный характер и не имеют связанной с ними фауны муравьев на территории исследуемого региона.
Богата и разнообразна фауна муравьев широколиственных лесов Кавказа. Здесь нами отмечено 70 видов муравьев (34% от общего числа видов), и вероятно это число может быть несколько увеличено будущими исследованиями. Широколиственные леса (даже с учетом современных интенсивных вырубок) занимают огромные площади на Кавказе (рис. 9). Это один из древнейших ландшафтов на Кавказском перешейке, здесь довольно высок уровень эндемизма среди представителей родов Temnothorax и Stenamma, обитает эндемичный род Aulacopone. Наиболее богаты видами муравьев влажные широколиственные леса Черноморского побережья и леса гирканского типа в Талыше и Исмаилинском заповеднике (в азербайджанской части южного склона Большого Кавказа). С широколиственными лесами Кавказа (прежде всего влажными) связаны все представители четырех подсемейств: Amblyoponinae, Heteroponerinae, Ponerinae и Proceratiinae, представители рода Stenamma, Chalepoxenus hyrcanus, Myrmoxenus tamarae, многие Temnothorax, Crematogaster schmidti, Aphaenogaster subterranea и A. subtenaneoides, виды рода Pyramyca и многие виды Myrmica (Myrmecinae), Paratrechina kolchica, Prenolepis nitens, Camponotus vagus, С truncatus, C. fallax, многие виды Formica и Lasius (Formicinae), Hypoclinea quadripunctata (Dolichoderinae).
Хвойные леса, невелики по занимаемой в регионе площади (рис. 10), произрастают на высокогорьях и носят бореальный характер. Фауну их слагают, как правило, широко распространенные бореальные виды, связанные в своей истории с чередой оледенений Европы и Кавказа. Число таких видов в фауне Кавказского перешейка невелико (9 видов) и они составляют менее 5% от общей фауны. Среди таких видов, например Camponotus herculeanus, и С. ligneperdus. В верхней зоне хвойных лесов в Дагестане, на хребте Кябяк-Тепе (высота около 2700 м н.у.м.) нами обнаружен интересный комплекс видов, среди которых Formica uralensis (вид впервые отмечен для Кавказа), F. forsslundi, F. picea (реликты перигляциальной тундростепи) и Liometopum microcephalum третичный реликт влажных широколиственных лесов. Все это, на наш взгляд, может свидетельствовать о наличии на этом хребте фаунистического рефугиума, и сложной истории формирования фауны этой части Большого Кавказа.
