Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географическая характеристика района исследований 8
Глава II. Материал и методика исследований 15
Глава III. Конспект фауны муравьев Северного Причерноморья 18
1. Состояние изученности муравьев Северного Причерноморья 18
2. Конспект фауны муравьев Северного Причерноморья 19
Глава IV. Коадаптивные комплексы муравьев Северного Причерноморья и их изменения под влиянием деятельности человека 74
1. Коадалтивные комплексы муравьев 74
2. Влияние деятельности человека на состав и структуру коадаптивных комплексов муравьев 125
Глава V. Вероятные пути формирования мирмекофауны Северного Причерноморья 134
1. Палеонтологическая справка 134
2. Вероятные пути формирования мирмекофауны Северного Причерноморья 140
3. Основные черты формирования коадаптивных комплексов муравьев Северного Причерноморья 163
Выводы 168
Список основной использованной литературы 171
Приложение 225
Определительная таблица муравьев Северного.
Причерноморья 226
Карты ареалов муравьев и ссылки на литературные
источники по странам и регионам 277
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Материал и методика исследований
- Состояние изученности муравьев Северного Причерноморья
- Коадалтивные комплексы муравьев
- Палеонтологическая справка
Введение к работе
Муравьи являются одними из наиболее многочисленных представителей класса насекомых в большинстве экосистем суши, -зачастую доминируя как по численности, так и по биомассе.
Роль муравьев в биогеоценозах велика и весьма разнообразна. Многие из них являются активными хищниками, играющими важную роль в регуляции численности вредителей. Представители различных видов принимают активное участие в распространении семян растений. Велика также их роль в почвообразовании, особенно в аридных и семиаридных зонах, где уменьшается число других представителей почвенной мезофауны.
Существуют и отрицательные с точки зрения человека аспекты деятельности муравьев. Так, многие из них разводят сосущих равнокрылых, что может причинять вред, особенно в садах и буково-грабовых лесах. Отдельные виды являются промежуточными хозяевами ланцетовидной двуустки - опасного паразита домашних животных. Ряд видов может вредить на пасеках, поедая мед и расплод пчел, а фараонов муравей - докучливый обитатель наших домов, чье присутствие особенно нежелательно в больницах и биологических лабораториях.
Пристальное внимание исследователей привлекает изучение поведения и уровней социальной организации муравьев, что способствует разработке вопросов зоопсихологии.
Большое значение имеет изучение структуры коадаптивных комплексов муравьев в различных биогеоценозах. Это вызвано с одной стороны усиливающимся воздействием человека на экосистемы, а с другой - тем, что муравьи, в силу особенностей экологии (социальный образ жизни, постоянство числа гнезд наряду с активностью на протяжении длительного сезона и пр.), являются удобными мо- ~ 5 - дельными объектами для разработки проблем биоиндикации экосистем.
При изучении процессов развития биогеоценозов с целью прогнозирования их дальнейших изменений очень важным является ретроспективный анализ. В связи с этим большой интерес представляет рассмотрение вопросов, касающихся истории формирования фауны и коадаптивных комплексов муравьев.
Выбор нами Северного Причерноморья в качестве района исследований обусловлен в первую очередь : недостаточной изученностью муравьев данного региона. К тому же здесь наблюдается значительное разнообразие ландшафтов, что, наряду со своеобразием истории формирования мирмекофауны, обусловило наличие большого количества видов. Наконец, степная зона - один из наиболее освоенных в хозяйственном отношении районов Европейской части СССР, где воздействие человека на биогеоценозы сказывается особенно сильно, а муравьи, как указано выше, являются удобными модельными объектами при разрешении вопросов биоиндикации экосистем.
При изучении муравьев Северного Причерноморья перед нами стояли следующие основные задачи:
Изучение видового состава и составление определителя муравьев данного региона.
Выяснение экологических особенностей различных видов.
Изучение структуры коадаптивных комплексов муравьев и их изменений под влиянием деятельности человека.
Выяснение вероятных путей формирования мирмекофауны и основных черт становления коадаптивных комплексов.
В результате проведенных исследований на территории Северного Причерноморья выявлено 87 видов муравьев, относящихся к 28 родам 4-х подсемейств. В их число входят два новых для науки, один новый для фауны СССР и 16 новых для региона, один вид сведен в синонимы. Составлена определительная таблица, включающая многочисленные оригинальные данные и рисунки.
В работе приведены описания новых видов, а также неизвестных ранее половых особей двух видов.
Впервые подробно изучены коадаптивные комплексы муравьев песчаной степи юга УССР, выяснены основные черты их структуры в иных биогеоценозах региона. Исследованы изменения коадаптив-ных комплексов под влиянием деятельности человека.
Подробно изучены систематическое положение и биология редкого эндемичного вида фауны Украины Tapinoma kiiiburni Karawajew, предложенного нами к занесению в "Красную Книгу" СССР; внесены предложения по включению в "Красную Книгу" УССР 5 видов муравьев.
