Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования. 9
1.1. Палеонтологический материал. 9
1.1.1. Географическое положение, стратиграфия и фауна млекопитающих пещерных местонахождений среднего плейстоцена. 9
1.1.2. Географическое положение, стратиграфия и фауна млекопитающих пещерных местонахождений позднеплейстоценового возраста. 21
1.2. Рецентный материала, использованный для таксономического анализа. 31
1.3. Характеристика краниометрических признаков, использованных в статистическом анализе . 33
1.4. Многомерный статистический анализ. 39
Глава 2. Обзор палеонтологических находок землероек (сем. Soricidae) на территории Кавказа и Европы. 41
2.1. Кавказ. 41
2.2. Западная и Центральная Европа . 44
Глава 3. Статистический анализ географической и хронологической изменчивости исследованных форм на уровне групп видов и на видовом уровне 52
Глава 4. Морфологическая характеристика видов сем. Soricidae плейстоценовой фауны Кавказа. 75
Глава 5. Плейстоценовая фауна землероек исследованных местонахождений . 145
5.1. Северный Кавказ. 145
5.2. Закавказье. 1461
Глава 6. Динамика фауны землероек (сем. Soricidae) Северного Кавказа и Закавказья в плейстоцене . 150
6.1. Особенности современного и плейстоценового распространения землероек Кавказа. 150
6.2. Фаунистические комплексы. 161
Заключение. 167
Выводы. 169
Приложения. 171
Список литературы.
- Географическое положение, стратиграфия и фауна млекопитающих пещерных местонахождений среднего плейстоцена.
- Характеристика краниометрических признаков, использованных в статистическом анализе
- Западная и Центральная Европа
- Особенности современного и плейстоценового распространения землероек Кавказа.
Введение к работе
Актуальность исследования.
Современная фауна землеройковых (семейство Soricidae) Кавказа отличается высоким уровнем разнообразия и эндемизма, которое определяется как географическим положением региона, так и особенностями его исторического развития. Она включает 9 видов, относящихся к четырем родам: Crocidura Wagler, 1832, Simciis Ehreriberg, 1832, Sorex Linnaeus, 1758 и Neomys Каир, 1829. Формирование современной териофауны Кавказа имеет длительную и самостоятельную историю. Однако достоверных данных о генезисе фауны землероек кавказского региона нет. В работах, касающихся истории фауны млекопитающих этого региона, имеются лишь единичные упоминания о находках землероек на археологических стоянках. Такая ситуация определяется двумя основными причинами: (1) плохой изученностью ископаемых остатков насекомоядных из Европейской части России и с Кавказа и (2) сложностью их диагностики. В связи с этим, исследование ископаемых остатков землероек является чрезвычайно актуальным как для реконструкции истории палеарктической фауны землеройковых, так и для восполнения пробелов в наших представлениях о плейстоценовой фауне млекопитающих Кавказского региона в целом.
Большинство землероек Кавказа являются эндемиками данного региона (S. raddei Satunin, 1895, S. satunini Ognev, 1922, S. volnuchini Ognev, 1922, Neomys teres Miller, 1908) При этом ряд форм имеет спорный таксономический статус. В наибольшей степени это касается видов рода Sorex. В частности, S. satunini и S. volnuchini являются, видами-двойниками таких широко распространенных палеарктических видов бурозубок как S. araneus L., 1758 и S. minutus L., 1766 соответственно. В связи с этим представляется весьма актуальным изучение современных и вымерших видов землероек в рамках одного исследования. Такой подход позволяет с одной стороны уточнить систематическое положение
ископаемых форм и выявить их взаимоотношения с современными видами. С другой стороны - проанализировать не только географическую, но и хронологическую изменчивость современных видов кавказских землероек, что дает возможность более успешно решать спорные вопросы их таксономии и систематики.
Цель и задачи исследования.
Целью работы является изучение биологического разнообразия четвертичных землероек Кавказа и выявление основных этапов и закономерностей становления современной фауны Soricidae этого региона.
В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:
1. выявить видовой состав фауны землеройковых среднего и позднего плейстоцена Большого Кавказа;
2. проанализировать изменчивость современных и ископаемых видов сем. Soricidae с целью уточнения их систематического положения и выявления их вероятных родственных взаимоотношений;
3. сравнить фауны четвертичных Soricidae Кавказа с таковыми Западной Европы и Азии;
4. выявить основные тенденции в изменении кавказской фауны землеройковых в течение плейстоцена.
