Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история изучения байкальских гастропод 9
Глава 2. Материал и методы исследования 12
Глава 3. Морфология и таксономия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Морфо-физиологическая изоляция
3.1. Семейство Valvatidae Gray, 1840
3.1.1. Морфология моллюсков семейства Valvatidae 25
3.1.2. Изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе развития 35
3.1.3. Положение байкальских Valvatidae в системе брюхоногих моллюсков 37
3.1.4. Таксономический состав семейства Valvatidae 40
3.1.5. Видовой состав байкальских Valvatidae 45
3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, 1885
надсемейства Hydrobioidea
3.2.1. Внешняя морфология моллюсков семейств Benedictiidae и Baicaliidae 46
3.2.2. Внутреннее строение 60
3.2.3. Положение Benedictiidae и Baicaliidae в системе Prosobranchia 71
3.2.4. Таксономический состав Benedictiidae 78
3.2.5. Таксономический состав Baicaliidae 82
3.3. Морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между байкальскими переднежаберными моллюсками 91
Глава 4. Пространственно-территориальное распределение переднежаберных моллюсков в озере Байкал
4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция 93
4.2. Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция 96
4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в глубоководной зоне Байкала...: 98
4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция
4.4.1. Макробиотопическое распределение 106
4.4.2. Микробиотопическое распределение ПО
Глава 5. Образ жизни байкальских эндемичных переднежаберных моллюсков
5.1. Способы потребления пищи и пищевой преферендум
5.1.1. Семейство Vaivatidae 113
5.1.2. Семейство Baicaliidae 115
5.1.3. Семейство Benedictiidae 117
5.1.4. Изотопный анализ 120
5.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков Байкала... 125
5.2.1. Морфология кладок байкальских переднежаберных гастропод 126
5.2.2. Репродуктивные ареалы 131
5.2.3. Сроки размножения 135
5.2.3. Продолжительность эмбриогенеза 136
Глава 6. Структура кариотипов, полиплоидия и генетически детерминированная аномалия раковин
6.1. Структура кариотипов 142
6.2. Полиплоидия у представителей рода Benedictia 149
6.3 Молекулярно-генетический анализ 160
6.4 Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями
хромосом 160
Глава 7. Происхождение байкальских гастропод.
7.1. Краткий обзор гипотез происхождения фауны Байкала 167
7.2. Сведения об ископаемых находках гастропод 170
7.3 Конвергентное морфологические сходство Pyrgulidae и Baicaliidae 174
7.4. Пути и время вселения предковых форм гастропод в Байкал 176
7.4. Возраст современной фауны переднежаберных моллюсков Байкала... 179
Глава 8. Формирование современной фауны переднежаберных моллюсков Байкала
8.1. Обзор гипотез о видообразовании брюхоногих моллюсков в древних
озерах мира 182
8.2. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства Valvatidae 185
8.3. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedicitiidae 187
8.4. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства
Baicaliidae 190
Выводы 198
Литература
- Морфология моллюсков семейства Valvatidae
- Внешняя морфология моллюсков семейств Benedictiidae и Baicaliidae
- Горизонтальное распределение и географическая изоляция
- Способы потребления пищи и пищевой преферендум
Введение к работе
Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из которых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастроподы занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14%» составляют общесибирские виды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды многочисленны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Кожов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют важную роль в биологических процессах озера.
Изучение байкальской эндемичной малакофауны ведет свое начало с описания Герстфельдтом (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов, продолжалось в конце 19-го и начале 20-го столетий (Dybowski, 1875, 1912; Dybowski, Grochmalicki, 1913-1927; Lindholm, 1909; и др.) и сводилось, главным образом, к регистрации и описанию новых для науки видов. Благодаря исследованиям М.М. Кожова (1928-1962) знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о внутренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.
Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадлежащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и формированием фауны, оставались невыясненными.
Цель исследования - выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков Байкала.
Задачи исследования:
1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae.
2. Уточнить таксономический статус и состав семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae и выяснить родственные связи байкальских представителей с внебайкальскими.
3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежаберных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов.
4. Изучить образ жизни массовых в литорали видов эндемичных переднежберных гастропод Байкала.
5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Valvatidae, Baicaliidae, Benedictiidae и распространение полиплоидных форм в роде Benedictia.
6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собственных исследований выявить основные механизмы формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Байкал.