Рассмотрены вероятные пути формирования мирмекофауны Северного Причерноморья, составлены карты ареалов видов, в том числе для 74 из них - впервые.
Разработаны и внесены предложения по организации заповедного участка на правом берегу р.Северский Донец в Донецкой области. Принято участие в обосновании организации Еланецкого государственного заказника в Николаевской области.
Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов; помимо этого, она снабжена приложением, в котором помещены определительная таблица муравьев, карты ареалов и список литературных источников к картам по разным странам и регионам. В работе имеются три таблицы и 238 иллюстраций (графики, диаграммы, рисунки, фотографии). - 7 -Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Марине Дмитриевне Зеровой, а также доктору биологических наук Геннадию Михайловичу Длусскому за постоянную помощь, ценные советы, указания и консультации в процессе сбора, обработки материала и написания настоящей работы.
Физико-географическая характеристика района исследований
Исследованиями была охвачена территория, прилегающая к Азо-во-Черноморскому бассейну. Она включает Причерноморскую низменность (на север до Кодр и Подольской возвышенности), Приазовские низменность и возвышенность, а также среднее течение р. Север-ский Донец.
В административном отношении в изучаемый регион входят юг Молдавской ССР, целиком или частично Одесская, Николаевская, Херсонская, Запорожская, Донецкая, Ворошиловградская области Украины и юго-запад Ростовской области РСФСР (рис.1).
При освещении вопросов палеогеографии использован "Атлас палеогеографічних карт Української І Молдавської РСР" (I960). Дднные о рельефе почерпнуты из работ Ф.Н.Милькова (1956,1977), Ф.Н.Милькова и Н.А.Гвоздецкого (1976), Г.К.Тушинского и М.И.Давыдовой (1976), О.М.Маринича и др. (1982), книги "Физико-географическое районирование УССР" (1968). Сведения о характере и распределении почв и растительности, помимо указанных работ, содержатся в трудах Е.М.Лавренко (1940), Ю.Р.Шеляг-Сосонко, В.В.Осыч-нюка, Г.А.Андриенко (1982), "Рослинність УРСР.Степи, кам янисті відслонення, піски" (1973). Климатическая характеристика основана на данных И.Е.Бучинского (I960), а гидрологическая - Л.К.Давыдова (1955). Вопросы, касающиеся воздествия человека на степи, освещены 0.0.Ізмаїльським (1950), В.А.Докучаевым (1953), С.В.Ки-риковым (1983).
Материал и методика исследований
Основой для написания настоящей работы послужил материал, собранный нами в период I98I-I984 годов на территории Северного . Причерноморья (рис.1). Полевыми исследованиями охвачены практически все основные биогеоценозы изучаемого региона: типчаково-ковыльные, разнотравно-типчаково-ковыльные и песчаные степи, выходы мелов и гранитов, известняковые обнажения, солончаки и солонцы, лесные массивы на водоразделах и склонах долин, баирачные и пойменные леса, приморские косы, речные плавни. Помимо этого, материал собирался в антропогенных ландшафтах: лесополосах, сосновых насаждениях, садах, пастбищах, полях, обочинах дорог, селах, городах. Стационарные исследования проводились в Нижнем Заднепровье:, включающем территорию Черноморского биосферного заповедника.
При сборе материала муравьи в подавляющем большинстве случаев брались из гнезд. Использовалось также энтомологическое кошение, отбор подстилочных и почвенных проб, ловчие цилиндры, сборы на поверхности почвы. Всего за время работы взято около 2500 пробив которые вошло не менее 30000 муравьев. Материал из „всех проб смонтирован, определен и поставлен в коллекцию Института зоологии АН УССР, что пополнило ее не только количественно, но и качественно: помимо двух новых для науки и одного нового для фауны СССР найдены 3 отсутствующие ранее в коллекции В.А.Караваева вида, а также половые особи 7 видов, не представленных в упомянутой коллекции. В процессе работы активно использовались обширные мирмекологические коллекции Зоомузея МГУ.
Состояние изученности муравьев Северного Причерноморья
Начало планомерного изучения мирмекофауны России было положено еще в конце XIX-века трудами Н.В.Насонова, М.Д.Рузского, Н.Н.Кузнецова-Угамского, В.А.Караваева. В 20-х годах нашего столетия вышли первые работы известного советского мирмеколога К.В.Арнольди. С тех пор в литературе накоплен обширный материал, касающийся самых разнообразных сторон изучения муравьев. Однако, мирмекофауна Северного Причерноморья до последнего времени была изучена весьма слабо. Даже степень изученности муравьев УССР в целом, несмотря на работы В.А.Караваева, завершившиеся двухтомным изданием "Фауни мурашок України" (1934,1936) остается явно недостаточной.
Отдельные указания на находки тех или иных видов на территории изучаемого региона содержатся в работах Н.В.Насонова (1889) и М.Д.Рузского (1905).
Практически все более поздние работы мирмекологического характера (Книпович, 1912, Шкафф, 1925, Караваев, 1928,1935,1937, Поддубный, Лиховидов, Лунгу, 1977, Поддубный, Лиховидов, Верлан, 1980, Верлан, 1980) содержат лишь фаунистические данные с указанием мест находок и некоторые сведения по экологии видов.