Научная новизна.
- Впервые получены подробные сведения о составе четвертичной фауны землеройковых Кавказа в интервале средний плейстоцен - голоцен.
— Разработана новая методика изучения изменчивости ископаемых и современных форм в рамках единого исследовательского процесса, что позволило решить некоторые спорные вопросы, касающиеся таксономии современных землероек рода Sorex.
- Изучена географическая и хронологическая изменчивость наиболее массовых видов землероек.
- Установлены вероятные родственные связи всех обнаруженных ископаемых представителей сем. Soricidae и определена их принадлежность к той или иной таксономической группе.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Результаты проведенного исследования важны для лучшего понимания основных этапов эволюционного развития сем. Soricidae в Палеарктике в течение четвертичного периода и для совершенствования системы этой группы. Кроме того, полученные данные в комплексе с данными по другим массовым видам млекопитающих могут быть использованы при реконструкции изменений климата и ландшафтов плейстоцена и голоцена Кавказа и сопредельных территорий.
Благодарности.
Автор выражает особую признательность своему научному руководителю Михаилу Вячеславовичу Зайцеву за неоценимую помощь при планировании и выполнении исследования на всех этапах работы. Автор хочет особо поблагодарить Г. Ф. Барышникова за предоставленный материал из кавказских плейстоценовых местонахождений, который является основой данного исследования, и за обсуждение полученных результатов в процессе работы, а также Б. Ржебек-Ковальскую за помощь в работе с ископаемым материалом и предоставлении материала из коллекции Института систематики и эволюции животных Польской Академии наук (Institute of Systematics and Evolution of Animals Polish Academy of Sciences), сотрудников Зоологического музея МГУ за предоставление материала по современным видам рода Sorex, Г. И. Баранову, которой была выполнена значительная часть камеральной обработки
использованного в работе ископаемого материала, А. В. Абрамова за предоставленную возможность использовать при написании работы собранные им материалы по таксономии и изменчивости современных землероек Кавказа. За консультации в процессе работы и помощь в редактировании текста диссертации автор благодарит П.Б. Климова, А.О. Аверьянова и А.В. Бочкова. Вопросы, затронутые в работе, неоднократно обсуждались с коллегами на семинарах лаборатории териологии и в личных беседах, поэтому автор выражает свою признательность всему коллективу лаборатории и в особенности Н.И. Абрамсон, Ф.Н. Голенищеву и В.Г. Маликову.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 04-04-49116а.
Апробация работы.
Основные положения работы были представлены на отчетной сессии Зоологического института РАН в 2001 году, на Международном симпозиуме по биологии Soricidae (Питсбург, США, 2002), на 7-ом съезде Териологического общества (Москва, 2003), на 4-ом Европейском териологическом конгрессе (Чехия, Брно, 2003), на международной конференции «Проблемы филогении, систематики и палеонтологии мелких млекопитающих», посвященной 90-летию профессора И.М. Громова (Санкт-Петербург, 2003), а так же на семинарах лаборатории териологии ЗИН РАН. Публикации.
По теме диссертации опубликованы следующие статьи:
1. Зайцев М.В., Осипова В.А. Таксономия и вероятные родственные связи современных и ископаемых бурозубок группы "minutus" Северного Кавказа (Soricidae) // Зоол. журн., 2003. Т. 82. №. 1. С. 62 - 69
2. М.В. Зайцев, В.А. Осипова. Насекомоядные млекопитающие (Mammalia, Insectivora) позднего плейстоцена Северного Кавказа // Зоологический журнал, 2004. Т. 83. №7. С. 851 - 868
3. V.A. Osipova. Pleistocene Insectivora from Transcaucasia I Аверьянов, Абрамсон (ред.) Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. 2003. Санкт-Петербург. С. 173-176
4. Zaitsev M.V., Osipova V.A. Middle and Late Pleistocene shrews from the Northern Caucasus: diagnostics, taxonomy and comparison with recent forms II Advances in the Biology of Soricidae II (Proceedings of the Carnegian Museum of Natural History. Special Publications) (в печати)
5. V.A. Osipova, B. Rzebik-Kowalska, M. V. Zaitsev Intraspecific variability and phylogenetic relationships of the Pleistocene shrew Sorex runtonensis Hinton, 1911 (Mammalia, Eulipotyphla, Soricidae), elucidated with multivariate morphometries II Acta Theriologica (в печати)
Географическое положение, стратиграфия и фауна млекопитающих пещерных местонахождений среднего плейстоцена.