Научная новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена ревизия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Впервые выявлены изоляционные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастропод в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции моллюсков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением репродуктивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении половой системы, размере, форме и скульптурированности раковины. Теоретическое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии концепции видообразования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. Полученные результаты важны для моделирования макро- и микроэволюционных процессов, приведших к видовому разнообразию брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Классификация и определительные ключи, разработанные в данной работе, используются зоологами, гидробиологами, паразитологами при определении байкальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные сведения о видовом составе и распределении гастропод применяются при проведении биологического мониторинга на Байкале, а также при изучении морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут являться брюхоногие моллюски (Кондратов и др., 2003).
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на 1-Ш-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000, . Иркутск), на 13-ом Международном малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Австрия), на Ежегодной конференции японских малакологов (2001, Осака), на семинаре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских малакологов (1983, 1996 гг., С-Петербург), на 11-ом и Ш-ем Международных симпозиумах по изучению древних озер мира (SIAL) (1997, Шига, Япония; 2002; Иркутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследований и пресноводной гидробиологии Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН.
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах.
Морфология моллюсков семейства Valvatidae
Сведения об анатомическом строении вальватид представлены в ряде работ (Moquinandon, 1852; Bernard, 1889, 1890; Garnault, 1889; Yonge, 1947; Cleland, 1953; Johansson, 1953, 1955; Fretter, Gracham, 1962; Haszprunar, 1985a; Rath, 1989). Первые исследователи, включая Дж. Юхансона, изучали главным образом, один, широко распространенный в Европе вид Valvata (= Cincinna) piscinalis (Muller) и уделили большое внимание дискуссии о существовании протока Гарно в половой системе. Е. Раз (Rath, 1989) подробно исследовала строение жабер различных видов семейства Valvatidae и показала, что их морфология может быть использована в таксономии семейства. Г. Хажпрунар (Haszprunar, 1985а), анализируя строение осфрадия у брюхоногих моллюсков, пришел к заключению, что у вальватид осфрадий редуцирован.
Для уточнения таксономического статуса живородящих и яйцекладущих Valvatidae, в том числе байкальских вальватид проведено сравнительно-морфологическое исследование нескольких видов европейских, байкальских, сибирских и японских представителей семейства (Ситникова, 1983, 1984; Ситникова и др., 1986).
Раковина. Телеоконх вальват не отличается большим разнообразием, имеет плоско-спиральную, низко-коническую или шаровидную форму, со ступенчатыми или округлыми оборотами. Поверхность раковины может быть гладкой, снабженной тонкими часто расположенными поперечными ребрышками, иметь продольные кили, иногда с периостракальными волосками. Телеоконх байкальских глубоководных «карликовых» видов в отличие от мелководных снабжен своеобразной микроскульптурой (рис. 8А). Устье практически всегда круглое, за редким исключением - скошено-овальное. Цвет раковины изменяется от почти белого или светло-желтого до серо-зеленого или разных оттенков коричневого. Ширина телеоконха варьирует от 2-3 мм до 15 мм.
Протоконх всегда плоско-спиральный, имеет ретикулярную скульптуру с крупной ячеёй при пересечении спиральных ребер и осевых складок (рис. 8Б-В).
Морфология протоконхов пресноводных вальватид практически не исследована. Известно, что протоконх морских представителей семейств Orbitestellidae и Cornirostridae) снабжен сетчатой скульптурой (Ponder, 1991), имеющей вид мелких «ямочек», и тем самым отличается от микроскульптуры протоконха пресноводных Valvata cristata и Cincinna (Pseudomegalovalvata).
Крышечка круглая, мультиспиральная, ядро расположено в средней ее части. Крышечка достаточно крупная и соответствует размерам устья.
Внешний вид тела. Передний край ноги имеет глубокую выемку, что придает ей U-образную форму (рис. 5А, В). Задний край ноги округлой формы. Рострум длинный, губы на его переднем конце расширены так, что у некоторых видов (например, у Megalovalvata piligera) приобретает форму «пылесосной трубки», у живых особей рострум расположен между латеральными концами передней части ноги.
Цвет тела зависит от условий обитания и варьирует от почти белого с розовым оттенком (глубоководные виды) до коричневого или черного у мелководных видов. Глаза расположены у основания головных щупалец в их средней части.
