Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние изученности муравьев Калмыкии 8
ГЛАВА 2. Природные условия района исследования 12
ГЛАВА 3. Материал и методика исследования 18
ГЛАВА 4. Эколого - фаунистическая характеристика муравьев Калмыкии 22
4.1. Фаунистический обзор муравьев Калмыкии 22
4.2. Особенности ландшафтно - биотопического распределения фауны муравьев Калмыкии
4.3. Экологическая структура мирмекофауны Калмыкии... 96
ГЛАВА 5. Зоогеографический анализ фауны муравьев Калмыкии 104
5.1. Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Калмыкии 104
5.2. Сравнительный анализ фауны муравьев различных ландшафтно - географических районов Калмыкии 110
Выводы 116
Список литературы
- Фаунистический обзор муравьев Калмыкии
- Особенности ландшафтно - биотопического распределения фауны муравьев Калмыкии
- Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Калмыкии
- Сравнительный анализ фауны муравьев различных ландшафтно - географических районов Калмыкии
Введение к работе
Актуальность темы
Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) одно из самых больших семейств насекомых, включающее более 10 тысяч видов, относящихся к почти 300 современным родам из 21 подсемейства (Bolton, 2003). В Палеарктике встречается не более 500 видов (Купянская, 1990). Они являются неотъемлемым компонентом практически всех наземных биоценозов. Во всех аридных и семиаридных областях муравьи относятся к одной из самых массовых по численности, а часто и по биомассе групп насекомых. В этих условиях они выступают как потребители части первичной продукции, как хищники и некрофаги, а также участвуют в расселении растений, регуляции численности вредителей, в почвообразовательном процессе (Длусский и др., 1990).
Одним из актуальных направлений современных научных исследований является изучение биологического разнообразия. Инвентаризация биоразнообразия России в целом и отдельных ее регионов, подготовка и издание фауни-стических сводок, создание каталогов, определителей, поддержание и развитие научных коллекций относятся к числу приоритетных направлений Национальной Стратегии и Плана действий (Национальная Стратегия..., 2001; Национальный план..., 2001), разработанных с целью выполнения требований международной Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992).
При проведении работ по инвентаризации биоразнообразия особого внимания заслуживают биомы, играющие важную роль в поддержании биоразнообразия. К числу таковых относятся полупустыни и пустыни Северо-Западного Прикаспия, внесенные в список ключевых биомов Пан-Европейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Северо-Западный Прикаспий, в пределах которого располагается и Калмыкия, является уникальной территорией в отношении сформировавшихся здесь почвенно-растительных сообществ и населяющего их животного населения (Калюжная и др., 2000). Однако, в последние десятилетия многие природные комплексы ре-
4 гиона подвергались сильному антропогенному воздействию, которое привело к значительным изменениям ландшафтов и сокращению биологического разнообразия. На большей части территории естественные экосистемы сменились незакрепленными песками, засоленными землями, солончаками и истощенными пастбищами. Трансформация экосистем настолько высока, что они практически утратили способность к самовосстановлению (Состояние биоразнообразия..., 2002). Таким образом, своеобразие ландшафтов и биоты Северо-Западного Прикаспия, высокая степень их уязвимости и депрессивное состояние природных комплексов, обуславливают необходимость их всестороннего изучения (Сайко, 1998).
Особого внимания заслуживают природные объекты, которые могут выступать качественными показателями состояния биологического разнообразия на разных уровнях его проявления: популяционном, видовом, экосистемном и ландшафтном (Нацинальная стратегия..., 2001). Удобным объектом для биомониторинга и биоиндикации являются муравьи (Hymenoptera, Formicidae), встречающиеся практически во всех биотопах, обладающие устойчивостью гнезд и их группировок, достаточно стабильными уровнями численности и биомассы (Захаров, Саблин-Яворский, 1998).
Однако, несмотря на несомненную научную и практическую значимость этой группы насекомых, а также все возрастающий антропогенный пресс, приводящий к необратимым изменениям биогеоценозов, муравьи остаются одной из наименее изученной групп насекомых Северо-Западного Прикаспия, что и послужило поводом для выбора данной темы.
Цель и задачи исследования
Основной целью настоящей работы было изучение видового состава, экологической структуры, биотопических и зоогеографических особенностей фауны муравьев Калмыкии.
Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи: 1. Выявить видовой состав муравьев Калмыкии.
Провести анализ ландшафтно-биотопического распределения муравьев в регионе.
Проанализировать экологическую структуру (жизненные формы, трофические группы, гидропреферендум) фауны муравьев.
Провести зоогеографический анализ фауны муравьев Калмыкии.
Составить определительную таблицу муравьев Калмыкии.
Научная новизна работы
В результате проведенной инвентаризации мирмекофауны впервые для Калмыкии составлен аннотированный список муравьев, включающий 56 видов из 21 рода и 3 подсемейств. Из них новыми для Европы оказалось 3 вида (Тет-nothorax shelkovnikovi Karawajew, 1926, Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925, Camponotus turcestanicus Emery, 1887); для России - 3 вида (Temnothorax shelkovnikovi Karawajew, 1926, Strongylognathus arnoldii Radtschenko, 1985, Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925) и 1 вид - Lasius sp. - был идентифицирован только до рода и, возможно, является новым для науки. На основании полученных данных составлены точечные карты распространения муравьев по территории Калмыкии. Выявлены закономерности ландшафтно-биотопического распределения видов, особенности экологической и зоогеографической структуры фауны муравьев Калмыкии. Впервые составлена определительная таблица муравьев Калмыкии.
Практическая значимость результатов
Полученные сведения о видовом составе, пространственном распределении и обилии муравьев на территории Калмыкии могут служить информационной основой для проведения мониторинга биоразнообразия и биоиндикации. Кроме того, данные о географическом распространении отдельных видов имеют важное значения для уточнения границ ареалов (особенно для азиатских видов). Результаты проведенного исследования используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Фауна Калмыкии» и «Общая энтомология» на
кафедре зоологии и общей экологии Калмыцкого госуниверситета. Составленные определительные таблицы могут быть использованы в учебном процессе при проведении учебно-полевых практик по зоологии беспозвоночных в Калмыцком ГУ, а также учеными и специалистами, занимающимися проблемами изучения и сохранения биологического разнообразия на территории Калмыкии и сопредельных регионов.
Апробация работы
Материалы диссертации были представлены на научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997), на научной конференции "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1998), на международной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России" (Волгоград, 1998), на 5 международном коллоквиуме по общественным насекомым (Москва, 1999), на международной научно-практической конференции "Социально-экономические преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития" (Элиста, 2002), на XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002), на международной заочной научной конференции "Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004, 2005), а также на заседаниях кафедры зоологии и общей экологии Калмыцкого госуниверситета 2001 и 2004г.
Публикации
По результатам проведенных исследований опубликовано 11 работ (5 статей и 6 тезисов).
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и
7 5-ти приложений. Работа изложена на 192 страницах, содержит 8 таблиц и 49 рисунков. Основной материал изложен на 135 страницах. Список литературы включает 171 источник, в том числе 12 зарубежных. В приложение вынесены определительные таблицы, карты распространения муравьев на территории Калмыкии, сводная таблица по экологии и распределению муравьев в Калмыкии, список латинских названий растений, упомянутых в тексте, и карта Калмыкии с указанием точек сбора материала и маршрутов экспедиций.
Фаунистический обзор муравьев Калмыкии
Муравьи (Formicidae) - одно из крупнейших семейств из отряда перепончатокрылые (Hymenoptera). В современной мировой фауне насчитывается более 10 тысяч видов, относящихся к почти 300 родам из 21 подсемейства (Bolton, 2003), которые в наземных биоценозах являются одной из доминирующих групп насекомых, как по численности, так и по биомассе (Длусский, Купянская, 1972).
В результате проведенного исследования на территории Калмыкии отмечено 56 видов муравьев, относящихся к 21 роду и 3 подсемействам. Наибольшим количеством видов представлены подсемейство Myrmicinae (31 вид из 9 родов) и подсемейство Formicinae (19 видов из 8 родов), подсемейство Dolichoderinae включает 6 видов из 4 родов. Видовым разнообразием отличаются роды: Myrmica, включающий 10 видов, Formica - 6 видов, Tetramorium и Camponotus - по 5 видов, Messor и Temnothorax - по 4 вида; остальные роды представлены от 3 до 1 вида каждый.
