Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материалы и методы... 10
Глава 2. Цестоды насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока
2.1. Краткий обзор истории исследований фауны цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и прилегающих территорий 15
2.2. Систематический обзор ...21
Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999 23
Род Ditestolepis Soltys, 1952 24
Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983 25
Род Mathevolepis Spassky, 1948 39
Род Spasskylepis Schaldybin, 1964 46
Род Lineolepis Spassky, 1958 62
Род Neoskrjabinolepis Spassky, 1947 68
Род Staphylocystoides Yamaguti, 1959 89
Род Insectivorolepis Zarnowski, 1955 91
Род Parasoricinia Kornienko, 2001 93
Род Pseudobothrialepis Schaldybin, 1957 95
Род Sbjabinacanthus Spassky et Morosov, 1959 96
Род Staphilocystis Villot, 1877 97
Род Urocystis Villot, 1880 , 98
Род Talpolepis gen. nov 99
Род Monocercus Villot, 1882 106
Род Oilepis Schrank, 1788 111
Род Mesocestoides Goeze, 1782 112
Глава 3 . Структура сообществ цестод бурозубок Дальнего Востока 113
3.1. Зоогеографическое распределение цестод землероек 114
3.2. Структура доминирования цестод землероек Дальнего Востока ... 117
Глава 4. Роль фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Дальнего Востока 129
4.1. Возникновение и эволюция Берингийского моста 129
4.2. Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии 136
Плиоцен-нижний Плейстоцен 139
Средний Плейстоцен 145
Поздний Плейстоцен , 147
Выводы... 151
Список литературы 154
- Краткий обзор истории исследований фауны цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и прилегающих территорий
- Структура доминирования цестод землероек Дальнего Востока
- Возникновение и эволюция Берингийского моста
- Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии
Введение к работе
Проблема фауногенеза не нова. Однако применительно к паразитическим организмам она обсуждается в основном как становление гельминтов той или иной таксономической группы позвоночных животных. Начиная с общеизвестного обобщения, получившего название правила Фурмана (Fuhr-mann, 1932), исследования в этой области развивают представление о сопряженной эволюции хозяев и гельминтов и связаны с изучением гостальной специфичности гельминтов. На этих же идеях базируется широко распространенное мнение об исключительной важности паразитологических данных для реконструкции филогенеза их хозяев (Brooks, 1989; Hoberg, 1986; 1992). Не являются исключением и работы, посвященные гельминтам насекомоядных млекопитающих (Mas-Coma, 1982; Vaucher, 1982),
Исследований, в которых становление гельминто-гостальных комплексов млекопитающих отталкивались бы от конкретных и хорошо документированных палеогеографических реконструкций, просто нет. Равным образом отсутствуют работы, в которых бы освещалось становление и эволюция регионального гельминто-гостального комплекса (например, бурозубок или серых полевок) конкретного физико-географического региона. Причины отсутствия подобных работ понятны: многие гельминты, в том числе цестоды, проявляют специфичность лишь в отношении родовых таксонов хозяев. Так, цестоды обыкновенной бурозубки успешно развиваются в кишечнике всех известных науке видов рода.
До наших исследований информация о региональных особенностях населения гельминтов землероек Дальнего Востока и Аляски практически отсутствовала. Данные о гельминтах насекомоядных Северо-Восточной Азии крайне скудны (Домнич, 1985; Novikov, 1995; Карпенко, 1997) и не дают оснований для сколь-нибудь достоверных суждений о населении этих паразитов землероек региона. Весьма актуальным является анализ таксономической структуры гельминтов землероек Аляски (Восточной Беринги). До сего времени отсутствовали сведения о возможности паразитирования у неарктических и палеарктическими бурозубок общих цестод .
Формирование биоты северных широт Азии и Северной Америкой напрямую зависело от ледниковых периодов плейстоцена (Hewitt 1996, 2001). Распределение животных неоднократно менялось наступлением и отступлением ледников, которые изолировали некоторые виды в рефугиумах, что потенциально привело к образованию новых видов. (Hoffmann 1981, 1986; Hopkins 1967а; 1967b, 1982; Hulten 1937; Macpherson 1965; Pielou 1991). В течение ледниковых периодов, когда вода была изолирована в ледниках, а уровень моря понижался, неоднократно возникал Берингииский сухопутный мост между Азией и Северной Америкой - коридор, по которому происходили фаунистические обмены, во многом сформировавшие облик современных фаун Палеарктики и Голарктики (Pielou 1991).