Статьи К.В.Арнольди (1930,1933,19706,1975, Arnold!, 1928) касаются вопросов систематики и географического распространения муравьев. Более подробно изучены представители родов Formica и Proformica (Длусский; 1964, 1967а,1969), однако эти работы затрагивают муравьев Северного Причерноморья лишь косвенно. В одной из статей К.В.Арнольди (1956) подробно рассматривал экологию муравьев (в числе других насекомых) в районе Деркула (Ворошил овградская обл.). И лишь одним автором - В.Е.Лиховидовым (Лиховидов, 1973, Апостолов, Лиховидов, 1973) было предпринято комплексное изучение мирмекофауны юго-восточной Украины. Исследования эти частично проводились на территории Северного Причерноморья и касались места и роли муравьев в лесных биогеоценозах степной зоны.
Вышеуказанными работами практически исчерпывается имеющийся к настоящему" времени объем сведений о мирмекофауне изучаемого . региона.
Коадалтивные комплексы муравьев
Понятие "коадаптивный комплекс" введено в мирмекологичес-кую литературу Г.М.Длусским (1981а), который понимает под ним группу видов, связанных конкурентными и мутуалистическими отношениями и населяющую один биогеоценоз.
От данного понятия следует отличать термин "многовидовая ассоциация" (Демченко, Г975). Члены многовидовой ассоциации, в отличие от коадаптивного комплекса, обитают совместно и образуют ряд видов, в котором экологические ниши соседних видов перекрываются. При этом коадаптивный комплекс представляет собой совокупность родственных многовидовых ассоциаций. Взаимодействие между видами в многовидовой ассоциации осуществляется на уровне особей (у муравьев - семей), тогда как в коадаптивном комплексе - на уровне популяций (Длусский, 1981 г).
Ведущая роль в изучении коадаптивных комплексов муравьев принадлежит советским ученым. Кроме работ Г.М.Длусского (1974, 19756,1981а,г) это труды А.А.Захарова (1972,19756,1978), Ж.И.Резниковой, обобщенные в монографии (1983). Разнообразные данные, касающиеся внутри- и межвидовых отношений муравьев, содержатся в статьях Ф.А.Сеймы (1972,1979,1981)., И.В.Стебаева (1971), И.В. Стебаева и Ж.И.Резниковой (1975), А.В.Демченко (1975,1979), Ю.С.Тарбинского (1981) и других. При этом наиболее детально изучены мирмекокомплексы пустынь, степей Казахстана и Западной Сибири и, в меньшей степени, лесных биогеоценозов.
Изучение структуры коадаптивных комплексов различных организмов приобретает все большее значение в связи с усиливающимся воздействием человека на экосистемы. Среди многих животных муравьи являются удобными модельными объектами для разработки проблем экологического мониторинга. Многие из них встречаются как в естественных, так и антропогенных ландшафтах и занимают достаточно широкий ареал; они активны на протяжении всего теплого времени года, их численность не подвержена столь резким колебаниям, как у представителей многих групп беспозвоночных. Практически во всех биогеоценозах суши (кроме высокогорий и приполярных областей) муравьи - одни из наиболее многочисленных представителей мезофауны. Достаточно хорошо разработаны и, что очень важно, унифицированы методики учета плотности поселений различных видов. Наконец, муравьи, вследствие социального образа жизни практически не имеют конкурентов среди насекомых и в любом биогеоценозе выступают как относительно автономный коадаптивный комплекс (Дяусский, 1981а,г).
Палеонтологическая справка
При разработке вопросов истории формирования фаун различных регионов палеонтология дает ценный материал, который зачастую является основой для последующих выводов. В связи с этим мы рассмотрим имеющиеся сведения об ископаемых муравьях Палеаркти-ки, оценивая его с точки зрения решения вопросов, связанных с историей формирования фауны Северного Причерноморья.
Одна из первых работ по палеонтологии муравьев посвящена изучению миоценовых находок Энигена и Радобоя (Германия) (Неег, 1849). Позже муравьи миоцена из сицилийских янтарей рассматривались К.Эмери ( Emery, 1891), В.Брауном и Ф.Карпентером (Brown, Carpenter, 1978), Г.М.Дяусским (19676). Гри вида по остаткам, относящимся к этому же времени, описаны в работах В.В.Попова (1932) и Ю.М.Залвеского (1949). Миоценовым муравьям из Ставрополья, Киргизии и Крыма посвящена работа Г.М.Длусского (198Гб). Довольно хорошо изучена эоценовая фауна балтийского янтаря (Wheeler, 1914, Длусский, 1967а). Имеются палеоценовые находки из Приморья и Сахалина (Расницын, 1980, Длусский,1981а, 1983). Наиболее древние из известных представителей надсемей-ства Formicoidea найдены в верхнемеловых отложениях Таймыра и Южного Казахстана (Длусский, 1975а).
