Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история изучения брюхоногих моллюсков семейства acroloxidae байкала 9
Глава 2. Материал и методы 15
2.1. Материал 15
2.2. Светооптические и электронно-микроскопические методы изучения морфологии моллюсков 15
2.2.1. Методы изучения морфологии раковины 15
2.2.2. Методы изучения морфологии радулы 17
2.2.3. Методы изучения внутреннего строения 19
2.3. Методы изучения распределения гастропод 20
2.4. Экспериментальные исследования 20
2.5. Методы изучения состава пищи 24
2.6. Анализ полученных данных 26
Глава 3. Морфология и таксономия моллюсков семейства acroloxidae 27
3.1. Морфология 27
3.2. Таксономия 35
3.2.1. Положение акролоксид в системе Pulmonata 35
3.2.2. Таксономический состав мировой фауны акролоксид 39
3.2.3. Таксономический состав байкальской фауны акролоксид 41
3.3. Сравнительно-морфологический анализ байкальских и небайкальских акролоксид 87
Глава 4. Распределение акролоксид в байкале 91
4.1. Географическое распределение 91
4.2. Батиметрическое и биотопическое распределение 97
Глава. 5. Образ жизни байкальских акролоксид 104
5.1. Морфология яйцевых кладок 104
5.2. Размножение и продолжительность эмбриогенеза 107
5.3. Постэмбриональный рост 111
5.4. Питание 113
Глава 6. Формирование фауны байкальских акролоксид 117
6.1. Обзор гипотез о видообразовании моллюсков в Байкале 117
6.2. Механизмы изоляции и пути формирования фауны акрол оксид озера Байкал 120
6.3. Филогенетические отношения моллюсков семейства Acroloxidae 122
Выводы 131
Библиографический список использованной литературы 134
- Светооптические и электронно-микроскопические методы изучения морфологии моллюсков
- Экспериментальные исследования
- Таксономический состав байкальской фауны акролоксид
- Батиметрическое и биотопическое распределение
Введение к работе
Проблема вида в биологии - одна из самых обсуждаемых, история появления которой связана с описанием первых видов, опубликованных К. Линнеем почти три столетия назад. Несмотря на то, что большинство исследователей признают синтетическую концепцию вида, в реальной практической работе описание новых видов все еще проводится на основе типологии, поскольку внешние морфологические признаки легче констатируемы, чем биологические, экологические и генетические. Поэтому для многих видов до сих пор не выяснены механизмы изоляции, особенно для симпатрических видов, как хорошо различающихся морфологически, так и незначительно. Не исключением является и фауна брюхоногих моллюсков Байкала, насчитывающая по последним сведениям, более 140 видов [Sitnikova, 1994], описанных исключительно по внешней морфологии раковины. Между тем, уже первые исследователи байкальской фауны, отметили грандиозную внутривидовую и популяционную изменчивость эндемиков [Дорогостайский, 1923]. Это затрудняет идентификацию описанных ранее видов, часто ставит под сомнение реальное существование некоторых из них, и в результате количество видов в той или иной таксономической группе (ранга рода и семейства) периодически меняется в опубликованных работах.
Долгое время семейство Acroloxidae в Байкале насчитывало только 3 вида [Кожов, 1936; Жадин, 1952], позже количество его байкальских эндемиков увеличилось до 24 [Старобогатов, 1989; Sitnikova et al., 1993; Shirokaya et al., 2003]. Многие из 24 описанных видов акролоксид являются симпатрическими, только для 14 из них можно говорить об их репродуктивной изоляции на основе различий в строении копулятивного аппарата [Круглов, Старобогатов, 1991а; Sitnikova et al., 1993]. Для большинства видов неизвестна их экология, полностью отсутствуют сведения о питании и размножении. Треть из описанных видов имеет такую большую внутривидовую изменчивость, что по имеющимся признакам, опубликованным часто на основе исследования единичных типовых экземпляров, не представляется возможным точно идентифицировать вид. Это затрудняет работу практических экологов, которым важно быстро и правильно определять собранную ими группу особей. В данной работе впервые проведено комплексное исследование байкальских акролоксид для составления подробного описания видов на основе синтетической концепции вида, которое включает признаки внешней и внутренней морфологии моллюсков, сведения о питании и размножении, а также распределении на грунтах, глубинах и в различных районах Байкала. Все это позволило уточнить видовой состав акролоксид Байкала и предложить гипотезу об их образовании.
Цель работы: провести таксономическую ревизию и выявить особенности образа жизни моллюсков семейства Acroloxidae озера Байкал.
Задачи:
1. Изучить внешнюю и внутреннюю морфологию гастропод.
2. Выявить таксономически валидные признаки и составить видовые диагнозы.
3. Изучить ареалы видов.
4. Исследовать особенности вертикального и биотопического распределения гастропод.
5. Изучить жизненные циклы и спектры питания моллюсков.
6. Выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны акролоксид Байкала.
Научная новизна. Впервые для Acroloxidae получены сведения об ультраструктуре протоконха, дефинитивной раковины и радулы. Изучена анатомия пищеварительной и мускульной систем, а также копулятивных органов представителей всех трех родов байкальских акролоксид. Выявлены новые таксономически валидные признаки, на основании которых разработана система описания таксонов акролоксид. Полученные сведения легли в основу таксономической ревизии семейства. Составлены подробные диагнозы 11 видов из 3 родов и 5 подродов. Разработана определительная таблица (Приложение 4) с привлечением сведений о структуре протоконха, радулы и копулятивного аппарата, ранее в систематике акролоксид не употреблявшихся. Описан новый для науки эндемичный вид, два вида сведены в синонимы.
Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает 46% мировой фауны семейства, соответственно, Байкал является крупнейшим очагом видообразования акролоксид. Изучены особенности пространственного распределения акролоксид в Байкале. Получены первые сведения о жизненных циклах байкальских эндемиков. На основании сравнительно-морфологического анализа, дополненного сведениями об экологии, выявлены наиболее вероятные изоляционные механизмы, способствующие образованию букетов эндемичных видов акролоксид в Байкале, и составлена схема филогенетических отношений семейства.
Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований дополнен список видов уникальной малакофауны Байкала. Сведения, представленные в систематической главе диссертации могут быть использованы в качестве основы при составлении определителей пресноводных моллюсков, а также в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей ВУЗов. Данные по видовому составу, распределению и жизненным циклам моллюсков необходимы при проведении комплексного мониторинга экосистемы Байкала. Настоящим исследованием показана перспективность использования комплексного подхода для решения вопросов систематики и филогении байкальских моллюсков. Выявлено, что семейство Acroloxidae, представленное в Байкале 24 эндемичными видами, может служить удобной модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции в гигантских озерах.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на 8 международных и одном Всероссийском симпозиумах и конференциях: на Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" в Иркутске, 1999 г; на 6-м международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (Six International Congress on
Medical and Applied Malacology) в Гаване (Куба), 2000 г; на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске, 2000 г; на 14-ом международном малакологическом конгрессе (14th International Congress of UNITAS MALACOLOGICA 67th Annual Meeting of the American Malacological Society) в Вене (Австрия), 2001 г; на 3-ем международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (SIAL-III) в Иркутске, 2002 г; на международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Environmental Change in Central Asia: Climate, Geodynamics, Evolution and Human Impact) в Берлине, 2003 г; на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" в Минске, 2003 г, на международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History) во Владивостоке, 2004 г, а также на международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management) в Улан-Удэ, 2004 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах и 1 коллективная монография.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук Татьяне Яковлевне Ситниковой за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией. Сердечная благодарность кандидату биологических наук Александру Владимировичу Сысоеву (Зоомузей МГУ), профессору Дуайду Тэйлору (США), а также германским ученым доктору Петеру Репсторфу и Христиану Альбрехту за плодотворное сотрудничество и ценные консультации в ходе работы, заведующему лабораторией биологии водных беспозвоночных
Лимнологического института СО РАН к.б.н. Олегу Анатольевичу Тимошкину за предоставленную возможность изучения жизненных циклов гастропод, аквалангистам: В.Н. Вотякову, К. М. Иванову, И.В. Ханаеву, В. Скуденко, И. Ю. Парфеевцу, к.б.н. А.Б. Купчинскому и С. Петрову за сбор бентосных проб, а также сотрудникам ЛИНа кандидатам биологических наук Н.А. Бондаренко, А.Е. Кузьминой и Г.И. Помазкиной, научному сотруднику Н.Ф. Логачевой за определение видового состава водорослей из пищевого комка моллюсков. Особую признательность хочется выразить Н.В. Максимовой за помощь в разборке материала и проведении экспериментальных исследований, к.б.н. Татьяне Александровне Щербаковой за построение филогенетического древа акролоксид, а также Елене Михайловне Тимошкиной, Надежде Дмитриевне Черепановой, к.б.н. Ирине Викторовне Механиковой и Елене Петровне Зайцевой за перевод иностранной литературы. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) и Германского Исследовательского Общества (DFG).
Светооптические и электронно-микроскопические методы изучения морфологии моллюсков
Материалом для настоящего исследования послужили сборы автора за 1998-2003гг, а также моллюски из коллекций Лимнологического института СО РАН (г. Иркутск), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея Львовского национального университета им. И. Франка, а также Берлинского Свободного университета. Материал собран при участии аквалангистов, а также с помощью драги с борта научно-исследовательских судов "Верещагин", "Титов" и "Обручев" в 46 станциях, расположенных в различных районах Байкала. Места сбора указаны на рис. 1. Проанализировано более 2000 экземпляров акролоксид из 150 бентосных проб (из них 20 количественных
Конхологически исследовано 11 видов акролоксид из 3 родов: Pseudancylastrum sibiricum (Gerstfeldt, 1859), P. beckmanae Starobogatov, 1989, P. dorogostajskii Starobogatov. 1989, P. frolikhae Sitnikova et Starobogatov, 1993, Gerstfeldtiancylus renardii (Dybowski, 1884), G. kozhovi Starobogatov, 1989, G. kotyensis Starobogatov, 1989, G. roepstorfi Shirokaya, Ropstorf et Sitnikova, 2003, G. benedictiae Starobogatov, 1989, Baicalancylus boettgericmus (Lindholm, 1909) и В. kobelti (Dybowski, 1885). Проанализировано 240 раковин. Анализ морфологии раковины проведен компараторным методом Я.И. Старобогатова [Иззатуллаев, Старобогатов, 1984; Старобогатов, Толстикова, 1986]. Суть метода заключается в следующем: раковину моллюска из типового материала устанавливают на пластинке с пластилином на столике бинокуляра так, чтобы ее переднезадняя ось и плоскость устья располагались перпендикулярно столику (вид сзади). Затем раковину или ее привершинную часть зарисовывают с помощью рисовального аппарата "camera Lucida" таким образом, чтобы размер рисунка был около 10-15 см. Чтобы зарисовать вид раковины справа, нужно установить ее так, чтобы ось была параллельна столику, а плоскость устья перпендикулярна ему. Рисунок следует обвести тушью, чтобы он был хорошо виден сквозь рисовальный аппарат. Этот рисунок используют в качестве шаблона при сравнении с другими раковинами. Затем берут другую раковину, помещают в том же положении на столик бинокуляра и добиваются совмещения вершины (при том же увеличении) с вершиной на заготовленном ранее рисунке. После этого смотрят, насколько совпали остальные линии раковины. Несовпадение кривых, а тем более невозможность совмещения вершины говорит о существенных различиях в геометрии раковин.
Для проведения статистического анализа каждая раковина была измерена по стандартной схеме (рис. 2), общепринятой в малакологической литературе. Основные параметры телеоконхов измерены с помощью стереоскопического микроскопа МБС-1 с окулярной линейкой, с точностью до 0.1 мм. Морфология протоконхов изучена в Samtron Laser-Reflex-Microscope (Берлинский Свободный Университет), с точностью до 0.0001 мм, и в сканирующих электронных микроскопах Cambridge 360 SEM (там же) и SEM 525М фирмы PHILIPS (Лимнологический институт СО РАН), с точностью до 0.001 мм. Перед получением изображения на поверхность очищенной бытовым отбеливателем раковины напыляли пленку золота, толщина которой составила примерно 0.035 мкм (напыление проведено в напылительной установке BAIZERS SCD 004 магнетронного типа, в качестве рабочего газа использован аргон). Для измерения протоконхов были использованы только неповрежденные раковины, в основном от неполовозрелых экземпляров.
В настоящем исследовании проанализировано 94 препарата радул. Для изучения в световом микроскопе радулу извлекали из глотки и помещали на предметное стекло в каплю жидкости Фора-Берлезе, затем накрывали покровным стеклом и оставляли на 2-4 часа при комнатной температуре для просветления. Для исследования в сканирующем электронном микроскопе радулу предварительно очищали в слабом растворе белизны, и тщательно промывали в дистиллированной воде, затем обезвоживали 96% раствором этилового спирта в течение 2 минут. В капле спирта радулу переносили на специальный столик с липкой поверхностью, расправляли препаровальной иглой и высушивали. Анатомически исследовано 10 видов акролоксид (все вышеперечисленные, кроме Pseudancylastrum frolikhae), проанализировано около 200 экземпляров. Внутренняя организация изучена на вскрытии как живых, так и фиксированных моллюсков. В качестве фиксаторов использованы 80% этиловый спирт или 4% нейтральный формалин. В ряде случаев гастроподы были переведены в спирт после фиксации формалином. Вскрытие проведено под бинокуляром с использованием глазных пинцетов и препаровальных игл, топография систем органов зарисована с помощью "camera Lucida".
Анатомия передней части пищеварительной системы, а также структура гермафродитной железы изучены на сериях срезов, приготовленных по обычной технологии, с помощью ручного микротома. Для этого объекты были проведены через серию спиртов возрастающей крепости и таким образом полностью обезвожены. Перед заливкой в парафин, материал погружали в промежуточную жидкость (в данном случае — ксилол). Освобожденные от парафина срезы, толщиной 5 мкм, окрашивали раствором азокармина, а затем смесью анилинового синего с оранжевым по методу М. Гейденгайна [Heidenhain, 1915, цит. по Ромейсу, 1954].
Экспериментальные исследования
Видовой состав и пространственное распределение акролоксид исследованы в мелководной зоне (от 0 до 40 м) Средней и Северной котловин Байкала. Материал собран с помощью аквалангистов в 38 станциях, расположенных вдоль западного и восточного побережий Северного района, а также в Ангинском, Маломорском, Восточно-Ольхонском, Туркинском, Баргузинско-Чивыркуйском и Ушканском районах. Обработано 87 бентосных проб, из них 20 количественных. Идентифицировано около 2000 экземпляров акролоксид. Особенности батиметрического и биотопического распределения акролоксид изучены на примере 5 количественных профилей, взятых в бухте Бирхин (Ангинский район), в б. Ушун (Восточно-Ольхонский район), против устья р. Большой Чивыркуй и у мыса Каткова (Баргузинско-Чивыркуйский район), а также у м. Елохин (Северо-западный район). Места сбора указаны на рис. 4. Станции отбора проб располагались в диапазоне глубин от 0 до 12-33 м по трансектам, направленным перпендикулярно к берегу. С каждой из исследуемых глубин вдоль трансекты аквалангистами было поднято по 2-3 ведра камней, выборка была случайной. Количественное изучение гастропод осуществлялось тотальным сбором с отдельных камней, с последующим измерением их проекции на дно по методу Т. Шредера [Schrader, 1932], модифицированному В.И. Жадиным [1940b]. Пробы на песчаных грунтах отбирали водолазным совком.
Морфология кладок, сроки размножения и продолжительность эмбриогенеза изучены у 5 видов акролоксид {Pseudancylastrum werestschagini Starobogatov, 1989, P. aculiferum Starobogatov, 1989, P. beckmanae, G. kotyensis и G. benedictiae), особенности постэмбрионального роста - у 2 видов (Р. werestschagini и Р. Ьесктапае).
Наблюдение за размножением моллюсков in situ проводили ежемесячно в течение 2000-2001гг на междисциплинарном полигоне, заложенном сотрудниками ЛИНа в районе мыса Березовый (юго-западное побережье Байкала, севернее пос. Листвянка). Материал собирали при участии аквалангистов с глубины 3-12 метров. Живых моллюсков и их кладки фиксировали 4% раствором формалина. Здесь же с глубины 8-12 м в феврале 2001 г было отобрано по 5-30 половозрелых особей каждого из исследуемых видов, кроме Р. Ьесктапае, собранного в р. Ангаре с глубины 3-5 метров. Для получения кладок, моллюски были помещены в отдельные аквариумы с байкальской водой при естественном освещении и постоянной температуре +6С. Кладки наблюдали еженедельно вплоть до выхода молоди. Часть синкапсул, полученных в результате эксперимента, фиксировали 4% раствором формалина на разных стадиях развития эмбрионов и измеряли под бинокуляром с точностью до 0.1 мм, затем препарировали и зарисовывали с помощью "camera Lucida". Некоторые кладки исследовали по фотографиям, сделанным с помощью фотокамеры OLYMPUS 2. Схема измерения кладок приведена на рис. 3. При описании кладок использована терминология, впервые предложенная А. Д. Некрасовым [Некрасов, 1927, Nekrassow, 1928], впоследствии уточненная и дополненная Г.В. Березкиной и Я.И. Старобогатовым [1981, 1988]. Габитус эмбрионов изучен в сканирующем электронном микроскопе. Предварительно эмбрионов фиксировали 2.5% раствором глютарового альдегида и высушивали стандартным методом "сушки в критической точке".
Продолжительность эмбрионального развития моллюсков рассчитывали в градусоднях, умножая время эмбриогенеза (в днях) на среднюю температуру воды в Байкале и в экспериментальных условиях (в С). Для подсчета суммы температур использованы ежемесячные средние значения температуры воды, полученные на полигоне у мыса Березовый на глубине 3 и 10 м в период с 26.02.2001. по 30.05.2002., и по данным А.В. Вознесенского [1908] для района Голоустное (юго-западный берег Байкала), полученным с 1897 по 1902гг Особенности постэмбрионального роста изучены у моллюсков, выведенных in vitro из кладок, отложенных в апреле и июне 2001г. Молодь содержали в холодильных камерах при условиях, близких к натурным, и кормили еженедельно. В качестве пищи использовали культуры цианобактерий, живой и замороженный фитопланктон, а также обрастания с камней, собранных на полигоне. Стандартные измерения молоди проводили ежемесячно в течение 2001-2002гг.
Пищевой спектр исследован у 3 видов акролоксид: Р. Ьесктапае, Р. werestschagini и G. kotyensis. У двух видов Pseudancylastrum было выделено по семь возрастных групп (от момента выхода молоди из кладок до 7-месячного возраста). Содержимое пищевого комка исследовано у 10-12 особей из каждой возрастной группы и у 10-15 половозрелых моллюсков каждого вида. Состав пищи G. kotyensis определен только у половозрелых моллюсков. Для изучения пищевого спектра гастропод фиксировали 2.5% раствором глютарового альдегида или 4% раствором нейтрального формалина. Препарированные желудки помещали на предметные стекла и промывали дистиллированной водой. Затем содержимое желудков заключали в KARION F (Merck Cat № 1.02993) и просматривали в световом и флюоресцентном микроскопах. Соотношение компонентов пищевого комка определено сотрудниками Лимнологического института СО РАН к.б.н. Г.И. Помазкиной, к.б.н. А.Е. Кузьминой и Н.Ф. Логачевой прямым подсчетом клеток водорослей при микроскопировании.