Мантийная полость занимает половину последнего оборота тела и заходит за область перикарда так, что большая его часть занимает положение на крыше мантийной полости слева. Правее перикарда расположены последовательно: мантийная часть почки, прямая кишка иорганы паллиального гонодукта. Женское половое отверстие и анус находятся у края мантии; здесь же, но немного правее, располагается мантийное щупальце (у живых особей Cincinna оно длиннее, чем у Megalovalvata). Двоякоперистый ктенидий расположен у устья мантии слева и впереди от перикарда (рис. 6). У живых особей всех вальватид ктенидий выдвигается из мантийной полости наружу (рис. 5Б). Хотя различия в количестве жаберных лепестков незначительно (например, у Megalovalvata baicalensis их 8-10, у М demersa -12-14, у Valvata cristata - 14 и Cincinna piscinalis - 17 пар), ктенидий у Megalovalvata выступает наружу в меньшей степени, чем у Cincinna.
Жабра у вальватид — вторичная и является гомологом жабры типичных переднежаберников, и ее строение имеет межвидовую изменчивость (Rath, 1988). На рисунке 7 представлена схема строения жабры и жаберных лепестков нескольких видов вальватид, в том числе байкальских. Европейские вальватиды (Cincinna pulchella, Valvata cristata) и байкальские Cincinna profundicola и С. bathybia практически не различаются по строению жаберных лепестков и общей схеме морфологии жабер. Выносящий и входящий каналы соединяются в единый канал практически у основания жабры, от центрального канала отходят с двух сторон жаберные лепестки, соединяющиеся с ним одним концом. Внутри каждого лепестка имеется один узкий извитой каналец без каких-либо разветвлений (рис. 7А). У сибирских Cincinna ssorensis, С. confusa и амурской С. amurensis вносящий и выносящий каналы проходят независимо по латеральным сторонам жабры. Жаберные лепестки двух типов: одни соединяются только с выносящим каналом, другие соединяются и с выносящим, и с вносящим каналами. У лепестков первого типа внутренний каналец подразделен на несколько мелких канальцев, внутри лепестков второго типа каналец разветвлен на два мелких канальца (рис. 7.Б).
Внешняя морфология моллюсков семейств Benedictiidae и Baicaliidae
Телеоконх. Цвет раковины бенедиктиид и байкалиид варьирует и зависит от условий обитания. Так, на каменистых грунтах литорали бенедиктииды и байкалииды имеют серо-зеленую раковину, обросшую диатомовыми и сине-зелеными водорослями, на мягких грунтах раковина этих видов может приобретать коричневый цвет различных оттенков. На песчаном грунте, на глубинах более 50 м, на потолках пещер, а также на нижней поверхности камней, моллюски имеют светло-коричневую или светло-желтую раковину.
Размеры раковины широко варьируют: от 2-3 мм высотой {Teratobaikalia папа, Т. producta, Yaroslawiella eximia, Benedcitia nana и др.) до 4-5 см, а иногда и б см (группа Benedictia fragilis), т.е. существуют «карлики» и «гиганты».
Бенедиктииды преимущественно имеют коническую дефинитивную раковину, она почти шаровидная у Kobeltocochlea lindolmiana, ширококоническая у В. limnaeoides, высоко-коническая у В. fragilis. Формы раковин байкалиид более разнообразны: широко- или узко-коническая, кубическая, шаровидная, башневидная, шиловидная и штопорообразная.
Все бенедиктииды, за исключением одного вида, имеют гладкую поверхность раковины (на ней заметны только тонкие линии роста) или со слабой маллеатной скульптурой в виде продольных и поперечных полосок (например, у Benedictia shadinii). Только раковина Yaroslawiella eximia имеет четко выраженную скульптуру в виде поперечных ребер.
Байкалиидам свойственны раковины как с гладкой поверхностью, так и снабженные различной скульптурой. Скульптура, выраженная в виде поперечных или продольных килей и ребер, имеющих видоспецифичный порядок, наблюдается у Baicalia carinatocostata, В. turriformis, В. dybowskiana, Maackia costata и др. Поперечные ребра, несущие периостракальные волоски, пластинки или выросты различной формы, встречаются у Teratobaikalia ciliata, Т. macrostoma и Т. dutiersii. Виды, обитающие преимущественно на мягких грунтах, также могут иметь на раковине короткие периостракальные волоски, расположенные в тесном шахматном порядке или по линиям прироста, например, у видов Liobaicalia stidae, Korotnewia korotnevi, К. semenkewitschi, Parabaikalia kobelti. Поверхность раковины Maackia variesculpta снабжена бугорками.