Наиболее массовыми видами являются представители рода Messor: М. clivorum, М. denticulatus и М. rufitarsis (кроме М. kasakorum), Tetramorium caespitum, Tapinoma erraticum и Cataglyphis aenescens. К обычным видам, встречающимся в характерных для них биотопах, относятся: Myrmica berqi, М. bessarabica, М. qallienii, М. lacustris, Cardiocondyla stambuloffi, Solenopsis fugax, Dolichoderus quadripunctatus, Plagiolepis tauricus, Camponotus aethiops, С piceus, С fallax, С vagus, Formica cunicularia, F. rufibarbis, F. subpilosa, Polyergus rufescens, Proformica epinotalis и Lasius alienus.
К редким или спорадично встречающимся муравьям принадлежат такие виды как: Myrmica rubra, М. sabuleti, М. scabrinodis, М. slovaca, М. schencki, М. stangeana, Messor kasakorum, Cardiocondyla elegans, Pheidole pallidula, Temnothorax knipovitschi, T. semenovi, T. shelkovnikovi, T. unifasciatus, Tetramorium ferox, T. forte, T. inermi, T semilaeve, Strongylognathus arnoldii, S. christophi, S. testaceus, Liometipum microcephalum, Tapinoma ambiguum, Bothriomyrmex modestus, B. turcomenicus, Camponotus turcestanicus, Formica pratensis, F. imitans, F. sanguinea, Rossomyrmexproformicarum, Lasius umbratus и Lasius sp..
Ниже приводится фаунистический список муравьев, встречающихся на территории Калмыкии. Характеристика каждого вида включает данные о географическом распространении вида, перечень точек нахождения на территории республики, отраженный на карте, а также экологические особенности: предпочитаемые места поселения, жизненная форма, тип питания и др.
Классификация семейства дана в соответствии с работой Б. Болтона (Bolton, 2003). Систематический порядок подсемейств и родов дан в соответствии с работой К.В. Арнольди, Г.М. Длусского (1978), порядок видов алфавитный. Аннотированный список видов муравьев для Калмыкии приводится впервые. Один вид идентифицирован до рода. Виды указанные впервые для Европы отмечены знаком - ( ), для России - ( ).
Сведения о географическом распространении видов муравьев почерпнуты из многочисленных литературных источников (Аракелян, 1994, Арнольди, 1967, 1968, 1970а, 19706, 1977, Арнольди, Длусский, 1978, Длусский, 1962, 1967, 1969, Длусский, Союнов, Забелин, 1990, Длусский, Радченко, 1994, Дмит-риенко, Петренко, 1976, Гридина, 2003, Купянская, 1990, Мариковский, 1979, Радченко, 1985, 1991, 1992, 1994а-ж, 1995а, 19956, 1995в, 1996а, 19966, 1997а, 19976, 1997в, 1998, Радченко, Аракелян, 1990, Рузский, 1905, Тарбинский, 1976, Radchenko A., Czechowski W., Czechowska W., 1999, Seifert, 1988a, 19886, 1992), а также получены при обработке коллекций, хранящихся в Зоологическом музее МГУ (Москва), Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) и частной коллекции К.А. Гребенникова. Данные по экологии в основном оригинальны и даются по результатам опытов и наблюдений автора. Для отдельных редких видов, биология которых не изучена, приводятся сведения из литературных источников.
Распространение: Степи от низовий Днепра до Якутии, Крым, Закавказье, Иран, Казахстан, горы Средней Азии, юг Западной Сибири; указан для Северной Монголии.
Местонахождение в Калмыкии: п. Я-шалта, с. Приютное, г. Элиста, п. Бургуста, п. Максимовка, б. Аргамджа, п. Догзмакин, г. Лагань, Волго - Ахтубинская пойма (окр. с. Цаган - Аман), ур. Светлый Ерик.