Расселение паразитических организмов - одна из наиболее не изученных проблем паразитологии и биогеографии. Основная причина этого — недостаточный уровень знаний о распространении паразитов и несовершенство их систематики, а также отсутствие каких-либо палеонтологических данных.
Основная цель данного исследования - изучение становления пара-зито-гостальных комплексов бурозубок в четвертичной истории Северо-Восточной Азии (Северо-Восточная Сибирь и Северо-притихоокеанская страна Дальнего Востока). Это уникальный регион Голарктики для изучения сопряженной эволюции хозяев и паразитических червей, поскольку, достаточно подробно реконструирована геологическая история этой территории (Баранова, Биске , 1979; Биске , 1975; Бычков, и др., 1970; Волкова, Баранова, Зыпин, 1979; Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. 1995.
Цейтер, 1963; Юрцев, 1968; Wolfe, Leopold, 1967)
В качестве модельной группы хозяев избраны насекомоядные млекопитающие и, прежде всего, землеройки (Mammalia: Soricidae). Становление современного видового разнообразия землероек Северо-Восточной Азии свя- s зано с их проникновением на эту территорию из нескольких биогеографических центров: из Северной Америки (Аляски), юга Дальнего Востока и Северо-Восточной Сибири (Докучаев, 1997). Последовавшее интенсивное видообразование землероек в Северо-Восточной Азии привело к тому, что в данном регионе сформировалось уникальное для Северной Азии многообразие видов и подвидов землероек и их сложную ареалогическую структуру.
В качестве модельной группы паразитов бурозубок избрана наиболее многочисленная группа их гельминтов - ленточные черви отряда Cyclophyl-lidea. Общеизвестно, что цестоды млекопитающих, в том числе виды семейства Hymenolepididae, проявляют высокую гостальную специфичность. В настоящее время у землероек рода Sorex в Северной Азии обнаружено 28 видов цестод семейства Hymenolepididae, в Северной Америке - 17 видов, не встречающиеся в других группах Soricidae. Причем это видовое разнообразие ги-менолепидид имеет очень сложную таксономическую структуру и высокую таксономическую общность, свидетельствующую о столь же сложной филогенетической истории этой группы цестод (Гуляев, 1991; Гуляев, Карпенко, 1998; Карпенко, Гуляев, 1999). Однако, несмотря на то, что цестоды насекомоядных имеют высокую специфичность, внутри таксономической группы хозяев специфичность отсутствует, и бурозубки разных видов одинаково легко заражаются. Это является адаптацией (полигосталность), позволяющей цестодам, привнесенным на новую территорию, заражать новых хозяев. Все это делает данный паразито-гостальный комплекс - землеройки и ассоциированные с ними циклофиллидные цестоды удобной моделью для биогеографических реконструкций.
Однако недостаток знаний о фауне цестод землероек этого региона является существенным препятствием для этих исследований.. Приоритетность изучения фауны и таксономической структуры цестод различных биогеографических группировок бурозубок Берингии и сопредельных территорий вытекает из предварительных исследований морфологии цестод насекомоядных млекопитающих Аляски, выполненных в рамках ВСР (Берингийского коэво- б люционного проекта), в ходе которых обнаружена и неполнота их морфологических характеристик большинства известных видов цестод Sorex и, как следствие этого, некорректность их видовых определений.
Цель и задачи исследований.
Основная цель наших исследований - изучение становления паразито-гостальных комплексов бурозубок в четвертичной истории Северо-Восточной Азии. Существование различных биогеографических центров, участвовавших в формировании современного населения бурозубок Северо-Восточной Азии определило круг тесно связанных с целью настоящей работы следующих основных задач проекта.
Изучить видовое богатство и таксономическую структуру цестод бурозубок (Sorex) основных физико-географических районов Дальнего Востока и Аляски и охарактеризовать структуру населения сообществ цестод бурозубок Северо-Восточной Азии и юга Дальнего Востока. В ходе ее решения описать палеарктические и неарктические виды цестод землероек, уточнить и дополнить их морфологические характеристики.
Оценить роль Берингии - моста и зоны контакта неарктических и палеарктических фаунистических комплексов землероек и ассоциированных с ними цестод, выявив вклад многократных фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Северо-Восточной Азии. Определить роль азиатских бурозубок в формировании фауны цестод бурозубок Северной Америки
Исследовать фаунистический комплекс цестод бурозубок позднеп-лиоценового изолята - среднеплейстоценового лесного рефугиума на Камчатке
Вычленить в современном фаунистическом комплексе цестод бурозубок Северо-Восточной Азии - вселенцев плейстоцен-голоценового времени.