Одной из уникальных особенностей байкалиид, как и гастропод других древних озер мира, является наличие талассоиднои раковины, по своему виду, напоминающую раковину морских брюхоногих моллюсков. Термин «талассоидность» был предложен Дж. Бургинья (Bourguignat, 1885), для малакофауны озера Танганьика. Thalasso - в переводе с греческого означает «море». «Талассоидность» была отмечена у гастропод оз. Охрид (Hubendick, 1952). На внешнее сходство байкальских эндемичных видов с морскими гастроподами, в том числе с эндемиками Каспия, обращали внимание В. Дыбовский (Dybowski, 1888), В.А. Линдгольм (Lindholm, 1909), М.М. Кожов (1936) и ЯМ. Старобогатов (1970).
Первоначально была предложена «провокационная» гипотеза, согласно которой сходство внешнего вида пресноводных и морских гастропод объяснялось морским происхождением озерных видов (Moore, 1903). В дальнейшем эта гипотеза была опровергнута (Cunnington, 1920). С. Куннингтон показал, что «талассоидные» виды оз. Танганьика произошли от пресноводных предков.
В. Фуш (Fuchs, 1936) предположил, что высокая соленость воды, увеличение которой происходило в аридные периоды плейстоцена, а также большая концентрация кальция влияли на выраженность орнамента раковины моллюсков Танганьики. П. Бошам (Beauchamp, 1946) полагал, что ионный состав воды озера, сходный с морским, способствовал образованию своеобразных структур на раковине гастропод. Однако Л. Бидл (Beadle, 1962) отрицал любое влияние гидрохимических условий водоемов на сходство пресноводных и морских моллюсков.
В настоящее время общепринятым является мнение, что талассоидность раковин гастропод Танганьики есть результат конвергенции форм (Pisbry, Bequaet, 1927; Yonge, 1928; Leloup, 1953; Hubendick, 1952, Beadle, 1962).
Г. Вермей и А. Ковик (Vermeij, Covich, 1978) считали, что виды, имеющие талассоидную раковину, подверглись в древних континентальных водоемах, обширной адаптивной радиации, и предположили, что развитие скульптуры на раковине сопряжено с эволюцией животных, которые питаются этими гастроподами.
Позднее К. Вест и А. Коен (West, Cohen, 1994) убедительно показали, что эволюция некоторых видов моллюсков оз. Танганьика связана с противодействием хищников (краба Platytelphusa armata).
Байкальские гастроподы, имеющие талассоидную раковину, не играют существенной роли в питании рыб озера (Lake Baikal..., 1998; Сиделева, Механикова, 1990). Поэтому внешнее сходство раковины байкальских гастропод с морскими, по-видимому, является результатом конвергентной эволюции брюхоногих моллюсков в оз. Байкал и морских экосистемах.
Глубоководные «карликовые» бенедиктииды Байкала, живущие на глубинах более 100 м, как и морские гастроподы, имеют телеоконх с ретикулярной микроскульптурой или скульптурой в виде ямочек, образующих спиралевидные линии (рис. 18). Такая скульптура, по мнению В.Я. Лус (1981), является одним из адаптивных признаков раковины морских гастропод к высокому уровню растворимости карбоната на больших глубинах, что также характерно для Байкала (устное сообщение И.Б. Мизандронцева)
Горизонтальное распределение и географическая изоляция
Различия в строении половых органов. Внутри каждого семейства изученных брюхоногих моллюсков Байкала выделены типы строения половых органов. Установлено, что каждый родовой таксон характеризиется своеобразным типом строения половой системы. Байкальские эндемичные представители подсемейства Valvatinae включают два подрода и, соответственно, два типа строения половой системы, различающиеся формой и расположением бурсы. Бенедиктиидам свойственны 4 основные типа строения женского гонодукта, различающиеся размерами петлеобразного участка яйцевода, формой семяприемника и бурсы, местом соединения яйцевода и семяприемника. Baicaliidae характеризуются 8 типами строения женской половой системы, различающиеся размерами, формой и расположением петлеобразного участка яйцевода. Судя по имеющимся результатам, разнообразие морфологии мужских половых органов байкальских переднежаберных моллюсков ограничивается размерами пениса у Baicaliidae и проявляется у Benedictiidae в форме пениса и отверстия семяпровода.