Экология: Обычен по берегам различных водоемов (озер, прудов, рек, каналов и т.п.), устраивает свои гнезда в земле на открытых участках, среди зарослей рогоза и камыша, среди травянистой растительности, а также под остатками рогоза. Чаще гнезда строит в узкой прибрежной зоне, ширина которой в среднем 2 - 4 м, при расширении этой зоны может удаляться от берега и на 10 м. Гнезда могут находиться и на более удаленном от берега расстоянии (40 - 50 м), но в биотопах с характерными для него условиями: сильным увлажнением, с довольно густой растительностью. К таким биотопам относятся: пойменные леса, заливные луга и др. М. bergi способен выдерживать сильное засоление. Гнезда могут быть с небольшим земляным кратером вокруг входа, реже в виде рыхлых земляных кочек диаметром до 20 см и высотой 3-5 см. В пойменном лесу Волги было встречено гнездо, одна из камер которого располагалась на высоте 40 - 50 см от земли в валежнике рядом с ивой белой. В этой камере находился расплод (куколки и личинки).
М. berqi в поисках пищи активно фуражирует в основном в утренние и вечерние часы, с прекращением активности в дневные часы. В пасмурную погоду, а также под тенью растительности, он может быть активен в течение все го дня. Хищник 4-го размерного класса, средний сухой вес рабочих составляет 1,12 мг. Питается мелкими беспозвоночными и их трупами, собирает падь тлей и нектар цветков. 2. М. bessarabica Nassonov, 1889 Распространение: Чехия, Словакия, Болгария, Молдова, Крым, юг Украины, Кавказ, Закавказье, Копетдаг.
Местонахождение в Калмыкии: п. Ма-нычский, п. Яшалта, г. Городовиковск, г. Элиста, п. Бургуста, п. Лола.
Экология: Вид обнаружен в западных и центральных районах республики. Для района исследования это мезофиль-ный вид, так как обитает лишь во влажных интразональных луговых стациях. В западной части долины оз. Маныч довольно многочислен в искусственных лесонасаждениях (лесозащитные полосы, парки). В районе Ергенинской возвышенности иногда встречается в небольших микропонижениях с луговой растительностью, в околоводных биотопах, в садах. Гнезда устраивает в земле, при наличие подстилки первая камера с расплодом располагается в подстилке. По типу питания хищник-трофобионт. В поисках пищи активен в течение дня. Помимо выделений тлей поглощает сок спелых фруктов.
Особенности ландшафтно - биотопического распределения фауны муравьев Калмыкии
Распространение: Южная Европа, Турция, Кавказ, горы Средней Азии. Местонахождение в Калмыкии: п. Ма-нычский, с. Яшалта, с. Приютное, г. Элиста, п. Бургуста, п. Аршан, б. Аргамжа, п Лола, ур. Годжур, с. Догзмакин, п. Ханата, с. Яшкуль, п. Меклета, п. Ацан - Худук, ур. Светлый Ерик, п. Рыбачий, г. Лагань.
Экология: Т. erraticum на территории Калмыкии относится к фоновым видам и встречается в самых разнообразных биотопах без древесной растительности. Это типичный обитатель во всех степных и полупустынных стациях, часто встречается в околоводных биотопах с рогозовой растительностью, в зарослях тамарикса, на засоленных участках, в луговых и лугостепных стациях. Плотность гнезд Т. erraticum в типичных местах обитания довольно высока и составляет, например, в дерновинно-злаковом сухостепном биотопе 644 + 120 гн/га.
Гнезда блуждающего муравья чаще располагаются у основания кустиков травянистых растений, в основном различных видов полыни, в виде небольшого отверстия. Иногда, в более влажных стациях, гнездо имеет вид рыхлого земляного холмика. Реже гнезда можно встретить на открытых участках земли, вход в такое гнездо обычно один, диаметром 2-4 мм, без заметной земляной насыпи, иногда вокруг гнезда разбросаны остатки пищи (трупы насекомых). Как показала раскопка 4-х гнезд блуждающего муравья (табл. 1), глубина гнезд небольшая, она колеблется от 30 до 80 см. По данным Г.М. Длусского с соавторами (1990) в условиях Туркменистана Т. erraticum также строит неглубокие до 30 - 50 см гнезда, которые редко достигают 60 - 70 см.
