Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий физико-географический очерк и история формирования водоемов западіюй Сибири 8
1.1. Физико-географический очерк района исследований 8
1.2. История формирования водоемов Западной Сибири 13
Глава 2. История изучения фауны bulinidae и planor bidae западной сибири. материал и методика 17
2.1. История изучения Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири 17
2.2. Материал и методика 28
Глава 3. Фауна семейств bulinidae и planorbidae западной Сибири 36
3.1. Общая характеристика моллюсков семейства Bulinidae 36
3.2. Видовой состав моллюсков семейства Bulinidae в водоёмах Западной Сибири 39
3.3. Краткая характеристика моллюсков семейства Planorbidae 51
3.4. Видовой состав моллюсков семейства Planorbidae в водоёмах Западной Сибири 53
Глава 4. Пути формирования и зоогеографическии анализ фауны bulinidae и planorbidae западной Сибири 139
Глава 5. Онтогенетическая изменчивость конхиоло-гических признаков у моллюсков семейств bulini dae и planorbidae 152
Выводы 162
Литература
- Физико-географический очерк района исследований
- История изучения Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири
- Общая характеристика моллюсков семейства Bulinidae
- Краткая характеристика моллюсков семейства Planorbidae
Введение к работе
Среди брюхоногих моллюсков, населяющих пресные воды Западной Сибири, важное место принадлежит представителям двух семейств: Bulinidae Herrmannsen, 1846 и Planorbidae Rafinesque, 1815. Это богатые видами и широко распространенные почти по всем континентам группы моллюсков (Baker, 1945; Старобогатов, 1970), обитающие в водоемах различных типов и нередко достигающие высокой численности. В таксономическом отношении они близки, и поэтому многие (Westerlund, 1885; Жадин, 1952; Hubendick, 1955; и др.) рассматривают их в составе одного семейства Planorbidae s.lato.
Как и представители других семейств Gastropoda, моллюски Bulinidae и Planorbidae являются важным компонентом пресноводных экосистем, служа кормовым объектом для многих видов рыб, водоплавающих птиц и млекопитающих (Брендаков и др., 1981; Гундризер, 1984; Стадниченко, 1990; Лешко, 1998), участвуя в качестве промежуточных хозяев в жизненных циклах различных паразитических трематод (Никитин, 1969; Стадниченко, 1990; Судариков и др., 2002). Отдельные виды этих Gastropoda могут быть использованы в целях биоиндикации (Андреенкова, Круглое, 2000).
Все вышесказанное обуславливает интерес к данным семействам со стороны гидробиологов, гельминтологов и специалистов в области охраны природы. Несмотря на то, что исследования малакофауны Западной Сибири начались около 170 лет назад (Westerlund, 1897; Mozley, 1936; Мирошниченко, 1954; и др.), проблема установления видового состава и особенностей географического распространения моллюсков до сих пор остается актуальной. Наиболее важные работы, посвященные фауне, географии и экологии пресноводных моллюсков Западной Сибири (включая Bulinidae и
4 Planorbidae), выполнены во второй половине XX века Томской малакологи-ческой школой под руководством Б.Г. Иоганзена (Мирошниченко, 1954; Новиков, 1969, 1971, 1983; Долгий, 1974; Фролова, 1973, 1984; Долгий, Иоган-зен, 1979; Иоганзен, Новиков, 1971, 1973; Долгий и др., 1979; и др.). Была обследована значительная часть западносибирского региона (бассейны Нижней и Средней Оби, водоемы Северного Казахстана), с максимальной полнотой установлен видовой состав моллюсков с учетом состояния систематики того периода. Однако к настоящему времени таксономия многих семейств пресноводных моллюсков претерпела значительные изменения. Я.И. Старобога-товым и его школой была проведена ревизия большинства групп Gastropoda бывшего СССР и сопредельных территорий. В результате система изменилась как на видовом, так и на надвидовом уровне (Старобогатов, 1994). В несколько раз увеличилось число вьщеляемых видов, был пересмотрен объем многих таксонов. В 2004 г. вышла итоговая сводка, в которой новая система получила свое завершение (Старобогатов и др., 2004). В связи с этим, вся накопленная к настоящему времени малакофаунистическая литература, в том числе посвященная Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири в значительной степени устарела (кроме ряда последних работ В.Н. Долгина [1996, 2001], выполненных в соответствии с обновленной системой). Кроме того, малако-фауна ряда районов Западной Сибири, например Среднего Прииртышья, оставалась слабо изученной.
Цель и задачи. Целью работы является изучение фауны и географического распространения пресноводных моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири. Для её решения были поставлены следующие задачи: — установить видовой состав моллюсков семейств Bulinidae и Planor bidae Западной Сибири; - установить закономерности распространения представителей Bulini dae и Planorbidae на территории Западной Сибири; изучить возрастную изменчивость диагностических признаков некоторых широкораспространенных видов данных семейств; изучить возможные пути формирования фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири.
Положения, выносимые на защиту:
Основу фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири составляют европейско-западносибирские виды;
Видовое и филетическое разнообразие моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири увеличивается в направлении с севера на юг;
Закономерности возрастной изменчивости конхиологических индексов у видов с плоскоспиральной раковиной, принадлежащих к разным семействам и даже подклассам брюхоногих моллюсков, являются сходными.
Научная новизна: впервые проведено целостное исследование фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири; впервые для исследуемой территории указываются 4 вида семейства Planorbidae: Anisus baicalicus (В. Dybowski, 1913), Segmentina servaini (Bour-guignat in Servain, 1881), S. inniae Kruglov et Soldatenko, 1997, S, oelandica (Westerlund, 1885), 3 из них являются новыми для фауны Сибири в целом; впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири, установлено, что моллюски данных семейств представлены 9 зоогеографическими группировками; впервые рассмотрены конкретные фауны семейств Bulinidae и Planorbidae и обнаружены различия в них; установлено, что формирование фаун проходило преимущественно за счёт европейских вселенцев с небольшой долей сибирских видов; впервые установлены закономерности онтогенетической изменчивости конхиологических индексов пресноводных гастропод с плоскоспиральной раковиной.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные следует учитывать при проведении гидробиологических и рыбохо-зяйственных исследований. Результаты работы могут быть использованы для решения конкретных морфологических и таксономических задач, а также решения вопросов происхождения и формирования малакофауны Сибири.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы представлялись на Всероссийской конференции молодых учёных «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (г. Екатеринбург, апрель 2004 г.), Международной научно-практической конференции «Еколого-функціональні та фауністичні аспекти досліження молюсків, їх роль у биоіндикації стану навколишнього середовища» (Житомир, май 2004 г.), Ist Malacological Meeting from Romania, (Sibiu, August 2004), Международной конференции «Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны» (г. Владивосток, сентябрь 2004 г.), Четвертых научных чтениях памяти В.В. Станчинского (г. Смоленск, ноябрь 2004 г.), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (г. Екатеринбург, апрель 2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находятся в печати.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста, в том числе 8 таблиц и 34 рисунка, и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 186 названий, в том числе 51 работа на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Андрееву за помощь в выполнении работы, а также д.б.н., проф. СИ. Андреевой (ОмГПУ), оказывавшей содействие на всех этапах исследования. Автор благодарен д.б.н., проф. И.М. Хохуткину (ИЭРиЖ УрО РАН), к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН), чьи консуль-
7 тации в значительной степени способствовали выполнению данной работы, и к.б.н. Е.В. Солдатенко (Смоленский государственный педагогический университет) за помощь по диагностике ряда видов семейства Planorbidae. Бескорыстную помощь в работе с музейными коллекциями оказывали старшие хранители М.Е. Гребенников, Н.Г. Ерохин (ИЭРиЖ УрО РАН), Л.Л. Ярохно-вич (ЗИН РАН). Автор признателен к.б.н. М.В. Винарскому и к.б.н. Е.А. Лазуткиной (Омі НУ) за дружескую поддержку и помощь при написании работы.
Физико-географический очерк района исследований
Физико-географический очерк водоёмов района исследований Западная Сибирь — физико-географический регион, расположенный в западном и северо-западном сегментах Сибирского субконтинента (Архипов, Волкова, 1994). Около 92% территории региона расположено в пределах Западно-Сибирской равнины и 8% - на территории гор Южной Сибири: Кузнецкий Алатау, Сал аире кий кряж, Горная Шория и Алтайские горы (Рихтер, 1963). Открытая на север в сторону Карского моря, Западно-Сибирская равнина полузамкнута горным обрамлением - на западе и востоке Уральские горы и Среднесибирское плоскогорье с Енисейским кряжем, а вдоль южных окраин - Казахский мелкосопочник и Алтае-Сая некая горная область, включающая Салаир и Колывань-Томскую зону поднятий (Архипов, Волкова, 1994). Однако в данной работе район исследований не ограничен территорией Западной Сибири, в связи с тем, что границы конкретных зоогеографи-ческих выделов не всегда совпадают с границами Западной Сибирской равнины (Старобогатов, 1986). Дополнительно к данной территории мы включаем уральскую часть бассейна р. Иртыш, малакофауна которой составляет единое целое с фауной равнинной части, относящейся к единой Иртышской малакофаунистической провинции; и территорию Тургайского прогиба до 49 С.Ш. Напротив, малакофауна водоёмов Горного Алтая нами не рассматривалась, ввиду специфичности видового состава, который тяготеет к мала-кофауне водоёмов Саян и Западной Монголии (Старобогатов, 1970).
В современном рельефе Западной Сибири геосинклиза имеет форму своеобразного ступенчатого амфитеатра, открытого на север в сторону Карского моря. В её пределах намечаются две орографические и морфострук-турные зоны - внешняя и внутренняя (Архипов и др., 1970). Внешняя зона проходит полукольцом вдоль горного обрамления низменности; высота воз вышенных равнин внешней зоны колеблется от 220 до 450 м над уровнем моря. Внутренняя морфоструктурная зона занимает наиболее пониженную центральную часть Западно-Сибирской равнины — её средние высоты над уровнем моря равны 100-200 м. В строении её поверхности четко проявляется зональное чередование более низких аккумулятивных возвышенностей и широких низменных аккумулятивных равнин (Архипов и др., 1970). В долинах же крупных рек отметки высот значительно ниже, менее 100 м, плавно понижаются в направлении океана (Архипов, Волкова, 1994). Общая протяженность Западно-Сибирской равнины в широтном направлении до 2500 км, общая площадь около 2,6 млн. км (Михайлов, 1972).
Тургайский прогиб, охваченный нашими исследованиями, представляет древнюю долину стока, образовавшуюся в четвертичное время (Бобое-дова, Илларионов, 1964). В настоящее время ширина прогиба составляет 15-50 км, длина 750 км, в нем расположено большое количество крупных озёр — Кушмурун, Сары-Моин, Сары-Копа и др. (Агеева и др., 1969).
В административно-территориальном отношении Западно-Сибирская равнина принадлежит двум суверенным государствам - Российской Федерации и республике Казахстан. В пределы Казахстана входит южная окраина равнины шириной в среднем 200, максимум 500 км; она протягивается от зауральских плато до Алтая, сохраняя единый облик (Соболев, Федорович, 1969).
Климат Западно-Сибирской равнины континентальный, с заметным увеличением контрастов с запада, юго-запада на северо-восток, что проявляется в понижении средних годовых и зимних температур января, а также в увеличении амплитуд температурных колебаний, в повышении интенсивности солнечной радиации, уменьшении годового количества осадков (Архипов, Волкова, 1994). В связи с этим равнина Западной Сибири представляет собой редкий пример обширного участка земной поверхности, где изолинии количества тепла и годовых сумм осадков располагаются строго широтно.
Природные географические зоны последовательно сменяют одна другую в направлении с севера на юг, переходы между зонами не четки, вследствие равнинности, постепенной смены климатических условий и заболоченности (Рихтер, 1963).
Климатические особенности Западно-Сибирской равнины обусловили существование пяти ландшафтно-биоклиматических зон: тундровой, лесотундровой, лесной, лесостепной и степной, которые в свою очередь подразделяются на подзоны. Тундровая зона простирается от побережья Карского моря до Северного полярного круга, располагаясь целиком внутри границ морской бореальной трансгрессии, и представляет собой низменную плоскую равнину, постепенно опускающуюся к побережью (Мильков, 1977). Лесная зона Западной Сибири занимает около 60% площади равнины и простирается до 57 с.ш., подразделяясь на четыре подзоны: северную, среднюю, южную тайгу и подтаёжную (Мильков, 1977; Архипов, Волкова, 1994). Её северная граница совпадает приблизительно со среднеиюльской изотермой 16, а южная -с изотермой 18" (Шварёва, 1963). Зона степей занимает самую южную часть Западно-Сибирской равнины. Северная граница степной зоны примерно соответствует среднеиюльской изотерме 19е. Её южная граница проходит по линии Тургай-Семипалатинск (Архипов, Волкова, 1994).
Распределение водных ресурсов в Западной Сибири крайне неравномерно вследствие ярко выраженной зависимости главнейших гидрологических черт территории от соотношения тепла и влаги. Северная и центральная части Западной Сибири (более 80% её площади) имеют коэффициент увлажнения больше 1 — территории переувлажнения и избыточного увлажнения (Раковская, Давыдова, 2001) из-за недостатка тепла и избытка влаги. Это послужило причиной широкого распространения болот и озёр. Заболоченность отдельных районов может достигать 70% (Кеммерих и др., 1963). Южная же часть относится к области недостаточного и неустойчивого увлажнения, коэффициент увлажнения здесь меньше 1.
История изучения Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири
Первая работа по фауне пресноводных гастропод Западной Сибири принадлежит Ф. Геблеру (Gebler, 1829, цит. по Мирошниченко, 1954), который составил список из 25 видов наземных и пресноводных моллюсков, хранящихся в Барнаульском музее. Из представителей семейств Bulinidae и Planorbidae он указывал Planorbis (=Planorbarius) corneus (Linnaeus, 1758), P. (=Anisus) vortex (Linnaeus, 1758), P. (=Anisus) albus Miiller, 1774 и P. marginaus Draparnaud, 1805 [=Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758)].
Позднее А.Ф. Миддендорф (Middendorff, 1851) для бассейна Оби отметил Planorbis (-Planorbarius) corneus, P. complanatus Draparnaud, 1805 [=Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786)], P. (=Anisus) albus, P. {=Anisus) contortus (Linnaeus, 1758), P. {=Anisus) vortex и P. (=Anisus) leucostoma Millet, 1813.
В конце XIX столетия K.A. Вестерлунд (Westerlund, 1877, 1885) обобщил все накопленные данные о составе пресноводной малакофауны Палеарк-тики, и для района Средней Оби указал Planorbis (=Planorbart us) corneus, P. umbilicatus Miiller, 1774, P. (=Anisus) vortex и P. (=Anisus) albus (Westerlund, 1877). В дополнение к уже отмеченным видам семейства Planorbidae для Сибири в целом несколькими годами позднее он (Westerlund, 1885) указал ещё несколько: Planorbis (=Anisus) contortus, P. stelmachoetius var. notatus Westerlund, 1885 [=Anisus stelmachoetius (Bourguignat, I860)], P. arcticus Beck, 1837 [=Anisus acronicus (Ferussac, 1807)], P. injraliratus Westerlund, 1877, P. polar is Westerlund, 1885 (=Anisus acronicus), P. (=Anisus) borealis Loven, 1853, P. (=Anisus) dazuri Morch, 1868, P. (=Choanomphalus) riparius Westerlund, 1865, P. mtidus Miiller, 1774 { Segmentina nitida).
Таким образом, в XIX веке в водоёмах Западной Сибири было обнаружено 16 видов моллюсков семейства Planorbidae, часть из которых впоследствии выделены в отдельное семейство Bulinidae.
В начале XX столетия В.А. Линдгольм (Lindholm, 1919) по материалам экспедиции 1909 г. братьев Кузнецовых на Полярный Урал под руководством О.О. Баклунда опубликовал первые сведения о моллюсках Субаркти-ки и Арктики Западной Сибири. Он указал для данного региона 7 видов сем. Planorbidae: Planorbis ( =Planorbarius) corrteus, P. planorbis, P. ( Anisus) vortex, P. (=Anisus) leucostoma, P. {=Anisus) contortus, P. ( Anisus) borealis и P. (=Anisus) stelmachoetius.
Несколькими годами позднее B.B. Внуковский (1929) на основе собственных и литературных данных составил список пресноводных моллюсков юга Западной Сибири (по сборам из водоёмов современных Омской, Томской, Новосибирской областей и Северного Казахстана), в котором были указаны 5 видов планорбид: Planorbis (=Planorbarius) corneus P. planorbis, P. ( Anisus) vortex, P. (=Choanomphalus) rossmaessleri Auerswald, 1851 и P. gla-ber Jeffreys, 1830 [=Anisus laevis (Alder, 1838)].
В.И. Жадин (1933), обобщая накопленные данные о составе пресноводных моллюсков СССР, отметил для Западной Сибири 14 видов Planorbidae: Planorbis ( Planorbarius) corneus, P. carinatus Muller, 1774, P. planorbis, P. (=Anisus) vortex, P. (=Anisus) spirorbis (Linnaeus, 1758), P. spirorbis var. gracilis Gredler, 1881 [-Anisus perezi (Graells inDupui, 1854)], P. (=Anisus) septemgyraus Rossmaessler, 1835, P. {=Anisus) albus, P. gredleri Gredler, 1853 (=Anisus ac-ronicus), P. (=Anisus) contortus, P. (=Armiger) crista (Linnaeus, 1758), P. com-planatus (=Hippeutis fontand), P. (=Choanomphalus) riparius, P. nitidus {=Segmentina nitidd).
Позже Б.Г. Иоганзен (Johansen, 1934) из водоёмов бассейна средней Оби указал Planorbis (=Planorbarius) corneus, P. planorbis, P. (=Anisus) vortex, P. {=Anisus) septemgyratus, P. (=Anisus) contortus, P. (=Anisus) albus, P. gredieri (=Anisus acronicus).
А. Мозли (Mozley, 1934, 1936), изучая пресноводную малакофауну юга Сибири, в списке видов брюхоногих моллюсков отметил, среди прочих, и представителей сем. Planorbidae: Planorbis (=Planorbarius) corneus, P. planorbis, P. (-Anisus) acronicus, P. (=Am sus) borealis, P. (=Armiger) crista, P. (=Anisus) spirorbis, P. (-Anisus) leucostoma, P. compressus Michaud, 1881 (=Anisus hypocyrtus), P. (=Anisus) johanseni Mozley, 1934, P. (=Anisus) contortus, Segmentina mtida.
В.И. Жадин (1952), обобщая материалы по фауне пресноводных и со-лоноводных моллюсков СССР, отмечает для Западной Сибири Coretus (=Planorbarius) corneus Planorbis carinatus, P. planorbis, Anisus vortex, A. vorticulus (Troschel, 1834), A. spirorbis, A. leucostoma, A. leucostoma var. gracilis (=A. perezi), A. septemgyratus, A. contortus, Gyraulus (=Anisus) albus, G. gredieri (=A. acronicus), G. (=Anisus) laevis, Armiger crista, Segmentina nitida, Hippeutis complanatus (=Hippeutis fontana), H. (=Choanomphalus) riparius.
Следующей работой по пресноводным моллюскам Западной Сибири стала диссертация М.П. Мирошниченко (1954), в которой на территории Западной Сибири было отмечено 15 видов моллюсков семейства Planorbidae: Coretus (=Planorbarius) corneus, Planorbis carinatus, Anisus vortex, A. vorticulus, A. spirorbis, A. leucostoma, A. septemgyratus, A. contortus, Gyraulus (=Ant sus) albus, G. gredieri i=Anisus acronicus), G. (=Anisus) laevis, Armiger crista, Segmentina nitida, Hippeutis complanatus (=Hippeutis fontana), H. (=Choanomphalus) riparius.
Общая характеристика моллюсков семейства Bulinidae
Семейство Bulinidae Herrmansen, 1846 — одно из крупных и разнообразных семейств пресноводных лёгочных моллюсков (Lymnaeiformes), распространенных в водоемах всех континентов, преимущественно субтропическая и тропическая группа (Старобогатов, 1970; Старобогатов, Прозорова, 1990). Наибольшим разнообразием отличается фауна булинид в Северной Америке, Азии, Австралии (Стадниченко, 1990).
Представители семейства характеризуются яйцевидной левозавитой, кубаревидной, шюскоспиральной левозавитой, гиперстрофной или колпач-ковидной раковиной (Старобогатов, 1967; Богатов, Затравкин, 1990). Скульптура раковины у молодых особей в виде тонкой спиральной исчерченности, у представителей старших возрастов поверхность раковины украшена скульптурой нередко типа "удары молотка" (Стадниченко, 1990). Хорошо различимы линии остановки роста. Устье обычно вырезано стенкой предпоследнего оборота.
Тело левозавитое, щупальца нитевидные. Адаптивная жабра в виде одной или двух волнистых складок (Старобогатов, 1967; Стадниченко, 1990), иннервируется аналогично правому ктенидию (Walter, 1968, цит. по Старобо-гатову, 1991). Челюсть трехраздельная, лишь у немногих высших представителей много пластинчатая. Радула с крупными зубами, располагающимися в прямой поперечный ряд (Старобогатов, 1967; Богатов, Затравкин, 1990). Питаются бактериями, тканями высших растений, детритом. В лабораторных условиях поедают пищу как растительного, так и животного происхождения, в связи с чем считаются всеядными (Стадниченко, 1990).
Половая система, как и у всех Lymnaeiformes, гермафродитная. Способность размножаться самооплодотворением у данной группы обуславлива 37 ет высокий уровень фенотипической изменчивости, а также способность быстро и легко заселять разнообразные водоёмы (Берёзкина, Старобогатов, 1988, 1991). Гонада у представителей семейства Bulinidae состоит из веерообразно расположенных дивертикулов, открывающихся в семяпровод на коротком участке, или общим отверстием, либо коротким общим протоком (Старобогатов, 1958, 1967). Совокупительный аппарат весьма разнообразен по строению, либо вообще отсутствует, в таком случае функции совокупительного аппарата выполняет ультрапенис, представляющий собой утолщение стенки семяпровода за счет усиленного развития мышц на участке, ограниченном местом впадения мешка совокупительного органа и предпениаль-ного рукава (Стадниченко, 1990).
Синкапсулы у представителей семейства Bulinidae представляют собой крупные, эластичные и плотные пластинки-диски. Синкапсуальная оболочка тонкослоистая, уплотненная, без ослизненной внешней зоны. Контуры яйцевых капсул овальные, нередко заостренные к одному из полюсов. Капсулы слабо соприкасаются в отдельных точках мембран. Внутри синкапсульной ленты они укладываются зигзагообразно, их расположение выглядит как 2-, 3- или 4-рядное. Количество яйцевых капсул достигает 100 и более (Берёзки-на, Старобогатов, 1988; Берёзкина, 2002). Дробление яиц полное, неравномерное, детерминированное, спирального типа (Стадниченко, 1990).
У большинства представителей семейства Bulinidae число хромосом невелико, как вообще у пресноводных лёгочных моллюсков. В норме гаплоидный набор хромосом составляет 18 (Burch, 1960). Однако встречаются и полиплоидные формы, у октаплоидов в хромосомном наборе до 144 хромосом (Расе, Lindsay, 1965; Burch, 1967; Goldman et al., 1983).
Булиниды предпочитают стоячие или слабопроточные водоёмы, приурочены в основном к фитали рек, озёр, прудов, вне зависимости от субстрата, в связи с чем являются фитофилами (Берёзкина, Старобогатов, 1988; Лешко, 1998). Экологическая приуроченность данной группы, как и в целом пресноводных лёгочных моллюсков, зависит от комплекса факторов: кислородного режима, химического состава воды, концентрации ионов водорода. Первостепенную роль среди этих факторов играет химический состав воды. Из компонентов химического состава воды для моллюсков наиболее значимы водорастворимые соединения Са44", который участвует в формировании раковины, включается в метаболические циклы, играет существенную роль в де-токсикации и размножении (Берёзкина, Старобогатов, 1988). Булиниды -стеноионные организмы, которые не выносят больших изменений рН среды. Наиболее оптимальные показатели рН для данной группы варьируют в пределах 7-9 (Стадниченко, 1990).
По способности переносить загрязнение вод булиниды относятся к Р-мезосапробным организмам. В водоёмах полисапробной и а-мезосапробной зонах эти моллюски не живут (Стадниченко, 1990). Присутствие в водоёмах некоторых видов булинид может служить индикатором экологического состояния и антропогенного загрязнения водной среды при мониторинге пресных водоёмов (Максимова, 1997; Пінкіна и др., 2002).
Представители семейства Bulinidae известны с юрского периода (Старобогатов, 1970). Современные представители семейства объединены в 29 родов (Максимова, 1995).
Европейско-сибирская фауна булинид бедна, представлена всего лишь 3 родами — Planorbarius Dumeril, 1806, Pettancylus Iredale, 1943 и Bulinus Muller, 1781 (Стадниченко, 1990), не считая видов, искусственно интродуцированных в естественные водоёмы из любительских аквариумов. В Западной Сибири обитают представители 1 рода - Planorbarius (Старобогатов с соавт., 2004).
Краткая характеристика моллюсков семейства Planorbidae
Anlsus vortex (Linnaeus, 1758) (рис. 8. - 1-3) - vortex Kobelt, 1871:192 (Planorbis); - vortex Westerlund, 1885:71 (Planorbis); - vortex Geyer, 1896:50 {Planorbis); - vortex Жадин, 1926:94 {Planorbis); - vortex Geyer, 1927:143 (Spiralina); - vortex Жадин, 1933:110 (Planorbis); - vortex Жадин, 1952:184 (Anisus); - vortex Grossu, 1955:133 (Spiralina); vortex Soos, 1956:268 (Planorbis); - vortex Старобогатов, 1977:171 (Anisus); - vortex Piechocki, 1979:134 (Anisus); - vortex Стадниченко, 1990:159 (Anisus); - vortex Круглое, Солдатен-ко, 1997:249 (Anisus); - vortex Старобогатов с соавт., 2004:345 (Anisus),
Материал: 381 экземпляр. Анатомически изучено 6 экземпляров.
Тюменская область; 2 экз. из оз. на левом береге Малой Оби напротив протоки Каневская, 15.08.72.; 2 экз. из оз. на левом берегу Оби напротив протоки Князевская, 18.08.72.; 1 экз. из залива, левый берег Малой Оби ниже Юрт-Тегинского, 05.08.72.; 1 экз. из оз. у протоки Тогутской, левый берег Тоготской Оби, 01.08.72.; 1 экз. из протоки Таксика, 04.08.72,; 1 экз. из Ха-риусового сора, левый берег Тоготской Оби, 08.08.72.; 1 экз. из залива протоки Вайсовой, правый берег р. Сосьвы, 11.08.72.; 5 экз. из залива в протоке перед р. Полуй, 23.08.72.; 4 экз. из мочаги на левом берегу Оби напротив о. Половинного, 24.07.72.; 1 экз. из оз. на левом берегу протоки Вологодской, 23.07.72.; 3 экз. из старицы о. Чукреевский, 23.07.72.; 2 экз. из оз. на правом берегу протоки Каневской, в 2 км ниже развилки, 17.07.72.; 24 экз. из залива в протоке перед р. Полуй, 23.08.72.; 5 экз. из протоки перед протокой Гро-мыч, левый берег Тоготской Оби, 08.08.72.; 1 экз. из оз. Белогорское, 19.07.72.; 11 экз. из протоки у начала протоки Полуяновской, 01.08.72.; 2 экз. из Казым-Сора, северо-восточная часть, середина, 03.08.72.; 2 экз. из оз., левый берег Оби вблизи п. Перегребного, 27.07.72.; 3 экз. из оз., ниже начала протоки ТогутскоЙ, левый берег Тоготской Оби, 01.08.72.; 2 экз. из оз. Чук-реевское, 22.07.72.; 6 экз. из р. Большая Похромовка, правый берег Большой Оби, 19.08.72.; 1 экз. из оз. на правом берегу р. Вогулка, 8 км ниже Березово, 12.08.72.; 3 экз. из оз. перед протокой Громыч, левый берег Тоготской Оби, 08.08.72.; 1 экз. из сора на правом берегу протоки Князевская, рукав, 17.08.72.; 1 экз. из р. Вагай, 24.07.98.; 1 экз. из урочища Святой мыс, в 30 км от устья р. Сыня, 18.07.01.; 2 экз. из оз. на левом берегу Малой Оби, напротив протоки Каневской, 15.08,72.; 7 экз. из Казым-Сора, 03.08.72.; 1 экз. из неизвестного водоёма (этикетка утрачена) юга Тюменской области, 09.08.80. Курганская область: 1 экз. из водоёма в г. Шадринске, 1915 г. Свердловская область: 4 экз. из р. Пышма в 1,5 км от Белоярской ДЭС, 1999 г.; 4 экз. из оз. Исетское, 29.08.55.; 5 экз. из водоёма у п. Шамары, 28.07.57.; 1 экз. из р. Утка, 25.08.57.; 2 экз. из водоёма у п. Шамары, 08.11.56.; 2 экз. из оз. Светлое, 08.08.99.; 6 экз. из водоёма у п. Аракаево, 25.06.99.; 3 экз. из оз. Батлым, 07.07.99.; 1 экз. из оз. Ирбитское, 25.06.99.; 1 экз. из р. Чусовая, 09.07.99.; 1 экз. из рыбопитомника, п. Билейский, 15.08.03. Челябинская область: 20 экз. из оз. Малый Таткуль, 05.08.66.; 120 экз. из системы озёр Большое Миассово и Малое Миассово, 1961г.; 1 экз. из оз. Малое Миассово, 33.06.62.; 1 экз. из оз. Инышко, 30.05.62.; 2 экз. из системы оз. Большое Миассово и оз. Малое Миассово, 01.07.63.; 1 экз. из оз. Малое Миассово, п-ов Сайма, 18.06.63.; 8 экз. из оз. Еловое, заводь, 11.08.56.; 7 экз. из оз. Малое Миассово, 04.07.75.; 6 экз. из Пол и Карпове кого пруда, окрестности г. Миасса (июль 2005 г.). Томская область: 35 экз. из системы р. Польто, 27.07.73.; 4 экз. из водоёмов г. Томска, без даты. Омская область: 2 экз. из старицы Таймантак, 15.07.00.; 1 экз. из береговых выбросов р. Иртыш, г. Омск, 22.04.00.; 1 экз. из водоёмов поймы р. Иртыш, г. Омск, 30.07.99.; 4 экз. из оз. Богдановское, 12.08.01.; 7 экз. из водоёмов поймы р. Иртыш у д. Качёсово, 07.07.00.; 2 экз. из протоки Старицы Иртыш, 13.08.01.; 4 экз. из оз. у д. Большой Атмас, 17.08.01.; 8 экз. из протоки Ахмин, 12.08.01. Алтайский край: 1 экз. из оз. Малое Топольное, 24.07.74. Кустанайская область: 4 экз. из оз. Кемель, Паурзумский заповедник, 10.08.82.; 1 экз. из оз. Аксуат, 09.07.83. Северо-Казахстанская область: 7 экз. из оз. Полоустное, 17.08.80.; 2 экз. из Селетинского водохранилища, 04.08.80.; 5 экз. из Сергеевского водохранилища, 26.06.82.; 7 экз. из оз. Жак-сы-Жангистау, 17.07. 86.; 7 экз. из оз. Полоустное, 11.08.80.
Описание. Раковина плоскоспиральная, правозавитая, относительно тонкостенная, хрупкая, уплощенная, светло-коричневого цвета, с блестящей поверхностью. Высота раковины до 1,2 мм, ширина до 9,1 мм. Отношение высоты раковины к её ширине, при числе оборотов более 5, варьирует в пределах от 0,13 до 0,17. Обороты нарастают медленно, равномерно. Отношение ширины трубки последнего оборота к ширине трубки предыдущего от 1,50 до 1,86, Количество оборотов достигает 5,5-6. Индекс внутренних оборотов составляет не более 3,09. Отношение диаметра внутренних оборотов к ширине раковины варьирует от 0,59 до 0,63. Обороты с апикальной стороны слабо погруженные, с базальной - уплощенные. Скульптура раковины представлена тонкими линиями нарастания. Киль менее развит по сравнению с A куро-cyrtus, он более закругленный, и явственно смещен к базальной стороне раковины, как правило, с апикальной стороны почти незаметен. Устье обычно умеренно вытянутое, овальное, по краям закругленное. Клювовидный выступ на свободном крае устья встречается относительно редко и обычно развита слабо, гораздо чаще встречаются экземпляры с тупым закругленным уголком на свободном крае устья. Выступ стенки предпоследнего оборота в просвете устья обычно отсутствует (поверхность совершенно прямая), либо развит очень слабо, в виде незначительной выпуклости. Высота устья до 1,5 мм, ширина до 2,5 мм. Отношение высоты устья к её ширине составляет от 0,59 до 0,79.
Похожие диссертации на Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водо#мах Западной Сибири