Научная новизна
Получены новые данные о видовом разнообразии цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и Аляски. У землероек Дальнего Востока зарегистрировано 36 видов циклофиллидных цестод. Из них 12 видов -впервые, причем 8 видов описаны в качестве новых, что составляет более 15% фауны этой экологической группы цестод России или 33% фауны цестод насекомоядных Дальнего Востока. Выявлены три ранее неизвестных фаунистических комплекса цестод. Два связаны соответственно с сорицидами Западной Берингии (Северо-Восточная Сибирь и Северо-притихоокеанская страна Дальнего Востока) и Аляски. Третий - с землеройками юга Дальнего Востока. Выявлены специфические черты структуры фаунистических комплексов изученных регионов. Впервые установлена высокая степень их авто-хтонности. Выявлена высокая таксономическая общность цестод землероек западной и восточной частей Берингии: 10 общих родов (9 из них из семейства Hymenolepididae) из 18 известных от бурозубок Голарктики. Доказано существование неоднократных фаунистических обменов по берингийскиму сухопутному мосту между паразитами землероек Западной и Восточной Бе-рингией. Основной этап проникновения азиатских видов Soricidae на территорию Северной Америки произошел в плиоцене, где в последующем сформировалась автохтонная фауна их цестод. Подтверждено представление о вселении Sorex cinereus на территорию Северо-Восточной Азии и о вторичной диверсификации вида в регионе. Позднеплейстоценовые обмены между цестодами землероек Западной и Восточной Берингией были ограничены, что подтверждается наличием только 3 амфиберингийских вида цестод: Ыпе-olepis pribilofensis ранее был не известен на территории Палеарктики, a Spas-skylepis sp. и Neoshyabinolepis sp. впервые зарегистрированы у бурозубок Аляски. Формирование современной структуры населения цестод бурозубок Северо-Восточной Азии происходило в позднем плейстоцене-голоцене в основном за счет бурозубок лесного комплекса, проникших в Северо-Восточную Азию из рефугиума Камчатки, а также Якутии, в обход Верхоянского
8 хребта. Роль неарктов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Северо-Восточной Азии незначительна. Впервые показано, что при включении новых фаунистических элементов в состав паразито-гостальных комплексов паразиты, привнесенные на новые территории хозяевами-эмигрантами, переходят к паразитированию в наиболее массовых видах аборигенного сообществе землероек. Получены новые сведения о морфологии и таксономии цестод бурозубок России. Созданы новые род (Talpolepis) и под-род (Neoskrjabinolepidoides) гименолепидидных цестод. Установлен гетерогенный характер Ditestolepis diaphana и Neoskrjabinolepis singularis. Восстановлена самостоятельность рода SpasskHepis, числившегося в синонимах Ditestolepis. Впервые установлено, что N singularis является конгломератом из многочисленных (9-10) видов.
Практическая ценность работы
Полученные нами результаты могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, биогеографии в университетах и пединститутах, при проведении эколого-популяционных и эпидемиологических исследований гельминтов млекопитающих службами вет- и санэпидемнадзора.
Апробация работы и публикации.
Материалы диссертации изложены на международной конференции и съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2003), научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005). По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.
Благодарности
Автор считает приятным долгом выразить благодарность научному руководителю работы д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы, а также всем сотрудникам лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН за помощь и внимание к работе. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за ценные советы, а также за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Аляски, Чукотки и Якутии. Автор признателен сотрудникам заповедников Кедровая падь, Болынехехцирский и Лазовский за помощь в сборе материала, A.M. Долгих и сотрудникам каф. зоологии позвоночных КемГУ за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. К.б.н. СВ. Карпенко - за предоставленные препараты из коллекции цестод насекомоядных Якутии и Приамурья.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-04-49055).
Краткий обзор истории исследований фауны цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и прилегающих территорий
Впервые фауну паразитов насекомоядных млекопитающих Северо-Притихоокеанской физико-географической страны Дальнего Востока сделала попытку исследовать И.Ф. Домнич (1985). На территории Магаданской области она обнаружила 10 видов цестод землероек (таблица 2). В том же районе работу продолжил М.В. Новиков (1995). Он дополнил список паразитов еще 5 видами (таблица 2), но не обнаруживает двух из уже указанных (S. dip-locoronatus и S. furcata). СВ. Карпенко в 1982 году (Карпенко, 1997) исследует паразитов землероек Камчатки (окрестности оз. Азабачье). Для этого региона он указывает 10 видов цестод землероек при достаточно большом количестве исследованных зверьков (197 экз.). Благодаря этому исследованию видовой список гельминтов Северо-Притихоокеанской страны Дальнего Востока пополнился еще на 3 вида (/. injirma, I. quarta, М. baicalensis).