Т. erraticum по типу питания афидофаг - зоофаг 3-го размерного класса, так как сухой вес рабочих особей колеблется от 0,3 до 0,5 мг. Питается Т. erraticum трупами или малоподвижными беспозвоночными животными, в основном насекомыми. Спектр его добычи довольно широк, отмечено питание насекомыми из отрядов: перепончатокрылые (Hymenoptera), прямокрылые (Огhoptera), равнокрылые хоботные (Homoptera), двукрылые (Diptera) и сетчатокрылые (Neuroptera). Как показал анализ содержимого камеры с отходами в одном из раскопанных гнезд, 90 % отходов принадлежало остаткам муравьев других видов и 10 % представителям других отрядов насекомых. Такое предпочтение муравьев, в качестве пищевых объектов, связано с их значительной биомассой в исследованных биотопах.
Существенное место в питании блуждающего муравья занимают выделения тлей. При сборе пади Т. erraticum посещает колонии тлей, которые располагаются на подземных и надземных частях травянистых и древесных растений (полыни белой, паслёна, сливы и др.). В ходе наблюдений отмечен симбиоз с тремя видами тлей из рода Aphis (Homoptera). Количество пади, приносимое в гнездо одной особью муравья, как показали опыты, колеблется от 0,1 до 0,3 мг. Учитывая то, что более 90 % рабочих особей возвращается в гнездо с падью и только отдельные рабочие с животной пищей, а также учитывая суточную активность муравьев, которая была получена опытным путем (рис.3), рассчитано примерное количество пади, собираемое муравьями за сутки на одном из опытных гнезд в сентябре. Это количество составило около 0,85 г. В качестве жидкой углеводной пищи блуждающий муравей собирает также нектар растений, например, он посещает цветки астрагала, чертополоха. При сборе пищи Т. erraticum устраивает кормовые дороги, отмечены также обменные дороги между различными гнездами одной семьи.
Для определения состава и численности семьи у блуждающего муравья было проведено вскрытие 4-х гнезд (табл. 1). Данные, полученные в ходе обследования этих гнезд, дают лишь первоначальное представление о численности семьи у блуждающего муравья, так как только молодые семьи этого вида занимают одно гнездо, в то время как более крупные зрелые семьи занимают несколько гнезд.
Количество расплода в семьях различно и зависит от потребностей семьи. В период активной жизнедеятельности муравьев, весной и летом, количество расплода составляет примерно 1А часть семьи, в процентном отношении: для гнезда №1 - 27,8%, №2 - 22,5% и №3 - 28,6%. Количество расплода в гнезде №4, вскрытом осенью, намного меньше и составляет всего 8,5% от общего количества особей в семье. В обследованных гнездах расплод всегда располагался в верхних камерах, небольшое количество яиц находилось в камере с самкой, чаще в средней части гнезда (табл. 1). Яйца, откладываемые самкой светло-желтого цвета. Размеры камер с яйцами небольшие, например, промеры одной камеры были следующие 3x5x4 мм. Вылет крылатых особей в условиях Калмыкии отмечен в мае (13.05 90 -21.05.02).
Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Калмыкии
Республика Калмыкия находится на крайнем юго-востоке европейской части России и представляет собой наиболее аридную территорию на Европейском континенте. Здесь проходит граница двух крупных географических областей (Гептнер, 1936): Евроазиатской степной и Сахаро-Гобийской пустынной, что наложило отпечаток на сформировавшиеся здесь почвенно-растительные сообщества и заселяющие их животное население. В полной мере это относится и к фауне муравьев, представленной разнородными по происхождению элементами.
С целью зоогеографического анализа мирмекофауны Калмыкии и выявления зоогеографических особенностей, фаунистических и экологических комплексов, была проведена дифференциация видов по типам ареалов. Типы ареалов выделены на основании данных по распространению, содержащихся в многочисленных литературных источниках (см. список литературы), а также на основании изучения коллекционных материалов Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН, частной коллекции К.А. Гребенникова и личных сборов автора. Названия типов ареалов видов и, соответственно, зоогеографических группировок составлены согласно классификации, предложенной К.В. Арнольди (1968).
Мирмекофауна Калмыкии в зоогеографическом отношении достаточно разнообразна и гетерогенна. Она представлена, как минимум, 11 типами ареалов, степень участия которых в формировании данного комплекса различна. Зоогеографический состав фауны муравьев, включающей 56 видов, отражен в таблице 6 и на рисунке 19.