Таксономический состав байкальской фауны акролоксид
Протоконх (Прил., рис. 3D-E) роговидный, задний склон почти вертикальный, прямой или слегка вогнутый. На поверхности протоконха выражена ретикулярная микроскульптура, образованная пересечением радиальных и концентрических ребер. Между ребрами заметны прямоугольные углубления длиной около 0.020-0.025 мм и шириной 0.009-0.015 мм. Инициальная пластинка лишена скульптуры, в диаметре составляет 0.13-0.16 мм, смещена к заднелевому краю и расположена под углом 21-22 к плоскости устья протоконха. Последний лежит под углом 61-62 к плоскости устья телеоконха. Длина протоконха составляет примерно 1.2 мм, ширина - около 1 мм, высота -до 0.51 мм (Прил., табл. 1). В среднем, отношение длины (и ширины) телеоконха к длине (и ширине) протоконха составляет 4-4.5. Высота телеоконха в 6-7 раз больше высоты протоконха.
Телеоконх (Прил., рис. ЗА-С, табл. 3) довольно высокий (высота составляет около 0.58 длины устья), с вершиной, заметно повернутой влево (угол с продольной осью составляет 33-63). Вершина располагается над контуром устья и удалена от переднего края на 0.71-0.91 длины устья (в проекции на продольную ось устья) и от переднеправого края на 0.39-1.14 длины устья (по хорде максимального склона раковины). Привершинное углубление выражено слабо. Передний склон выгнутый, задний равномерно и слабо вогнутый, правый очень сильно выгнутый, левый склон вогнут под вершиной, далее прямой. Устье овальное (отношение его ширины к длине составляет около 0.79).
Радула (Прил., рис. 3F-I, табл. 5) у половозрелых особей состоит из 58-65 поперечных зубных рядов. В каждом таком ряду 25-30 зубов: по 5 латеральных с каждой стороны от рахидального и по 7-10 маргинальных. Центральный зуб узкий с двумя асимметричными зубчиками, правый из которых крупнее. Латеральные зубы широкие с двумя крупными, часто симметричными зубцами, и 2-3 мелкими зубчиками, последний латеральный зуб с коротким режущим краем, без выраженных зубцов. Первый (внутренний) маргинальный зуб иногда с одним коротким зубцом, остальные лишены режущего отгиба. Высота рахидального зуба составляет около 24 мкм, ширина - около 6 мкм. Высота латеральных зубов - от 21 до 35 мкм, ширина — от 10 до 21 мкм. Высота маргинальных зубов составляет не более 22 мкм, ширина — не более 12 мкм. Латеральные зубы в ряду слегка отстоят друг от друга. Маргинальные, наоборот, плотно прилегают один к другому. Длина скрытой части радулы превышает длину ее рабочей части в 1.5-2 раза.
Пищеварительная система (Прил., рис. 4А-С, табл. 6). На каждой из латеральных пластинок челюсти расположено, в среднем, по 19-20 ланцетовидных чешуек. На дорзальной пластинке чешуйки отсутствуют. У половозрелых особей челюсть состоит из 38-40 чешуек и составляет около 1.3 мм в длину. Буккальная масса овальной формы, ее длина составляет 1/3 длины тела моллюска. У живых особей одонтофор темно-серый. Слюнные железы массивные (диаметром не менее 0.3 мм), длинные, местами подвернуты под пищевод. Длина радулярного мешка равна 2/5 длины тела. Цекум овальный, ответвляется от желудка вентрально и направлен к переднему концу тела. Отверстие пищеварительной железы с правой стороны цекума шире, чем с левой. Первая (дорсальная) петля кишечника находится в правой половине тела, вторая - в дистальной части тела, с левой стороны. Пищеварительная железа объемная, занимает 2/3 висцеральной массы.