Различия в строении половых органов снижают вероятность межродового скрещивания, но не являются основным изолирующим барьером между близкими по морфологии видами.
Различия в морфологии раковины. Видоспецифичность раковины усиливает репродуктивную изоляцию (Davis, 1979). У байкальских гастропод одним из изолирующих барьеров может служить форма и размеры раковины. Примеры межродовых различий: все виды рода Baicalia имеют башневидную форму раковины, виды рода Godlewskia - шиловидную, Korotnewia коническую. Байкальские представители рода Cincinna характеризуются небольшой по размерам раковиной (ширина до 4 мм), видам рода Megalovalvata присуща «гигантская» для вальватид раковина, шириной до 15 мм. Взрослые особи мелководных видов рода Kobeltocochlea и Pseudobenedictia имеют раковину до 12 мм высотой, обитающие с ними совместно виды рода Benedictia при этом же размере раковины еще неполовозрелые.
Виды одного рода, как правило, незначительно различаются по строению половой системы, поэтому одинаковый тип строения половой системы отмечен у 8-10 видов. Например, женский гонодукт пяти видов рода Godlewskia характеризуется наличием сближенных и перевернутых на 180 «рукавов» петлеобразного участка яйцевода, что является апоморфным признаком рода. Два вида Godlewskia имеют небольшую по размерам раковину (до 6 мм высотой), но у одного из них, литофильного G. columella, і раковина гладкая, тогда как у другого, псаммофильного G. baciliformis, раковина характеризуется ясно выраженной скульптурой. В Южном Байкале встречаются лито-псаммофильный G. godlewskii (гладкая, крупная раковина до 25 мм высотой), псаммофильные G. pulchella (гладкая раковина до 15 мм в высоту) и G. wrzesniowskii с раковиной до 10 мм высотой, но снабженной хорошо выраженной скульптурой (рис. 48).
Пять видов подрода Pseudomegalovalvata рода Cincinna (Valvatidae) характеризуются близкими по размерам раковинами, и морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между ними минимальная. Четыре вида рода Kobeltocochlea (Benedictiidae) также имеют сходные размеры раковины и не различаются строением половые органы.
Таким образом, вероятность межродового скрещивания у байкальских эндемичных переднежаберных моллюсков снижена за счет различий в строении половой системы и форме раковины. Межвидовая панмиксия не во всех группах гастропод Байкала предотвращается морфо-физиологическим барьером.
В.А. Линдгольм (Lindholm, 1909) и М.М. Кожов (1936) впервые отметили различия в распространении эндемичных и палеарктических моллюсков в Байкале. Прибрежно-соровая зона, согласно М.М. Кожову, включает мелкие озера, связанные с Байкалом узким перешейком, устья рек, внутренние части глубоко врезанных в сушу губ и заливов, заливов материкового берега Ольхона, соры (Посольский, Провал и др.) и лагуны. Эти участки озера по своим условиям мало отличаются от обычных водоемов Сибири и заселены, главным образом, общесибирской и палеарктической фауной (Кожов, 1936, 1962). В прибрежно-соровой зоне озера обитают виды подрода Cincinna (Sibirovalvata) и встречаются в единичных количествах некоторые эндемичные виды, например, Korotnewia korotnevi.
Анализ встречаемости эндемичных представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae в различных районах показал, что 24 вида переднежаберных гастропод являются широко распространенными в Байкале, они найдены во всех 3 котловинах озера. Из них 13 видов, не образующие географических подвидов, имеют прерывистый в литорали и сублиторали ареал. Например, ареалы Benedictia baicalensis, Maackia bythiniopsis и Megalovalvata baicalensis, населяющих каменистые грунты, прерываются песчаными отмелями. Ареалы псаммофильных видов (таких как Parabaikalia oviformis и Korotnewia semenkevitschi) прерываются каменистыми грунтами. Против устьев рек на песчано-илистых грунтах литорали и сублиторали обитают крупные виды Benedictia limnaeoides и В. kotyensis.
Способы потребления пищи и пищевой преферендум
Виды семейства Valvatidae являются фильтраторами, потребляющими главным образом диатомовые водоросли и растительный детрит (Цихон-Луканина, 1987; Dillon, 2000).