Для видов, широко распространенных в Палеарктике, характерны четыре типа ареала: голарктический, транспалеарктический, европейско-западносиб-ирский и европейско-кавказский.
Голарктический комплекс, включает виды, широко распространенные на территории как Неарктики, так и Палеарктики. К этой группе относятся 3 вида (5,4 %), встречающиеся в исследуемом районе: Myrmica rubra, Lasius umbratus, L. alienus.
Транспалеарктический комплекс состоит из видов, ареалы которых охватывают, как минимум, две географические зоны в Палеарктике. В эту группу входят 7 видов (12,5 %): Myrmica scabrinodis, М. schencki, Tetramorium caespitum, Solenopsis fugax, Formica pratensis, F. cunicularia и F. sanguinea.
Европейско-западносибирский комплекс. В этот комплекс входят виды, ареалы которых широко охватывают западную часть Палеарктики, нередко и Средиземноморье, а иногда и часть Средней Азии. К ним относятся (6 видов-10,7 %): Myrmica gallienii, М. sabuleti, Strongylognathus testaceus, Formica rufi-barbis, Polyergus rufescens, Camponotus fa/lax.
Европейско-кавказский комплекс состоит из видов, распространенных в широколиственных лесах западной части Палеарктики, в изучаемой фауне муравьев к нему принадлежат 3 вида, что составляет 5,4 % от общего числа видов. Это такие виды как: Dolichoderus quadripunctatus, Camponotus vagus и Liometopum microcephalum.
Что касается вида L. microcephalum, то до недавнего времен считалось, что вид имеет амфипалеарктический тип ареала, так как он был известен из двух крайних регионов бывшего Союза. На западе - это Украинские Карпаты (Фасулати, Кижаева, 1966) и Днепропетровская область Украины (Апостолов, Лиховидов, 1973, Лиховидов, 1979), а также в начале 20 века был указан М.Д. Рузским (1905) для Кавказа. На востоке - Приморье и юг Хабаровского края Дальнего Востока (Купянская, 1979). В настоящее время, по половым особям установлено, что на Дальнем Востоке обитает другой вид, а именно, L. orientale (Купянская, 1990). Кроме того, в последнее время дополнительно стали известны несколько точек его нахождения по Нижнему Поволжью (частные сообщения и данные автора) и Нижнему Днепру (Макаревич, 2002, 2003). Таким образом, ареал данного вида, по-видимому, европейско-кавказский.
Все виды, обладающие широким распространением в Палеарктики и входящие в перечисленные выше фауногенетические комплексы, заселяют либо интразональные стации, либо обладают более или менее широкой экологической валентностью и являются эврибионтами, заселяющими различные стации, либо паразитируют в гнездах других муравьев.
Из интразональных видов подавляющее большинство на изучаемой территории имеет ограниченное распространение или известны их единичные находки. Так, из 11 широко распространенных в Палеарктике видов, занимающих на территории Калмыкии интразональные стации, 4 обнаружены только на севере республики в искусственном байрачном лесу урочища Годжур {Myrmica rubra, М. schencki, Formica pratensis и Lasius umbratus); 3 - в Волго-Ахтубинской пойме в окрестностях с. Цаган-Аман {Myrmica gallienii, Liometopum microcephalism и Camponotus vagus), хотя они обнаружены и в других точках Волго-Ахтубинской поймы, и для 4 видов известны две-три точки нахождения {Myrmica sabuleti, М. scabrinodis, Dolichoderus quadripunctatus и Formica sanguined).
Сравнительный анализ фауны муравьев различных ландшафтно - географических районов Калмыкии
Несмотря на небольшую площадь, Калмыкия представляет собой совокупность различных ландшафтов, отличных по климатическим, почвенным, флористическим особенностям. Такое многообразие экологических условий отражается и на зоогеографических характеристиках фаунистических комплексов муравьев отдельных природных районов Калмыкии.
Становление любой региональной фауны происходит в тесной связи с историей формирования ландшафтно-климатических и биотических особенностей региона, в связи с этим ниже приводится краткая история становления интересующего нас региона.
Территория Калмыкии относится к сравнительно молодым с геологической точки зрения территориям, формирование которой началось в конце третичного (вторая половина миоцена и плиоцен) и продолжилось в четвертичном антропогенном периоде.