Паразитологические исследования фауны цестод насекомоядных млекопитающих Амуро-Сахалинской физико-географической страны Дальнего Востока отрывочны (Садовская, 1965; Мамаев, Охотина, 1969; Карпенко, Чечулин, 1990; Карпенко, 2004). Н.П. Садовская (1965) обосновала пять новых видов цестод от бурозубок и белозубок из заповедника «Кедровая падь» Приморья, создав для цестод бурозубок 4 новых рода; Sinuterilepis spasskyi Sadovskaja, 1965, Sinuterilepis diglobovary Sadovskaja, 1965, Echinoproboscile-pis kedroviensis Sadovskaja, 1965 и Cucurbilepis skrjabini Sadovskaja, 1965. Однако S. spasskyi оказалась синонимом Ditestolepis diaphana Schrank, 1788; E. kedroviensis — синономом Urocystis prolifer Villot, 1880; S. diglobovary является, безусловно, цестодой рода Ecrinolepis. Описанная от белозубок Vigisolepis secunda Sadovskaja, 1965 принадлежит, несомненно, к роду Staphilocystis. Из 16 за крайне скудной информации о морфологических признаках S. diglobovary и V. secunda, не меньшей схематичности рисунков, а также по причине безвозвратной утраты препаратов типовых серий, мы рассматриваем эти виды как species inquirenda и исключаем из последующего фаунистического анализа. Лишь Mathevolepis skrjabini (Sadowskaja, 1965) Gulyaev et Karpenko 1998 действительно оказался самостоятельным видом гименолепидид. Ю.Л. Мамаев и М.В. Охотина в 1969 году описали дилепидидную цестоду Prochoanoaenia spasskii от уссурийского крота из заповедника Кедровая падь.
В 1979 году СВ. Карпенко проводит гельминтологические исследования землероек в северо-восточной части Буреинской физико-географической страны (верхнее течение р. Амгунь). На протяжении нескольких лет он описывает серию новых видов из этого региона (Soricinia collaris Karpenko, 1984, Ditestolepis quarta Karpenko 1983, Lineolepis spasskyi Karpenko, 1984, Soricinia macrospina Karpenko, 1984, Mathevolepis triovaria Karpenko, 1990, Soricinia macrospina Karpenko, 1984, Cucurbilepis trifolia Karpenko, 1983, Spasskyiepis foedorovi Karpenko, 1984). Публикует с А.И. Чечулиным данные (Карпенко, Чечулин, 1990) о первом нахождении в Приамурье вида Zarnwskiella stefan-skii (Zamowsky, 1954) Spassky et Andrejko, 1970. В 2004 году выходит его статья с видовым списком гельминтов землероек, насчитывающим 21 наименование (таблица 2).
Морозов (1957), а чуть позже Спасский и Морозов (1959) описали три новых вида цестод землероек из Восточной Сибири (Якутии) (таблица 2). Более тщательно Северо-Восточная и Восточная Сибирь исследованы Карпенко и Однокурцевым в 1978, 1979, 1982, 1986 годах (Карпенко, Однокурцев, 1990; Однокурцев, Карпенко, 1993). Они достаточно подробно изучили гельминтов землероек Нерюнгрийского, Аллайховского и Кобяйского районов. В 1982 году С.В, Карпенко описал Mathevolepis larbica (сведен в синонимы Brachylepis sorextcherskii (Morosov, 1957) Karpenko et Gulyaev, 1999) из северной части Амурской области (окрестности оз. Средняя Ларба). Благодаря и этим исследованиям известно 19 видов цестод, паразитирующих у сорицид Восточной Сибири (таблица 2).
Необходимо отметить, что до настоящего времени род Neoskrjabinolepis Spassky, 1947 считался или монотипическим, или в его составе числилось 2 вида (см. ниже). Согласно нашим исследованиям, на Дальнем Востоке и прилегающих территориях у бурозубок паразитирует 5 видов этого рода. Все они новые для науки. Поэтому информация о нахождении Neoskrjabinolepis singulars и Neoskrjabinolepis schaldybini в Северо-Восточной и Восточной Сибири, а также на Дальнем Востоке, ошибочна. Эти виды мы исключай из последующего фаунистического анализа.