Пещера Кударо I расположена на абсолютной высоте около 1600 м. на склоне г. Часавали (42 30 с. ш., 43 38 в. д.) в среднем течении р. Джоджори (бассейн р. Риони, Рачинский хр.), в близи пос. Кваси, Южная Осетия. Карстовые галерейные пещеры Кударо 1 и 3 были обнаружены в 1955 г. палеолитическим отрядом Ленинградского отделения Института археологии АН СССР. Археологические раскопки данного местонахождения производились в 1956 - 1959, 1961 годах. (Кударские пещерные..., 1980). Кударо 1 является частью верхнего яруса Кударских пещер и имеет длину более 50 м. Пещера состоит из трех узких (шириной 3-4 м) галерей: 8-метровой восточной, 11 -метровой южной и 25-метровой северо-западной, лучеобразно отходящих от просторной центральной камеры. По геоморфологическим данным вскрытие полости пещеры произошло около 250 - 300 тыс. лет назад (начало среднего плейстоцена) (Несмеянов, 1999).
Колонка плейстоценовых отложений наиболее полно представлена в восточной галерее пещеры. Здесь выделено 6 литолого-стратиграфических слоев (Любин, 1980) (рис. 2). Остатки млекопитающих и следы присутствия древнего человека обнаружены только в четырех слоях (со второго по пятый), имеющих плейстоценовый возраст (Любин, Колбутов, 1961).
Слой 6 представлен коричневато-желтой глиной, практически стерильный, содержит единичные кости пещерного медведя. Этот слой, вероятно, сформировался до вскрытия пещерной полости эрозией.
Слой 5 представлен суглинком серых, палевых и буроватых оттенков, уплотненным, сильно известковистым с большим количеством мелкого сильно разложившегося щебня. За исключением устьевой части галереи слой подразделяется на три литологических горизонта. Горизонт 5а - желтовато-серый, уплотненный, местами слоистый суглинок со значительным количеством сильно корродированной щебенки. Слоистость слоя, полосчатая окраска, обогащение щебенкой и другие признаки указывают на положении горизонта в зоне размыва. Мощность 0,01 — 0,2 м. Горизонт 56 — светло-палевый уплотненный суглинок с редкой и сильно корродированной щебенкой и точечными фосфоритовыми и железисто-марганцевыми стяжениями. Горизонт 5в — желтовато-бурый уплотненный суглинок с редкой и сильно корродированной щебенкой. Такие признаки как уплотненность и цементация породы, наличие сильно корродированного щебня и наличие розового налета на многих костях, особенно зубах, являются результатом длительного выветривания, которому подвергался слой 5 в процессе седиментации. Для эпохи формирования нижних горизонтов слоя 5 (горизонт 5в и нижняя часть горизонта 56) по данным палинологического анализа (Левковская, 1980) реконструируется очень теплый, более или менее влажный субтропический климат, который однозначно интерпретируется как миндель-рисское межледниковье (Кударские палеолитические ...., 1980). Ландшафты этого времени характеризуются чередованием лесостепей с низкогорными широколиственными лесами колхидского типа.
В период формирования верхней части горизонта 56 и горизонта 5а существовал значительно более холодный климат, только временами близкий к современному. Эти слои датируются по комплексу палинологических, палеонтологических и литологических методов разными эпохами рисса (Несмеянов, 1999).
Характеристика краниометрических признаков, использованных в статистическом анализе
Специфика землероек-бурозубок рода Sorex, как объекта таксономического исследования, состоит в том, что большинство видов этого рода не имеют явных качественных признаков, позволяющих отличить их один от другого. При этом комплексное морфометрическое сравнение с использованием методов многомерной статистики во многих случаях дает обнадеживающие результаты (Зайцев, 1992; Zaitsev, 1998; Jammot, 1989).
Однако применение статистических методов для решения таксономических проблем в данной группе во многом осложняется исторически сложившимися различиями в подходах к диагностике и таксономии ископаемых и современных землероек. Хорошо известно, что идентификация современных видов базируется, преимущественно на признаках черепа и верхних (в первую очередь одновершинных) зубов. Ископаемые формы, как правило, сравниваются по признакам нижней челюсти. При этом изменчивость большинства качественных признаков, используемых в палеонтологических исследованиях, у рецентных форм в достаточной мере не изучалась и их таксономическая ценность не до конца ясна. В то же время ни у современных, ни у ископаемых видов не анализировалась изменчивость признаков, отражающих различия в размерах и пропорциях нижней челюсти. По-видимому, это явилось основной причиной того, что данные по строению нижней челюсти практически не используются сейчас в таксономии группы, где преобладают кариологический и биохимический подходы.
Тем не менее, немногочисленные исследования, посвященные изменчивости нижнечелюстной кости землероек (Сергеев, Харитонова, 1987; Zaitsev 1992; 1998), показали высокую информативность ряда морфометрических признаков нижней челюсти для диагностики современных видов бурозубок. Это позволяет провести корректное статистическое сравнение ископаемых и современных видов в рамках единого исследования.
Для морфометрической характеристики отдельных выборок современных и ископаемых землероек в работе использована схема промеров нижней челюсти, разработанная на основе хорошо зарекомендовавшей себя ранее схемы, применяемой для определения современных видов рода Sorex (Zaitsev, 1998, Zaitsev, Baryshnikov, 2002). Генеральная схема промеров нижней челюсти включает 58 признаков нижней челюсти (рис. 9): а) лингвальная сторона нижней челюсти 1. ангулярная длина нижней челюсти 2. сочленовная длина нижней челюсти 3. основная длина нижней челюсти (от наиболее дистальной точки тела кости стороны до нижней сигмоидной вырезки) 4. наибольшее расстояние от вершины П до вершины сочленовного отростка 5. наибольшее расстояние от вершины П до вершины венечного отростка 6. высота восходящей ветви нижней челюсти 7. высота сочленовного отростка нижней челюсти 8. высота венечного отростка нижней челюсти 9. длина сочленовного отростка нижней челюсти 10. наибольшее расстояние от вершины венечного отростка до верхнего края сочленовного отростка 11. наибольшее расстояние от вершины венечного отростка до нижнего края сочленовного отростка 12. ширина вершины венечного отростка 13. длина нижнего зубного ряда 14. длина ряда зубов al - m3 15. длина ряда зубов р4 - тЗ 16. длина ряда коренных зубов ml - тЗ 17. длина ml 18. длина тЗ 19.расстояние от вершины іі до нижнего края сочленовного отростка 20. расстояние от вершины протоконида ml до нижнего края сочленовного отростка 21. расстояние от вершины протоконида ml до верхнего края сочленовного отростка 22. ширина нисходящей ветви нижней челюсти 23. расстояние заднего края альвеолы тЗ до нижней сигмоидной вырезки 24. расстояние от переднего края вершины венечного отростка до задней вершины сочленовного отростка 25. высота нисходящей ветви нижней челюсти под т2 26. расстояние от нижнего края сочленовного отростка до наиболее высокой точки выемки между телом кости и угловым отростком 27. высота сочленовного отростка 28.ширина сочленовного отростка б) буккальная сторона нижней челюсти 29. длина нижнего резца il 30. длина заднего отдела il от вершины третьего зубца до заднего края зуба 31. длина нижней челюсти от края альвеолы il до нижней сигмоидной вырезки 32. длина нижней челюсти от заднего края ml до нижней сигмоидной вырезки 33. расстояние от альвеолы il до заднего края подбородочного отверстия 34. расстояние от заднего края подбородочного отверстия до заднего края ml 35. расстояние от заднего края р4 до заднего края подбородочного отверстия 36. наибольшая высота восходящей ветви нижней челюсти 37. высота спикулы венечного отростка 38. длина al 39. расстояние от переднего угла al до края альвеолы il
Характеристика краниометрических признаков, использованных в статистическом анализе
Плейстоценовые находки сем. Soricidae на территории Палеарктики распределены крайне неравномерно. Наиболее широко они представлены в палеонтологической летописи Западной и Центральной Европы. По сравнению с этим регионом в плейстоцене Азии находки относительно малочисленны и при этом, во многих случаях могут быть идентифицированы только до уровня рода. (Storch et al., 1998).
В Европе землеройковые известны с начала раннего олигоцена, включая наиболее древних представителей семейства. В олигоценовое время они представлены только тремя родами подсемейства Crocidosoricinae (Crocidosorex Lavocat, 1951, Srinitium Hugueney, 1976, Ulmensia Ziegler, 1989). В последующие периоды фауна землеройковых Европы постепенно становится более богатой и достигает наибольшего разнообразия в раннем плиоцене (Rzebik-Kowalska, 1998). Из пяти подсемейств, выделяемых в пределах сем. Soricidae, в кайнозойской фауне Европы представлено четыре (Allosoricinae, Crocidosoricinae, Crocidurinae и Soricinae) (Reumer, 1998, Rzebik-Kowalska, 1998).
Вымершее подсемейство Crocidosoricinae часто рассматривают как группу предковую для всех остальных в семействе (Reumer, 1987, 1994). Остатки наиболее древних представителей подсемейства известны из раннего олигоцена. В течение раннего миоцена они были довольно многочисленны и вымерли, вероятно, в раннем плиоцене, хотя по некоторым данным отдельные представители группы могли сохраниться до миоцена на юге Европы (De Giuli et al., 1987; Reumer, 1994).
Подсемейство Crocidurinae в настоящее время представлено преимущественно тропическими видами, большая часть которых обитает в Африке и Юго-Восточной Азии (Wolsan, Hutterer, 1998). Его наиболее древние представители обнаружены в миоценовых отложениях Малой Азии и Африки (Butler, 1998). В Европе эта группа известна с плиоцена и до современности и представлена только родом Crocidura, самого богатого видами рода в пределах семейства. Однако, не смотря на обилие остатков белозубок в европейских местонахождениях, они, как правило, мало пригодны для сравнения с современными формами как в связи со слабой изученностью многих африканских и азиатских форм, так и в связи со сложностью таксономии белозубок в целом. Остатки землероек этой группы очень часто идентифицируются только до уровня рода или даже подсемейства (Rzebik-Kowalska, 1998). Другой род подсемейства Crocidurinae — Suncus, обитающий в настоящее время на юге Европы, в ископаемом состоянии не известен на данной территории.
Подсемейство Soricinae является одним из наиболее сложных и разнообразных среди землеройковых. Ископаемые остатки его представителей известны из многочисленных местонахождений Евразии, Африки и Северной Америки. Наиболее древние из них обнаружены в раннем миоцене Северной Америки (Harris, 1998). В Европе эти землеройки известны со среднего миоцена до современности и представлены шестью трибами из семи, выделяемых в пределах Soricinae - Anourosoricini Anderson, 1879, Beremendiini, Reumer, 1984, Blarinellini, Reumer, 1998, Blarinini, Kretzoi, 1965, Neomyini Matschie, 1909 и Soricini Fischer, 1817 (Rzebik-Kowalska, 1998).
Триба Anourosoricini включает практически только вымерших представителей, за исключением одного вида - Anourosorex squamipes Milne-Edwards, 1872, который в настоящее время обитает в Юго-восточной Азии (Wolsan, Hutterer, 1998). В прошлом представители этой трибы были широко распространены и обитали не только в Азии, но и в Европе и Северной Америке, откуда известны наиболее древние остатки из отложений, датируемых границей среднего и позднего миоцена (Harris, 1998; Rzebik-Kowalska, 1998).
Триба Beremendiini представляет собой вымершую группу, в прошлом широко распространенную в Евразии. В европейской палеонтологической
летописи она представлена с начала раннего плиоцена до среднего плейстоцена пятью видами одного рода Beremendia Kormos, 1934, который является наиболее древним представителем этой группы (Rzebik-Kowalska, 1998).
Следующая триба - Blarinellini, в настоящее время широко распространена в восточной Азии, где представлена двумя видами (Wolsan, Hutterer, 1998). Многочисленные ископаемые находки землероек этой группы широко известны помимо Азии так же из местонахождений Северной Америки и Европы (Harris, 1998; Storch et al., 1998).
Роды, входящие в состав трибы Blarinini, обитают в настоящее время на территории Северной и в северо-западной части Южной Америки. Наиболее древние остатки землероек этой группы обнаружены в отложениях Северной Америки, датируемых границей между средним и поздним миоценом (Harris, 1998), кроме того, они известны также в Европе и Азии (Storch, 1998). В Европе три рода трибы Blarinini обитали с раннего плиоцена до раннего плейстоцена (Rzebik-Kowalska, 1998).
Ископаемые остатки землероек еще одной трибы Neomyini известны из местонахождений Евразии, где они встречаются с конца позднего миоцена до современности (Storch et al., 1998).
Особенности современного и плейстоценового распространения землероек Кавказа.
Ареалы всех кавказских млекопитающих, связанных с лесными и мезофильными биоценозами имеют сходные характеристики. Как правило, оптимум ареала приурочен к западной части Кавказа, где значительную территорию занимают влаголюбивые леса: буковые, буково-грабовые, темнохвойные — и другие мезофитные древесные, кустарниковые и луговые ценозы. Бурозубки здесь встречаются от предгорных равнин Западного Предкавказья и Колхидской низменности до верхней границы лесных поясов и альпийского высокогорья. К юго-востоку, в Восточном Закавказье и в восточной части Северного Кавказа ареалы многих лесных видов в той или иной степени сужаются за счет смещения нижней границы вверх, становятся прерывистыми, а затем выклиниваются в сухих юго-восточных отрогах Большого и Малого Кавказа (Соколов, Темботов, 1989).
Современный ареал кавказской бурозубки занимает Кавказ и прилегающие районы Малой Азии, горы и предгорья Северного Кавказа, южный макросклон Большого и северный макросклон Малого Кавказа, Джавахето-Армянское нагорье (рис. 35). Она так же зарегистрирована по Черноморскому побережью Турции с прилегающими Североанатолийскими горами и хребтом Нероглу. Крайняя юго-западная точка распространения S. satunini здесь — гора Улудаг (Osborn, 1965; Spitzenbergen, 1968). Этот вид практически отсутствует в Кура-Араксинской низменности, не обнаружен он так же в Ленкоранской низменности и Талыше (Сатунин, 1915; Огнев, 1928; Верещагин, 1942, 1959). Кавказская бурозубка широко распространена на Кавказе и встречается в различных вариантах поясности от равнинных степей (Западное Предкавказье) до субальпийского пояса включительно. За пределы лесной зоны этот вид распространяется по околоводным биотопам. В истинно степных местообитаниях данный вид не встречается.
Высотные пределы распространения, составляют в западной части ареала от 0—200 до 2400 м над ур. моря (Темботов, 1970, 1972) (рис. 36). В современных биоценозах Кавказа этот вид обычен, однако его численность, как правило, не высока, особенно в местах совместного обитания с S. raddei и S. volnuchini. Только в области альпийских лугов кавказская бурозубка имеет высокую численность и преобладает над другими видами землероек. В плейстоценовое время данный вид так же был обычен как на Северном Кавказе, так и в Закавказье. Нами остатки морфологически очень близкой к кавказской бурозубке, S. с/, satunini были обнаружены во всех исследованных местонахождениях. В среднем плейстоцене (пещеры Треугольна и Кударо 1,3) остатки данного вида немногочисленны. В пещерах Кударо они регулярно отмечены во всех слоях за исключением голоценового слоя 2. В пещере Треугольная так же этот вид встречается на протяжении всего среднего плейстоцена, но не равномерно - только в слоях 9, 6 и 1. Значительно возрастает, в несколько раз, встречаемость данного вида в местонахождениях позднего плейстоцена. Наибольшее число остатков кавказской бурозубки отмечено для слоев 5-2 пещеры Мезмайская (1310 м н.ур.м.) (табл. 10). Это, по-видимому, связано с положением пещеры на большей высоте, чем все остальные позднеплейстоценовые местонахождения, и может служить косвенным указанием на то, что в этот период она была расположена в субальпийском поясе или в непосредственной близости от него. По палинологическим данным, полученным при исследовании отложений пещеры Матузка, в этот период происходило похолодание и аридизация климата и смена растительных формаций от лесных к более открытым (Голованова и др., 1995). В целом проведенный нами анализ показал, что S. cf. satunini является плейстоценовым эндемиком Кавказа, и что уже в среднем плейстоцене кавказская бурозубка представляла собой самостоятельный вид отличный от морфологически близкого европейского вида S. araneus. Кроме того, плейстоценовые S. cf. satunini также по морфометрическим показателям заметно отличаются от современных S. satunini с Кавказа.
Группа видов «araneus» помимо S. cf. satunini была представлена на Кавказе в среднем плейстоцене еще одним видом, крупной землеройкой S. doronichevi. Наибольшая численность данного вид отмечена для среднего плейстоцена Северного Кавказа. По числу остатков в пещере Треугольная он превосходит всех других землероек, при этом наибольшее их число сосредоточено в нижних слоях (слои 76 - 56) (табл. 1). В Закавказье этот вид в отличии от среднего плейстоцена Северного Кавказа был относительно малочисленным, но отмечен во всех слоях вплоть до позднего плейстоцена включительно (табл. 11). Как показал проведенный нами морфометрический анализ, данный вид морфологически наиболее близок крупным землеройкам группы «araneus» азиатского происхождения (S. asper).