В ранние геологические эпохи Черное, Средиземное и Каспийское моря были соединены и представляли в мезозое часть Мирового океана Тетис, простиравшегося далеко за их современными пределами. На юге он охватывал территорию до Северной Африки; на севере - Альпы, Крым, Кавказ, а на востоке -Закаспийскую область, включая Аральскую котловину; на западе соединялся с Мировым океаном (Архангельский и Страхов, 1938; Зонн, 1997). В раннем оли-гоцене произошло нарушение связи Средиземного моря с Черноморско-Каспийским палеоводоемом (Понтический бассейн) (Зонн, 1997). Последующие тектонические движения земной коры в период нижнего плиоцена привели к сильному сокращению Понтического моря - озера и сужению его в районе современного Маныча, что привело к разрыву связи между Черноморским и Каспийским бассейнами (Макарова, 1969). В этот период Каспий был соединен с Черным морем проливом, существовавшим на месте Кумо - Манычской впадины. В позднеплиоценовое время очередное поднятие привело к осушению Ма-нычского пролива и с этого времени началось самостоятельное развитие Каспийского моря как внутреннего бессточного водоема (Зонн, 1997). С этого момента характерной особенностью развития данной территории является чередование морских и континентальных фаз, сопровождавшихся последовательными трансгрессиями и регрессиями Каспийского моря. Основными бассейнами, существовавшими на месте Каспия, были: акчагыльский, апшеронский, бакинский, хазарский, хвалынский и новокаспийский (Леонтьев, Маев, Рычагов, 1977).
Наиболее древней сушей на территории Калмыкии является Ергенинская возвышенность. Континентальный период для Северных Ергеней, по мнению М.В. Карандеевой (1958), наступил с конца палеогена и продолжается в настоящее время. Южные Ергени в миоцене были покрыты морем и полностью освободились от него в верхнетретичный период. В дальнейшем Ергени служили западным бортом при трансгрессиях Каспия, продолжавшихся весь четвертичный период. Как единое геоморфологическое целое возвышенность Ергени была создана в предакчагыльское время, когда Прикаспийская депрессия и Среднее Заволжье опустились.
Прикаспийская низменность на территории Калмыкии последний раз была полностью покрыта морем в нижнехвалынское время. Хвалынские морские осадки выстилают также долину Маныча, что свидетельствует, по мнению М.В. Карандеевой (1951, 1958) о вновь восстановившейся связи Каспийского и Черного бассейнов. После регрессии Хвалынского моря часть территории Прикас-пия, лежащая выше, примерно Зм абсолютной высоты, никогда больше не покрывалась морскими водами, а Каспий не соединялся с Черным морем. Последовавшие затем несколько новокаспийских трансгрессий и регрессий, затрагивали только неширокую прибрежную полосу от 5 до 30 км шириной (Рычагов, 1958). Таким образом, хотя современный ландшафт севера Прикаспийской низменности начал развиваться еще в плиоцене, его основные особенности оформились лишь в позднечетвертичное время, после Хвалынской трансгрессии. Возраст континентального становления территории оценивается исследователями в 9-Ю тыс. лет (Геннадиев, Пузанова, 1994).
Для проведения сравнительного зоогеографического анализа, кроме основных природных районов (Ергенинская возвышенность, Прикаспийская низменность и долина Маныча), выделен район Волго-Ахтубинской поймы, небольшой участок которой относится к Калмыкии. Волго-Ахтубинская пойма пересекает Прикаспийскую низменность в меридиональном направлении и имеет отличную от соседних территорий фауну. И, кроме того, северо-западная часть Прикаспийской низменности, лежащая в пределах района исследования, разделена на два ландшафтно-географических района - Сарпинскую низменность, для которой характерны суглинистые и глинистые почвы, и район Черных земель, для которого свойственны более легкие песчаные и супесчаные почвы (Федюков, 1969).
Данные, полученные в ходе сравнительного анализа зоогеографической структуры фаун муравьев различных ландшафтно-географических районов Калмыкии, отражены в таблице 7 и на рисунке 20.
При сравнении локальных фаун из списка исключен вид Monomorium pharaonis, так как он является синантропным видом и в данной области в природе не встречается.