Мускульные аддукторы раковины (Прил., рис. 4А). Правый передний аддуктор с массивной округлой поверхностью, сужается к основанию. Левый передний аддуктор чуть крупнее правого, с продолговатой поверхностью, ориентирован косо. Он находится ближе к переднему концу тела, чем правый. Отношение высоты левого аддуктора к высоте правого аддуктора составляет 2/3. Задний аддуктор с широким основанием и продолговатой поверхностью, расположен на продольной оси тела. Площадь поверхности заднего аддуктора в 1-1.5 раза больше площади поверхности каждого из передних аддукторов. Копулятивный аппарат (Прил., рис. 5А, табл. 7) с очень длинным железистым придатком, вытянутым вдоль тела. Длина придатка составляет 0.75-2.63 суммарной длины мешка пениса и препуциума. Ширина придатка примерно одинакова на всем его протяжении. Мешок пениса бочонковидный, сужен на проксимальном и дистальном концах. Пенис цилиндрический, занимающий 2/3 длины мешка. Длина папиллы составляет 1/3 расстояния от основания пениса до отверстия семявыносящего протока. Препуциум цилиндрический, в проксимальной части образует камеру с мускулистыми стенками, в которой помещается слабо развитый саркобеллюм. Отношение ширины камеры к ширине цилиндра составляет около 1.2. Длина препуциума меньше или равна длине мешка пениса. Пилястры развиты по всей длине препуциума.
Батиметрическое и биотопическое распределение
Из 25 видов акролоксид, зарегистрированных в Байкале к настоящему времени, 24 приурочены к мелководной зоне (1.5-40 м), и лишь 1 вид -Pseudancylastrum frolikhae — обитает на глубинах от 100 до 420 м [Sitnikova et al., 1993; Adov et al., 1998]. Двадцать три эндемичных вида обитают в зоне открытой литорали озера и 1 сибирский вид — Acroloxus baicalensis — населяет прибрежно-соровую зону Байкала [Кожов, 1936; Ситникова и др., 2004].
Анализ распределения мелководных видов акролоксид в зависимости от увеличения глубины показал, что в зоне прибоя (0-1.5 м) акролоксиды отсутствуют, что, вероятно, объясняется разрушительным для их тонкостенных раковин действием прибойной волны. Наибольшее количество эндемичных видов (17) приходится на зону глубин от 5 до 10 м [Shirokaya et Ropstorf, 2001; Sitnikova, Shirokaya et Maximova, 2004].
Известно, что основным субстратом для большинства небайкальских видов акролоксид и, в том числе, A. baicalensis служит ил и погруженная растительность, гораздо реже их можно встретить на песчано-галечных грунтах [Кожов, 1936; Berg, 1952; Голышкина, 1967; Прозорова, Старобогатов, 1998; Geldiay, 1956, цит. по Dillon, 2000 и др.]. Исключение составляют эндемики озера Охрид, населяющие скалы и валуны, сложенные карбонатными породами, и раковины Dreissena polymorpha (Pallas) [Hubendick, 1960, 1972], a также A. coloradensis, приуроченный к нижним поверхностям каменистых грунтов и раковинам А по donta sp. [Russell et Brunson, 1967; Clark, 1970, 1973]. Байкальские эндемичные чашечки предпочитают твердые субстраты, главным образом, каменистые и скальные грунты, реже встречаются на песке [Кожов, 1936; Старобогатов, 1989; Sitnikova et al., 1993; Широкая, 1999; Shirokaya et al., 2003]. По данным Т.Я. Ситниковой [2004], среди переднежаберных гастропод, населяющих твердые грунты литорали и сублиторали Байкала, существует строгая макро- и микробиотопическая изоляция. Автор указывает на неоднородность каменистых грунтов и выделяет большое количество биотопов по размеру субстрата, степени окатанности и обрастания, качеству подстилающего слоя, углам наклона стенок скальных пород, наличию в них полочек и ниш и т.д. Наши наблюдения показали, что для эндемичных видов акролоксид, населяющих мелководную зону Байкала, также характерна приуроченность к различным типам грунтов. Анализ биотопического распределения акролоксид проведен на примере 5 количественных профилей, взятых в 4 районах Байкала (см. Главу 2).
Профиль 1: бухта Бирхин (Ангинский район). Дно исследуемого участка пологое, на расстоянии 100 м от берега глубина составляет не более 12 м (Прил., рис. 28). В диапазоне глубин от 0 до 12 м отмечено 2 вида чашечек. В зоне от 0 до 4 м, где дно представлено валунами диаметром до 2 м , акролоксиды не зарегистрированы. От 5 до 7 м, где присутствует валунно-галечный субстрат, найден 1 вид - G. benedictiae, численность которого составляет от 24 до 55 экз/м (1.4-2.6% от общей численности гастропод), а биомасса - от 0.01 до 0.07 г/м (0.03-0.21% от общей биомассы). От 7 до 12 м дно песчано-каменистое. На глубине 10 м численность чашечек составляет 311 экз/м (18% от общей численности моллюсков), биомасса - 1.2 г/м (3.4% от общей биомассы), по численности доминирует G. benedictiae, по биомассе - Р. sibiricum. Здесь отмечено наибольшее видовое разнообразие гастропод (11 видов). Максимальные значения численности и биомассы чашечек (до 1162 экз/м2, до 3.34 г/м2) зарегистрированы на глубине 12 м, где доминирует Р. sibiricum. На долю акролоксид приходится 54% общей численности гастропод (11% общей биомассы). Глубже 12 м, где дно представлено мелким, слегка заиленным песком, акролоксиды отсутствуют. Описание грунта каждого профиля приведено по устному сообщению И.В. Ханаева. Профиль 2: бухта Ушун (Восточно-Ольхонский район). Данный участок представляет собой довольно крутой подводный склон, отложения которого имеют разнообразный состав. На глубинах от 0 до 5 м дно представлено песчаными полями, на которых местами встречаются островки крупной гальки, от 5 до 30 м дно каменистое, от 30 до 35 метров идут редкие валуны на песчаной подстилке, глубже 35 м - чистый песок (Прил., рис. 29). В исследованном диапазоне глубин (0-33 м) зарегистрировано 3 вида чашечек, причем на глубинах 1.5 и 30-33 м обнаружен только один из них (G benedictiae), на 5 м найдены все 3 вида (G benedictiae, G. kotyensis и новый неописанный вид из рода Gerstfeldtiancylus), в зоне от 10.5 до 22 м - только 2 {Gerstfeldtiancylus sp. и G. kotyensis). Наибольшее видовое разнообразие гастропод (14 видов) также отмечено на глубине 5 м. В зоне глубин 1.5-5 м доля Acroloxidae в общей биомассе гастропод ничтожно мала, и составляет от 0.6% до 4.7% (0.42-1.97 г/м2). Численность чашечек здесь также невелика - от 148 до 196 экз/м (от 2.9% до 4.02% общей численности гастропод). Доминирует G. benedictiae (до 0.8 г/м , до 196 экз/м ). С понижением дна (5-10.5 м) вклад акролоксид в общую биомассу гастропод увеличивается в 3 раза (12.8%), а в общую численность - в 4 раза (17.5%). Здесь происходит смена вида-доминанта: по численности доминирует G. kotyensis (до 112 экз/м ), по биомассе - неописанный Gerstfeldtiancylus sp. (до 2 г/м ). Максимальная численность акролоксид (до 210 экз/м ) отмечена на глубине 20-22 м, где составляет 26.5% суммарной численности гастропод. Здесь же отмечена и самая высокая биомасса чашечек - до 7 г/м (32% общей биомассы гастропод). Доминирует Gerstfeldtiancylus sp. На глубине 30-33 м наблюдается резкое снижение исследуемых показателей: биомасса G. benedictiae составляет не более 0.4 г/м (2.8% от общей биомассы гастропод), а численность - не более 9 экз/м2 (5.7% от суммарной численности гастропод).