Видовое название Molluscotaenia crassiskolex Linstow, 1890 сведено в синонимы Monocercus arionis Sibold, 1850, однако по нашим данным на территории Северо-Восточной Азии паразитирует два вида этого рода: впервые описаный нами Monocercus dokuchaevi Melnikova et Gulyaev, 2004 и Monocercus baicalensis Eltyshev, 1971. Так как размах изменчивости хоботковых крючьев Molluscotaenia crassiskolex Linstow, 1890 во всех известных описаниях варьирует в достаточно широких пределах 0.035-0.048 (Vaucher, 1971), 0.049-0.06 (Спасский, Андрейко, 1971), размеры крючьев Monocercus dokuchaevi 0.035-0.045 (Мельникова, Гуляев, 2004), а определение видовой принадлежности этих цестод обычно ведется по препаратам хоботковых крючьев, а не по совокупности признаков, то мы предполагаем, что в Магаданской области и Якутии был найден именно Monocercus dokuchaevi.
Структура доминирования цестод землероек Дальнего Востока
Для того чтобы выявить основную группу цестод, сохраняющую разнообразие фауны отдельных фаунистических группировок, нами рассчитаны и построены структуры доминирования в сообществах цестод землероек (табл.6-14). Для каждого вида паразита описано его положение в сообществах цестод землероек.
Brachylepis morosovi редкая цестода для сообществ гельминтов Амуро-Сахалинской страны Дальнего Востока. Встречена в Приморье и Нижнеамурской области (табл.11,13). Brachylepis triovaria доминант или субдоминант в сообществах Приморья и Нижнеамурской области (табл. 11-13). В сообществе цестод землероек Буреинской области имеет ранг редкого (табл. 14). Ditestolepis diaphana широко распространенная цестода. Встречается повсеместно. Нами зарегистрирована во всех исследованных точках, кроме Камчатской области. Но Карпенко (1997) приводит ее для окрестностей озера Азабачье (центральная Камчатка). Во всех сообществах является доминантам или субдоминантом первых порядков (табл. 6, 8-14). Ecrinolepis collaris широко распространенная цестода. Встречается повсеместно. Нами зарегистрирована во всех исследованных точках. Во всех сообществах цестод бурозубок является доминантой или субдоминантой первых порядков (табл. 6-14). Ecrinolepis kontrimavichusi характерна для сообществ цестод бурозубок Приморья, где является доминирующим (табл. 11-12). В Нижнеамурской области находится в ранге редких (табл. 13). Ecrinolepis longibursata встречается в Колымской, Охотской области, Приморье, Нижнеамурской и Буреинской областях. Для сообществ цестод землероек Приморья является очень редким или случайным (таб. 11-12); для Охотской и Момско-Черской областей - редким или субдоминантой нижних порядков (табл. 9-10); для Колымской области - субдоминантом первых порядков (табл. 6).
Ecrinolepis macrospina в Приморье и Нижнеамурской области относится к группе редких и очень редких цестод (табл. 11-13). Для Буреинской области (Карпенко, 2004) субдоминант второго порядка (табл. 14). Ecrinolepis orientalis sp. п. относится к группе очень редких видов на юге Приморского края. Insectivorolepis infirma распространен повсеместно. Обычно находится в ранге редкой (табл. 6-8, 10, 13, 14). В Приморье и Охотской области занимает положение субдоминанта (табл. 11-12, 9), Insectivorolepis quarta редкий вид в Приморье (Кедровая падь), Камчатской и Буреинской областях (табл. 6, 11, 14), в Охотской области и Приморье (Лазо) является субдоминантом (табл. 9,12). Lineolepis pribilofensis зарегистрирован впервые для Палеарктики в Анадыро-Пенжинской и Камчатских областей. Характерен для сообществ цестод Северной Америки (Аляска). В Анадыро-Пенжинском сообществе находится в ранге субдоминанта (табл. 8). В Камчатском сообществе цестод землероек - очень редкий (табл. 7).
Lineolepis scutigera широко распространенная цестода. Встречается повсеместно. Нами зарегистрирована во всех исследованных точках, кроме Охотской области. Практически везде является субдоминантой (табл. 6-8, 10-11), но в Нижнеамурской и Буреинской областях находится в ранге редких, очень редких (табл. 13-14).
Lineolepis skrjabini является доминантом или субдоминантой сообществ цестод землероек Камчатской, Чукотской, Охотской областей (табл. 7, 8, 9); редок для Нижнеамурской, Колымской и Момско-Черской областей (табл. 13, 6, 10 соотв.). Отсутствует в сообществах цестод землероек Приморья и Буреинской области. Mathevolepis petrotschenkoi Субдоминант для сообществ Охотской области и Колымо-Индигирской провинции (табл. 6, 9, 10). Находится в ранге редких для остальных исследованных нами сообществ (табл. 8, 11, 12). Не встречена в Камчатской и Нижнеамурскиой областях. Mathevolepis skrjabini встречается в сообществах Приморья, где находится в ранге субдоминанта (11-12), в Нижнеамурской и Буреинской областях— редкий (табл. 13-14). Mathevolepis junlanae встречен дважды в Приморье и Нижнеамурской области. В обоих случаях является очень редким (табл. 11, 13). Monocercus baicalensis для сообществ цестод землероек Камчаткой и Нижнеамурской областей является субдоминантом (табл. 7, 13). Не встречается в Приморье, Колымской и Момско-Черской областях. Для остальных сообществ - редкая или очень редкая цестода (табл. 8,9, 14).