Приспособлением к фильтрационному типу питания байкальских вальватид является наличие у них многочисленных мелких зубцов на зубах радулы (см. рис. 8Г-И). Наблюдение за живыми особями байкальских вальват, обитающих на мелководье, показало, что Megalovalvata baicalensis в момент питания вытягивает вперед рострум без видимого расширения его переднего конца, М. piligera minor также вытягивает рострум, но при этом передний конец его расширяется и принимает форму «пылесосной трубки».
Содержимое желудков М. piligera minor включало бентосные и планктонные диатомовые водоросли и детрит, сходные организмы имел М demersa, оба вида - обитатели песчаных грунтов. М. baicalensis заселяющая, главным образом, твердые грунты литорали, может активно «пастись», передвигаясь по поверхности камней, даже если они полностью покрыты губками Lubomirskia и Baicalospongia, а также питаться пассивно, находясь на вертикальных стенках валунов. Желудки М. baicalensis, собранной с поверхности губок в августе 2000 г, содержали в большом количестве спикулы губок (43% от общего числа компонентов) и зеленые водоросли (15%), являющиеся симбионтами губок, бентосные (17%) и планктонные диатомовые водоросли (11%), а также в небольшом количестве водоросли рода Oscillatoria, инфузории и мелкий песок (рис. 65А). Пищевой комок особей М. baicalensis, собранных со скальных пород в начале июня 1999 г. включал в основном планктонные диатомовые водоросли (90%), зеленые жгутиковые, мелкие инфузории и спикулы губок.
М. baicalensis фильтрует все, что находится в окружающей водной среде во взвешенном состоянии, в том числе частицы, скапливающиеся на поверхности губок и отмирающие ткани этих организмов (рис. 66). М. baicalensis является эпибионтом консорции губок Lubomirskia baicalensis, биомасса улиток на подошве губки в среднем составляет 5270 мг/м , численность 86 экз/м (Kamaltynov et al., 1993).
Содержимое пищевого комка М. demersa в августе 2000 г. отличалось практически полным отсутствием спикул губок (5%). В пище этого вида преобладали бентосные (53%) и планктонные (33%) микроводоросли, включая цисты золотистых (9%) (рис. 65В). Наблюдения за живыми особями этих видов показало, что в Южном Байкале М. baicalensis предпочитает питаться на поверхности зеленых губок, родов Lubomirskia и Baikalospongia, тогда как М. demersa потребляет пищу со свободных от губок участков камней (Roepstorf, Sitnikova, 2003).
В желудках глубоководного вида Cincinna (Pseudomegalovalvata) profundicola найдены створки планктонных (Aulacoseira baicalensis,
Cyclotella minutd) и бентосных диатомовых водорослей, споры А. skwortzowii, остатки бентосной синезеленой водоросли Didymosphenia geminata и мелкие песчинки (Ситникова, Шимараев, 2001).
Таким образом, в пище вальватид доминируют диатомовые водоросли и детрит.
Изучено питание у 7 видов байкалиид, населяющих каменистые и песчаные грунты литорали, которые содержали в желудках планктонные диатомовые водоросли: Aulocoseira baicalensis, A. islandica, Cyclotella baicalensis и С. minuta и бентосные диатомовые Cocconeis placentula, Amphora ovalis, Gomphonema sp.; в пище присутствовали также цисты золотистых водорослей, отдельные клетки и колонии зеленых водорослей, планктонные коловратки, инфузории, цианобактерии и микроорганизмы (дрожжи и др.), иногда спикулы губок и кусочки макрофитов.
Диатомовые водоросли в пище присутствуют в целом состоянии или в разрушенном виде, но всегда содержат хлоропласт зеленого цвета, в прямой кишке он чаще всего приобретает коричневый цвет.
Соотношение различных компонентов в пищевом комке 4 видов байкалиид (Maackia herderiana, М. costata, Teratobaikalia ciliata, Baicalia turriformis), населяющих твердый субстрат (июнь 2000 г.) представлено на рис. 67. Из чего следует, что доминирующим компонентом пищи являются планктонные диатомовые водоросли. Сезонные изменения пищевых компонентов у этих видов практически не выражены, но наблюдается замещение одних видов диатомовых на другие.
Похожие диссертации на Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны
