Содержание к диссертации
Введение
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 7
Характеристика исследуемых участков уренского района Горьковской области 7
Характеристика исследуемых участков Оричевского района Кировской области 15
Методика исследования фауны и динамики орибатид 17
Глава II. ГРУППИРОВКИ ОРИБАТЙДНЫХ КЛЕЩЕЙ ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКОВ НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ ГОРЬКОВСКОЙ И КИРОВСКОЙ ОБЛАСТЕЙ 20
Группировки орибатид осушенных торфяников уренского района Горьковской области 21
Группировки орибатид Оричевского района Кировской области 46
Глава III. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ОРИБАТЙДНЫХ КЛЕЩЕЙ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ УРЕНСКОГО РАЙОНА ГОРЬКОВСКОЙ ОБЛАСТИ 57
Сезонная динамика орибатид на исследуемых участках в вегетационный период 1975 года 59
Сезонная динамика орибатид на исследуемых участках в вегетационный период 1980 года ..72
Корреляционный анализ динамики орибатид .... 84
ГЛАВА ІV. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОРИБАТЙДНЫХ КЛЕЩЕЙ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ УРЕНСКОГО РАЙОНА ГОРШОВСКОЙ ОБЛАСТИ 100
Глава V. ПИТАНИЕ ОРИБАТИД ГРИБАМИ, ВЫДЕЛЕННЫМИ ИЗ ТОРФЯНЫХ ПОЧВ, И ОЦЕНКА ИХ МИКОПРЕФЕРЕНДУМОВ 114
Глава VI. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРВОСТИ СУКЦЕССИИ ОРИБАТИД НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ 128
ВЫВОДЫ 147
ЛИТЕРАТУРА 149
- Характеристика исследуемых участков уренского района Горьковской области
- Группировки орибатид осушенных торфяников уренского района Горьковской области
- Сезонная динамика орибатид на исследуемых участках в вегетационный период 1975 года
- ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОРИБАТЙДНЫХ КЛЕЩЕЙ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ УРЕНСКОГО РАЙОНА ГОРШОВСКОЙ ОБЛАСТИ
- ПИТАНИЕ ОРИБАТИД ГРИБАМИ, ВЫДЕЛЕННЫМИ ИЗ ТОРФЯНЫХ ПОЧВ, И ОЦЕНКА ИХ МИКОПРЕФЕРЕНДУМОВ
Введение к работе
Актуальность исследования. Пути развития сельского хозяйёт-ва в нашей стране предусматривают расширение фронта мелиоративных работ. Значительная доля их в Нечерноземной зоне РСФСР направлена на осушение и сведение заболоченных лесов и создание на их месте высокопродуктивных кормовых угодий - пастбищ и сенокосов. Однако положительный эффект мелиорации достигается лишь при правильном и дифференцированном её осуществлении с учётом природных условий. Пока не известны в полной мере последействия мелиорации, необходимо вести комплексные регулярные наблюдения и контроль за состоянием мелиорированных почв в разных географических зонах и регионах, используя различные виды мониторинга, в том числе биологического (Ковда, 1982; Большаков, 1982; Шульгин, 1983).
Как было установлено рядом советских и зарубежных исследователей, в качестве биоиндикаторов, характеризующих изменения почвенных условий, могут служить панцирные клещи - важнейшая группа почвообразователей (Гиляров, 1985,1976; Van&c, 1967; Криво-луцкий, 1970; Молодова, 1972; Христов, 1975; Криволуцкий, Каза-даев , Пономаренко, 1977; Чернова, 1982 и др.). Кроме того, изучение орибатид, которые являются промежуточными хозяевами сельскохозяйственных животных, создает научную основу для прогнозирования возможности появления природных очагов гельминтозов на пастбищах, полученных в результате мелиорации болот,и разработки профилактических мероприятий в борьбе с аноплоцефалятозами.
Влияние мелиорации на орибатидное население изучено недостаточно полно (Кипенварлиц, 1953, 1961; Макарова, 1975; Козловская, 1976)1 Лишь в работах Эйтминавичюте И.С. (1969, 1970, 1972, 1979, 1982) по исследованию осушенных почв Литвы установлены некоторые закономерности перестроек группировок орибатид во вновь формирующихся агробиоценозах в пределах 10-летнего срока их использова- ния под посевы однолетних и многолетних культур. Выявление специфических особенностей изменения группировок панцирных клещей в разных климатических и почвенных условиях, в различных сукцессионных рядах актуально для целей прогнозирования последействия мелиорации и других антропогенных влияний на состояние почвы.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение закономерностей изменения группировок орибатидных клещей при осушении лесоболотных торфяников, осваиваемых под культурне пастбища и сенокосы в условиях Нечерноземья Волго-Вятского региона. Конкретные задачи исследования заключаются в следующем.
I.Изучить структуру группировок орибатид и динамику их изменения в процессе осушения и сведения заболоченного леса и последующего освоения мелиорированных торфяников.
2.Вычленить факторы, определяющие сезонную динамику группировок орибатид.
В.Проследить направления, этапы и темпы сукцессии сообществ орибатид в зависимости от сроков, способов освоения и эксплуатации мелиорированных торфяников.
Научная новизна. Впервые на примере изучения группировок орибатидных клещей подробно исследовано длительное последействие - до 40 лет, мелиорации лесоболотных торфяников, осваиваемых под культурные пастбища и сенокосы в уловиях Нечерноземья Волго-Вятского региона. По Кировской области впервые приводятся сведения о видовом составе панцирных клещей, для Горьковской области фау-нистический список расширен на 50 видов. Впервые установлено, что разные этапы сукцессии отличаются преобладанием либо краткосрочных, либо долгосрочных колебаний в сезонной динамике орибатид. Показано, что наблюдаемые направления, этапы и темпы сукцессии орибатид зависят от сроков, способов освоения и дальнейшего использования мелиорированных торфяников. Выявлены виды-индикаторы благополучного и угрожаемого состояния почв на осваиваемых участках.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты, характеризующие группировки орибатид в заболоченном лесу и на осушенных торфяниках, пополняют сведения об экологии отдельных видов, их сезонной и сукцессионной динамике, вертикальном распределении. Изучение структуры сообществ орибатид, как индикаторной группы, может быть использовано в целях мониторинга, что дает возможность находить в сельскохозяйственной практике научно обоснованные оптимальные варианты землепользования, обеспечивающие достижение высокой продуктивности, а также прогнозировать появление природных очагов гельминтозов и разрабатывать профилактические меры в борьбе с зноплоцефа-лятозами. Часть материала диссертации апробирована на кафедре зоологии ГГПИ им.М.Горького в курсах лекций по зоологии, экологии и охране природы.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на Ш Всесоюзном совещании по теоретической и прикладной акарологии (Ташкент, 1976), Всесоюзной научной конференции зоологов педвузов (Ставрополь, 1979), X Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979), И конференции Украинского республиканского научного общества паразитологов (Львов, 1980), УП Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Киев, 1981), итоговых научных конференциях ГГПИ им.М.Горького (1976-1988).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 в соавторстве.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста, включает 81 таблицу, 83 рисун- ка. Список использованной литературы содержит 294 названия, из которых 61 на иностранных языках. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов.
Характеристика исследуемых участков уренского района Горьковской области
Материал для написания диссертации собран в двух местах: в Уренском районе Горьковской области в 1975, 1980 годах и в Оричевском районе Кировской области на базе Кировской лугоболот-ной станции Всесоюзного научно-исследовательского института кормов им.В.Р.Вильямса в период с 1973 по 1977 год. В Кировской области проводились комплексные исследования почвенных беспозвоночных животных на осушенных и выработанных торфяниках сотрудниками Лаборатории почвенной зоологии и микробиологии Института биологии Казанского филиала АН СССР. По договору о содружестве с Лабораторией нами полностью обработан материал по панцирным клещам, результатом чего явилось написание в соавторстве с участниками исследования работы "Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяников" (см.список литературы).
Характеристика участков Уренского района Горьковской области
Основные исследования проводились на торфяном месторождении низинного типа "Заозерье" уренского района Горьковской области (рис.1). Уренский район относится к ветлужскому равнинному таеж-но-лесному краю (Северное Заволжье) и принадлежит к бассейну реки Ветлуги. Почвы района формируются на ледниковых, флювиогля-циальных и аллювиальных отложениях. Район исследования входит в подзону подзолистых почв с суглинистыми и супесчаными грунтами. Месторождение "Заозерье" расположено в правобережье реки усты -притока р.Ветлуги. Микрорельеф его поверхности кочковатый. Залежи сложены следующими типами торфа: березовым - 60%, осоковым -14%, сосновым - 23%, древесно-осоковым - 7%. Остальные 10% приходятся на травяно-древесный, осоково-сфагновый, гипновый, осо-ково-гипновый и древесно-сфагновый торф.
Группировки орибатид осушенных торфяников уренского района Горьковской области
Исследование фауны панцирных клещей естественных болотных биоценозов проводилось в различных районах нашей страны: в Белоруссии (Кипенварлиц, 1953, 1961); Литовской ССР (Эйтминави-чюте, 1970, 1972, 1982), Карелии и Западной Сибири, Вологодской и Томской областях (Козловская, 1963), Карелии и Курской области (Ласкова, 1975, 1980 а, б), Амурской области (Крамной, 1975, 1981), Коми АССР (Поспелов, Солнцева, Чугунова, 1978), Горьков-ской (Тринклер, 1968, 1970; Чистяков, 1971), Московской (Друк, 1982) областях и за рубежом: в repMaHHH(strenzke , 1952;Рорр, 1962 а, б), Англии ( Macfadyen , 1952; Block , 1965, 1966 а, б), Швеции ( Dalenius , I960; Tarras-Wahlberg » 1961), Финляндии ( Karppinen , 1962), Норвегии (solhrfy » 1979), Польше (Rajski , 1961).
Мелиорация болот на обширных территориях СССР вызвала появление ряда работ, посвященных изучению закономерностей формирования фауны орибатид в осушенных лесных почвах и на землях, полученных в результате сведения заболоченных лесов и кустарников, и в дальнейшем используемых под сельскохозяйственные угодья (Кипенварлиц, 1953, 1961; Макарова, 1975; Козловская, 1976; Надточий, 1981).
Особенно разносторонне и глубоко в течение 10 лет изучались комплексы почвенных беспозвоночных, в том числе орибатиды, в дерново-подзолистых переувлажненных и осушенных почвах Литвы (Эйтминавичюте, 1958, 1964, 1969, 1970, 1972, 1979, 1982 а,б). Эйтминавичюте И.С. изучен ход сукцессии орибатид во вновь созданных агробиоценозах, формирующихся под многолетними и однолетними культурами.
В Волго-Вятском регионе Чистяковым М.П. (1971 а, б, 1972, 1973, 1975) исследовались структура группировок, сезонная динамика, вертикальное и горизонтальное распределение панцирных клещей на торфяных выработках при последующей их рекультивации под посадки сосны. Нами продолжены исследования в Кировской области, на выработках, рекультивируемых под березовые посадки и луга, засеянные многолетними поли- и монокультурами злаков (Сидорова, 1979; Алалыкина и др., 1980).
Целью данной работы явилось изучение закономерностей изменений группировок орибатидных клещей при осушении лесоболотных торфяников, осваиваемых под сенокосные луга и культурные пастбища в условиях Нечерноземья Горьковской и Кировской областей.
Группировки орибатид осушенных торфяников уренского района Горьковской области
Исследование фауны орибатидных клещей в 1975 году показало, что средняя численность их на различных участках составляла: на I участке - заболоченном лесу - 8629+802 экз./мс; на П, осушенном в 1974 г., 1-го года осушения, неосвоенном, - 47I8+II34 экз./м 1; на Ш, осушенном в 1973 г., 2-го года осушения, освоенном, - 5602+1467 экз./м2; на ІУ, осушенном в 1972 г., 3-го года осушения, неосвоенном, - 2403+772 экз./м2; на У, осушенном в 1965 г., 10-летнем пастбище - 4046+930 экз./м . Различия средней чиеленности на участках достоверны (р 0,05) (табл.4).
Сезонная динамика орибатид на исследуемых участках в вегетационный период 1975 года
Изучению сезонной динамики орибатид посвящено около 120 работ, как отечественных, так и зарубежных авторов, выяснивших к настоящему времени основные ее закономерности,
В естественных условиях колебания численности орибатид могут определяться взаимодействием многих факторов. Большинство исследователей связывают колебания численности клещей с изменением экологических условий и, в первую очередь, температуры и влажности воздуха и почвы (Шалдыбина, 1952, 1957; Ситникова, 1958; Эйтминавичюте, 1958; Кулиев, 1963; Вызова, 1964; Алиева, 1964; Овандер, 1965, 1966; Дмитриенко и др., 1972; Дареджанишви-ли, 1975; Джапаридзе, 1975; Ярошенко, 1975; Давлетбаев, 1975 и Др.).
Работами Вольворка (I960), Вудринга и Кука (1962 а,б), Кри-волуцкого (1968, 1969, 1977, 1980) показано прямое влияние температуры на выживаемость орибатид и их яиц при ее понижении и повышении. В зависимости от сезонной суммы положительных температур меняется количество генерационных циклов (Чистяков, 1970, 1971). Показатели, характеризующие сукцессионные перестройки орибатид в компостах и навозе, также подвержены флюктуациям по месяцам сезона в соответствии со среднемесячными температурами (Чернова, 1976, 1977).
Экспериментально определены устойчивость орибатид к повышенным температурам, выяснены термопреферендумы некоторых видов орибатид (Pauly , 1956; Wall work , I960; Tarras-V/ahlberg , 1961; Madge , 1965; ВашпЪег , 1970; Тарба, 1974, 1975, 1977). установлено, что основной обмен орибатид, характеризующий интенсивность физиологических отправлений, закономерно соответствует изменениям температуры (Проссер, 1977; Вызова, 1981). У видов с узким диапазоном акклимации к повышенным и пониженным температурам в естественных условиях возможно снижается резистентность к заболеваниям (Проссер, 1977), что не может не сказаться на их численности.
Не меньшее влияние на динамику численности орибатид оказывает влажность (Krull , 1939, Riha , 1951; Dalenius і I960; Madge , 1961, 1964, 1965; Jalil , 1972; Семенова, 1963; Тарба, 1974, 1977). Отмечено негативное совместное действие повышенной температуры и влажности на орибатид как в естественных условиях, так и в эксперименте (Шалдыбина, 1952, 1957; Madge » 1965; Ильясов, 1970; Голосова, 1975; Тарба, 1977). По мнению ряда авторов (Москачева, 1960а, б; Шалдыбина, 1956; Крамной, 1974) переувлажнение на уровне затопления местообитаний вызывает падение численности орибатид как в результате гибели, так и за счет всплытия или смыва последних.
Большое влияние на динамику орибатид оказывают характер местообитания, микроклиматические условия и растительность (Алейникова, 1961; Ситникова, 1962, 1963; Гатилова, 1964; Гришина, 1970; Голосова, 1970; Чугунова, 1967, 1972; Пивень, 1975; Згер-ская, 1977).
Некоторые авторы связывают сезонные колебания численности клещей с вертикальными миграциями при неблагоприятных условиях. На лугах миграции выражены ярче, чем в лесу (Рубцова, 1968). Одни считают, что миграции совершаются только в пределах 0-5 см (Буланова-Захваткина, 1952; Рябинин, 1978), другие - что миграции вглубь не происходит, а при понижении и повышении температуры клещи оцепеневают или погибают (Москачева, 1967; Злобина,1976).
Вертикальное распределение орибатйдных клещей на осушенных торфяниках уренского района Горшовской области
Описанные в предыдущей главе процессы динамики численности орибатид на участках различных сроков осушения и освоения разобраны, в основном, на материале, собранном в поверхностном 5-сантиметровом слое почвы. Этот методический прием не противоречит одной из важных экологических закономерностей, состоящей в том, что основная масса живых объектов обитает на границе двух сред (Макфедьен, 1965). Однако исследование видового состава сообщества орибатид и сезонных колебаний их численности невозможно без оценки вертикального распределения.
Изучению вертикального распределения орибатид по почвенным горизонтам различных природных зон и ландшафтов посвящено значительное количество работ (Drift , 1951; strenzke , 1952; Мос-качева, 1957, 1966; Karppinen , 1958; Алейникова, 1963; Гатило-ва, 1964; Овандер, 1965; Кузнецов, 1966; Гришина, 1970, 1973; Голосова, 1970, 1975; Криволуцкий, 1981; Блинников, 1983 и др.;.
Одной из главных особенностей вертикального распределения панцирных клещей является их наивысшая плотность в подстилке и 0-5-сантиметровом слое почвы. Это связано с оптимальным гидротермическим режимом, аэрацией в верхних слоях почвы и накоплением там пищевых ресурсов (разлагающиеся растительные остатки, бактериальная, грибная и водорослевая флора) (Москачева, 1959; Ситни-кова, 1963; Субботина, 1966; Рубцова, 1970; Чернова и др.,1973; Рябинин, 1978 и др.).
Расселению орибатид по почвенному профилю способствует высокая структурность почвы, увлажненность глубоких горизонтов с при - 101 сутетвием в них гумуса и развитой корневой системы (Гиляров, 1947, 1965; Harlov , 1955? Hoeler , 1956; Markel , 1958; Криволуцкий, 1962-1968; Фурман, 1972).
Отмечаются случаи нахождения орибатид на глубине от 80 до 180 см (Гиляров, 1953; Эглитис, 1954; Ситникова, 1962; Чистяков, 1971; Гришина, 1973; Криволуцкий, 1980).
.Показано, что высокий уровень грунтовых вод или затопление, вследствие дефицита Оо в почвенных скважинах, вызывают снижение плотности орибатид в глубоких слоях почвы (Москачева, 1967; Голосова, 1975).
Как и горизонтальное распределение орибатид ( Рорр , 1969; Trave , 1963; Тринклер, 1970; Чернова и Чугунова, 1973; Чистяков, 1970, 1971, 1972), вертикальное характеризуется мозаичностью и конгрегационностью (Землянова, 1978). Выявлено, что распределение некоторых видов орибатид в олиготрофном болоте в Норвегии (solhrfy , 1979) зависит от их пищевой специализации.
Панцирные клещи в процессе эволюции приобрели адаптивные морфологические признаки к жизни в почве. В зависимости от степени хитинизации панциря, размеров тела, длины конечностей и наличия других приспособлений (тектопедии, птероморфы, хеты и т.д.) у орибатид выделяются "жизненные формы" или "морфо-эколо-гические типы" (Буланова-Захваткина, 1952; Криволуцкий, 1962, 1964, 1985, 1968, 1975, 1976, 1977). Криволуцкий систематизировал орибатид в 13 морфо-экологических типа, объединенных в 4 группы. Принадлежность клещей к какому-либо морфо-экологическому типу, хотя и относительно, но соответствует определенному почвенному горизонту. Наибольшее совпадение вертикального распределения с жизненной формой каждого вида наблюдается при благоприятном режиме влажности всего почвенного профиля (Тарба, 1974).
Питание орибатид грибами, выделенными из торфяных почв, и оценка их микопреферендумов
При выявлении закономерностей формирования фауны панцирных клещей на землях, подвергшихся антропогенному воздействию, имеет немаловажное значение изучение их питания и способности к переключению с одного вида корма на другой. Это может помочь выявлению возможных причин вымирания одних форм и выживаемости других в новых экологических условиях.
Питание орибатидных клещей изучено еще недостаточно. Установлено, что большинство из них относится к фитофагам (Jaoot, 1939; Schuster , 1956; Wallwork , 1958; Luxton , 1972, Tadros , 1974; Narmeli , 1979; Гиляров, 1965; Криволуцкий, 1976 и др.).
В кишечнике орибатид обнаружены целлюлозолитические ферменты (Luxton , 1972; Козловская, 1972, 1976; Webb $ 1978), но достоверных свидетельств об их эндогенном синтезе у многоклеточных животных нет. Поэтому считается, что беспозвоночные усваивают растительную органику косвенно: либо путем кишечного симбиоза с целлюлозолитическими бактериями, простейшими и грибами, либо путем питания этими организмами и продуктами их жизнедеятельности (Гиляров, 1975; Проссер, 1979; Шмидт-Ниельсен, 1982).
Заболоченный лес характеризуется разнообразием растительной органики, содержащейся на поверхности и в верхнем слое почвы: опад, отмирающие части наземных растений, водоросли. Это, в свою очередь, обусловливает разнообразие форм бактерий и грибов, способствующих расщеплению органики и обеспечивает качественную кормовую базу для орибатид.
Мелиорация и сведение заболоченного леса приводят к уменьшению поступления части растительной органики в поверхностный слой почвы (отсутствует листовой и хвойный опад), к перемещению большого количества растительных остатков вглубь перепахиваемого слоя. Осушение болот вызывает снижение численности водорослей и изменение видового состава от гидрофильных до эда-фофильных (Куликова, 1965; Штина, Антипина, Козловская, 1981). По этим причинам кормовая база многих специализированных по питанию орибатид ухудшается, что может способствовать не только снижению их численности, но и вымиранию.
Наряду с этим, количество почвенных грибов на осушенных торфяниках не уменьшается по сравнению с заболоченным лесом (табл.2).
Как сапрофиты, гифомицеты способны развиваться на разнообразных субстратах, в результате чего накапливают большое количество гликогена, белков, близких по строению к животным, витамины, биологически активные соединения - антибиотики, гибберелины и т.д. (Беккер, 1963; Билай, 1977 и др.)»
Показано, что для почвенных беспозвоночных многие грибы являются кишечными симбионтами, взаимно специализированными по объектам питания (Козловская, 1972, 1976).
Питание орибатид непосредственно гифами и конидиями отмечено многими авторами ( Forsslund , 1939; Hartenstein , 1962; Luxton , 1966; Paraht , 1966; Kunst , 1968; Шалдыбина, 1969; Чистяков, 1970; Б ланова-Захваткина и Шериф, 1970; s hereef ,1971, 1976; Pande , Berthet , 1973 и др.). В кишечнике микрофитофагов обнаружен фермент хитиназа, разрушающий клеточные мембраны грибов ( Luxon , 1972).