Monocercus dokuchaevi - редкая цестода в Анадыро-Пенжинской области и Момско-Черской области Средней Сибири (табл. 8, 10), в Колымской области находится в числе фоновых видов и является субдоминантой первого порядка (табл. 6).
Цестоды рода Neoskrjabinolepis встречаются повсеместно, занимают как доминантное (субдоминантное) положение, так и находятся в ранге редких и очень редких. К сожалению, нами они не исследованы на предмет численности и доминирования в сообществах. В таблицах структуры доминирования мы указываем характеристику для общей численности видов рода Neoshjabinolepis. Для каждого из видов мы приводим лишь эмпирические показатели встречаемости. Neoskrjabinolepis corticirrosus sp.n. встречена в Анадыро-Пенжинской области, в Колымо-Индигирской провинции. Встречается достаточно часто, чтобы претендовать на место субдоминирующего вида. Neoskrjabinolepis kedrovensis sp.n. распространена в Приморье, Нижнеамурской и Камчатской областях. На юге распространена достаточно широко. На Камчатке встречена нами один раз - т.е. находится в ранге редких. Neoskrjabinolepis longicirrosus sp.n. зарегистрирован для Анадыро-Пенжинской, Камчатской и Охотской областей, Колымо-Индигирской провинции. Везде встречается эпизодически. Neoskrjabinolepis nadtochijae sp.n. распространен в Приморье, Нижнеамурской и Момско-Черской областях. Показатели зараженности достаточно высоки на юге, чтобы считать этот вид субдоминантой. Neoskrjabinolepis plagis sp.n. встречен в Анадыро-Пенжинской области один раз.
Возникновение и эволюция Берингийского моста
Проблема Берингийской суши — одна из ключевых проблем зоогеографии и истории фауны Голарктики. В 1925 году П.П. Сушкин предложил для суши, соединявшей некогда Северо-Восток Азии и Аляску, название «Берингия». В настоящее время под этим понятием определяют территорию, связывавшую в прошлом Азию и Америку (Портенко, 1970). История и эволюция Берингии начинается еще в карбоне. Вплоть до позднемелового времени западная часть Чукотской суши была отделена от Сибири мелкими морями, восток ее территорий примерно в ранней юре соединялся с Аляской и располагался на территории современного Берингова пролива (Бычков и др., 1970). В меловом периоде Северо-Восток Сибири и Аляска приняли очертания, близкие к современным. Основным типом растительных формаций конца мела были хвойно-широколиственные леса (Буданцев, 1970). Происходило вымирание рептилий и начался расцвет млекопитающих. Климат был близок к субтропическому.
БерингиЙский мост суши существовал большую часть палеогена, в это же время на западе современной Евразии существовал мост между Европой и Северной Америкой. Оба моста эпизодически затоплялись, тогда как Европа от Азии была отделена Тургайским проливом, существовавшим на месте Западно-Сибирской низменности. Североатлантический мост из-за раскрытия Атлантического океана перестал существовать в среднем эоцене, а обмен млекопитающими по Берингийскому мосту был ограничен «климатическим фильтром» вплоть до позднего эоцена (Новодворская, Яновская, 1973,1976).
В олигоцене произошел разрыв связи между материками, и наступила длительная их изоляция. Растительность того периода была представлена хвойно-широколиственными лесами, покрытосеменные широко распространились к северу. В начале неогена (третичный период) связь между материками восстановилась, и Берингийский мост суши просуществовал вплоть до позднего миоцена и был покрыт смешанными хвойно-широколиственными лесами (Кожевников и др., 1995). В позднем миоцене Берингов пролив вновь открылся. Поскольку шельфы оставались осушенными, пролив был узкий и длинный и существовал, по-видимому, до раннего плиоцена (Hopkins, 1967а; 1967b). Конец миоцена ознаменовался крупными тектоническими движениями, в результате которых образовались современные горы. С этого времени начали развиваться комплексы горных тундр (Баранова, Биске, 1979). В конце миоцена произошла крупная трансгрессия со стороны Берингова моря, в то время как на севере Чукотки море отступило. К середине плиоцена относится начало неотектонического этапа - формирование Чаунской, Колючинской и других впадин, в том числе и в районе Берингова пролива (Пуминов и др., 1972). Анадырский залив существовал и в миоцене, но в плиоцене морем затопляется большая часть Нижне-Анадырской низменности и Краснозерская депрессия (Наймарк, 1967; Гасанов, 1969). По экологическим условиям поздненеогеновое море Восточной Чукотки соответствовало современным условиям северной части Японского и южной части Охотского морей (Гасанов, 1969). Леса Берингийской суши состояли в основном из хвойных пород с примесью мелколиственных и широколиственных. Такие же леса росли в низовьях Яны, Омолоя и Лены в первой половине плиоцена. В верхнем плиоцене - нижнем плейстоцене приморскую низменность также покрывали листвинечно-елово-березовые леса с участием сосны, аналогичные современным лесам юга Восточной Сибири (Кожевников и др., 1995). Берингия простиралась на юг дальше Чукотского полуострова (возможно, до Командоро-Алеутской гряды), и вдоль ее южной окраины существовала темнохвойная тайга (Биске, 1975; Волкова и др., 1979). В плиоцене Северный океан не был «ледовитым», климат характеризовался чертами умеренности (Толмачев, Юрцев, 1970). На полуострове Сьюард и близ залива Коцебу (Аляска) произрастали смешанные сосново-елово-тополинные леса с участками тундр (Colinvaux, 1967). В среднем плиоцене, по-видимому, повсеместно в северных районах началась деградация третичной растительности; при этом в особо благоприятных районах она изменилась незначительно, а других быстро эволюционировала в холодостойкие комплексы (Axelrod, 1948). Богатые бореальные леса постепенно истощались на севере, но существуют и поныне в долине Амура, на побережье штатов Орегон и Вашингтон (Wolfe, Leopold, 1967). Темнохвойная тайга в низовьях Яны и Омолоя исчезает - она была ограничена в своем распространении берингийским районами и ближайшими горными системами (Кожевников и др., 1995).
В позднем плиоцене в горных районах возникли первые оледенения — горные ледники Средней и Южной Сибири впоследствии не исчезали даже в периоды межледниковий. Конкретных данных об оледенении позднеплиоценового Берингийского моста суши нет. Климат был сходен с современным (Петров, 1976) или теплее (Пуминов и др., 1972). К северу от Чукотки (шельф) климат ухудшался. В конце третичного периода здесь возник аркто-пустынный тип растительности и прио-брел свои специфические черты уже в начале плейстоцена (Городков, 1952).
В плиоцене через Берингию мигрировали многие предковые формы современных викариатов Азии и Америки, распространенных преимущественно в умеренных широтах, в том числе ряд степных видов (Юрцев, 1962, 19666, 1968). Большей частью на указанных территориях распространены близкородственные систематически и замещающие друг друга экологически пары видов. По мнению Г.Симпсона (1983), Берингия была «мостом-фильтром», пропускавшим одних и задерживавшим других млекопитающих.
На границе плиоцена-плейстоцена в Берингии сформировалась своеобразная зональность, которая оформилась под влиянием теплого течения на юге Берингии, континентальности климата в средней ее части и воздействия уже достаточно холодного в то время Арктического бассейна.
Плейстоцен обычно рассматривают как ледниковую эпоху. Его делят на три основных подразделения: ранний, средний, поздний, которое является весьма условным. Каждое из них включает оледенения и межледниковья, разделенные нечеткими временными границами, а переходными периодами. Периоды покровного оледенения были относительно кратковременными, хотя им предшествовали длительные предледниковые интервалы, во время которых формировалось горное оледенение (см. таблицу 15).
Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии
Проблеме миграций через Берингийский мост, анализирующей распространение цестод млекопитающих, посвящена, пожалуй, единственная работа Р. Рауша (Rausch, 1994). В работах Контримавичуса (Контримавичус, 1969, 1973, 1976, 2004; Бондаренко, Контримавичус, 1999) сравнивается видовой состав гельминтофауны куньих Палеарктики и Неарктики, а в последних анализируются зоогеографические особенности гельминтов ржанкообразных Аляски с выводами о неспособности большинства гельминтов этих групп животных осваивать новые территории с дефинитивными хозяевами. Еще несколько работ (Дубинин, 1948, Дубинина, 1972; Прядко, 1976; Кожевников и др, 1995) посвящены определению ареалов паразитов копытных Северной Америки и Северо-Восточной Сибири. Однако нет работ, отталкивающихся от палеогеографических реконструкций. Равным образом отсутствуют работы, в которых бы освещалось становление и эволюция регионального гельминто-гостального комплекса конкретного физико-географического региона. Достаточно полная картина заселения Северо-Притихоокеанской страны и Северо-Восточной Сибири землеройками семейства Soricidae, в том числе и за счет берингийских миграций (Докучаев, 1997, 1999) позволяет восстановить картину формирования паразито-гостальных комплексов этих микромаммалей на указанной территории.
Согласно гипотезе Н.Е. Докучаева (1997, 1999), становление современного видового разнообразия землероек Северо-Восточной Азии связано с проникновением на эту территорию животных из трех различных биогеографических центров: из Северной Америки (Аляски), юга Дальнего Востока и северной части Восточной Сибири. Последовавшее интенсивное видообразование землероек в Северо-Восточной Азии привело к тому, что в данном регионе сформировалось уникальное для Северной Азии многообразие видов и подвидов землероек и их сложную ареалогическую структуру.
Слабый уровень таксономического родства современных евразийских и североамериканских видов рода Sorex свидетельствует о том, что основной фаунистический обмен через Берингию у землероек происходил в дочетвертичное время (Findley, 1955; George, 1988) (рис. 23). В плейстоцене бурозубки дважды совершали обмен через "Берингийский мост суши". Причем "лесные" формы землероек могли совершить обмен между Азией и Америкой только в раннем плейстоцене (до иллинойского оледенения) (Dokuchaev, 1997а).
Заселение бурозубками Северо-Восточной Азии в четвертичное время происходило в два этапа, и имели место три пути их проникновения в ее пределы: с Аляски, со стороны Восточной Сибири (в обход Верхоянского хребта) и с юга - вдоль побережья Охотского моря (Dokuchaev, 1997b, 1999). Большинство видов землероек Северо-Восточной Азии представляют собой относительно недавних вселенцев, освоивших ее территорию лишь в позднем плейстоцене-голоцене. Три вида бурозубок (Sorex camtschaticus, S. minutissimus и S. daphaenodon) сохранялись на данной территории с раннего плейстоцена в лесном рефугиуме на Камчатке. Имеется лишь два вида бурозубок с амфиберингийским распространением. Это S. tundremis и S. jacksoni. Причем оба вида представлены на северо-востоке Азии и на Аляске самостоятельными подвидами (рис. 24). Четыре вида бурозубок (S. camtschaticus S. leucogaster, S. jacksoni и S. yukonicus) - автохтоны Берингии.
В главе 3 нами уже показаны существенные отличия фауны гельминтов Амуро-Сахалинской (таежной) и Северо-Притихоокеанской (в большинстве своей тундровой) физико-географических стран Дальнего Востока. А также тенденции к сходству камчатских сообществ цестод землероек (приуроченных к лесным ландшафтам) с таковыми в Амуро-Сахалинской страны ДВ. Поэтому мы не будем останавливаться на этом еще раз.
Нами проанализировано распространение цестод бурозубок, охарактеризованы особенности видового богатства их населения, выявлены автохтонные комплексы этих паразитов в различных регионах Северо-Востока Азмм и Дальнего Востока. Все это позволяет нам реконструировать картину становления паразито-гостальных космлексов землероек Северо-Восточной Азии.
Плиоцен - Нижний Плейстоцен. Берингия являлась мостом и зоной контакта неарктических и палеарктических фаунистических комплексов землероек и ассоциированных с ними цестод. О цестодах этого фаунистическо-го комплекса бурозубок практически ничего не известно. Между тем благодаря ему осуществлялось проникновение в Палеарктику неоарктических цестод разного таксономического ранга. Как уже было сказано выше, существование Берингийского моста суши, достаточно теплый климат, таежная растительность, в том числе и на территории «моста», создавали условия для миграций землероек.
Основываясь на сравнении видовых списков цестод землероек Западной и Восточной Берингии (таблица 16), можно предположить, что по обе стороны Берингийского сухопутного моста в плиоцене сформировалось сообщество гельминтов бурозубок, содержащее предков современных родов: Ecrinolepis, Lineolepis, Mathevolepis, Insectivorolepis, Spasskylepis, Skrjabinacanthus, Staphilocystis, Staphylocystoid.es, Neosbjabinolepis (рис. 25, 26). Об этом говорит современное близкое сходство таксономической структуры населения цестод бурозубок Северо-Восточной Азии и Северной Америки: установлено 10 общих родов, что свидетельствует об очень высоком уровне таксономического родства большинства рецентных палеарктических и неарктических видов цестод землероек рода Sorex.
