Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методология, методы и условия проведения исследований 5
Глава 2. Трофические адаптации в контексте биологических особенностей азиатских видов семейства бюль-бю-лиевых, pycnonotidae 17
Глава 3. Трофические адаптации семейства тиме лиевых, timaliidae: поиск общих особенностей при разнообразии вариантов 188
Глава 4. Обзор трофических адаптации лесных воробьи ных птиц юго-восточной азии 275
Глава 5. Основные направления эволюции трофических адаптации лесных воробьиных птиц юго-восточной азии 333
Глава 6. К истории формирования современной фауны лесных воробьиных птиц юго-восточной азии 356
Глава 7. Гипотеза о ключевых эпизодах в истории станов ления певчих птиц 360
Литература 365
- Трофические адаптации в контексте биологических особенностей азиатских видов семейства бюль-бю-лиевых, pycnonotidae
- Трофические адаптации семейства тиме лиевых, timaliidae: поиск общих особенностей при разнообразии вариантов
- Обзор трофических адаптации лесных воробьи ных птиц юго-восточной азии
- Основные направления эволюции трофических адаптации лесных воробьиных птиц юго-восточной азии
Введение к работе
Отряд Воробьинообразные (Passeriformes), представители которого составляют более половины видового разнообразия класса Avcs, явно выделяется среди современных птиц не только обилием видов, но и относительной морфологической гомогенностью. Ни по вариабельности размеров, ни по общему разнообразию формы тела они далеко не достигают пределов, известных для других отрядов. Тем не менее, именно воробьинообразные заселили почти все доступные птицам ландшафты, освоили самые разнообразные экологические ниши и доминируют в населении птиц большинства регионов мира. Кроме того, известно, что если птицы в целом находятся «на вершине» эволюционной лестницы в отношении повышения уровня обмена, то воробьиные птицы должны считаться здесь «первыми из первых» — их метаболизм выше, чем у других птиц (Дольник, 1968; Гаврилов, 1996). Очевидно, что эффективное обеспечение регулярного получения достаточного количества энергии должно быть для них важнейшим условием нормального существования. Можно ожидать, что трофические адаптации находятся в центре комплекса признаков, составляющих специфику группы, и, в свою очередь, весьма важны для понимания специфики отдельных её представителей на уровне видов, родов и семейств. Изучая трофические адаптации воробьиных птиц, мы можем надеяться на получение сведений об особо тонких, «ювелирных» вариантах настройки их систем кор.модобьіваїшя на разнообразные взаимодействия с другими элементами лесных экосистем.
Воробьинообразные доминируют в населении наземных птиц практически всех природных зон, и всё-таки наибольшее видовое разнообразие этих птиц сосредоточено в тропиках. Отечественным специалистам крайне редко удавалось проводить в условиях тропиков даже кратковременные наблюдения, а говоря о случаях сколько-нибудь длительных и/или регулярных исследованиіі, можно вспомнить только о работах Л.С Степаняна во Вьетнаме, где объектом его пристального внимания были в первую очередь вопросы подвидовой систематики птиц (Степанян, 1995). Зарубежная практика изучения птиц в тропическом поясе значительно богаче, проводятся в том числе многолетние исследования в тропиках Нового Света (в Панаме и Коста-Рике), в Экваториальной Африке, в Малайзии, Индонезии и на Новой Гвинее. Однако исследований, в которых в качестве главного объекта выступали бы те или иные аспекты трофических адаптации одновременно большого числа групп воробьиных птиц нам не известны. Конкретные данные о питании тропических лесных воробьиных птиц содержатся в фаунистических сводках или в отдельных работах, касающихся питания отдельных видов и групп близко-родственных видов, но обзоры, касающиеся сравнительного описания и анализа деталей кормодобывания широкого спектра семейств нам не известны. При этом тропические лесные формации представляют собой наиболее сложно организованные экосистемы, богатство жизни которых общеизвестно, но ещё не до конца оценено. Птицы составляют существенный элемент биоты лесных тропических экосистем, в силу своих биоэнергетических особенностей занимая верхние «этажи» в пищевых пирамидах, и вовлечены в многообразные трофические взаимодействия, формирующие сложные отношения между элементами и блоками этих экосистем. Высокое видовое разнообразие воробьинообразных в тропиках, их «встроенность» в весьма многочисленные варианты взаимодействий с самыми разными элементами лесных тропических экосистем, в первую очередь — с цветковыми растениями и с членистоногими, порождает закономерный вопрос об истории этих взаимодействий и об условиях становления и последующей дивергенции воробьинообразных как, возможно, тропических по происхождению птиц. Самостоятельный интерес представляет характер и формы упомянутых взаимодействий, зная которые можно более уверенно судить о роли и месте воробьинообразных в функционировании тропических лесных экосистем. Последние, как хорошо известно, стремительно модифицируются человеком и во многих районах стремительно уничтожаются, исчезая раньше, чем мы успеваем не только понять механизмы функционирования этих сложнейших систем, но и достаточно полно описать их состояние. Изучение фундаментальных трофических адаптации современных воробьинообразных птиц в тропических лесах позволит оценить роль этих биоценозов в процессах становления и дивергенции отдельных групп воробьинообразных птиц, а также приблизиться к пониманию механизмов функционирования этих сложных экосистем, находящихся во многих частях планеты на грани исчезновения. Отдельный интерес представляет вопрос о том, были ли тропи-
ческие леса ареной становления воробьинообразных птиц в целом или подотряда певчих воробьиных — в частности, как это можно предположить, основываясь на высоком видовом разнообразии тропических лесных воробьиных птиц.
Итак, обращение к изучению фундаментальных, исторически сложившихся трофических адаптации воробьиных птиц в условиях тропических лесных экосистем представляется не только оправданным, но и многообещающим. Тем более — для птиц Юго-Восточной Азии, в силу различных причин остающихся во многом крайне слабо изученными даже в отношении главных составляющих видовой биологии — размножения и питания. Данная территория входит в состав Индо-Малайской зоогеографической области — второго после Амазонии очага богатейшей тропической фауны и флоры, населённой, в частности, множеством разнообразных семейств певчих воробьиных птиц (не менее 30, по крайней мере 24 из которых включают лесные виды). Располагая столь богатым набором объектов исследования, представляющих большинство подгрупп в составе подотряда певчих воробьиных (Oscines), можно рассчитывать на решение вопросов, затрагивающих так или иначе всех певчих воробьиных птиц. Важно подчеркнуть, что в тропических лесах Нового Света доминируют кричащие, или примитивные воробьиные. Поэтому Индо-Малайская область, особенно островная территория между Азией и Австралией, которую мы позволим себе далее именовать Австра-лазией, представляет собой зону максимального разнообразия певчих воробьинообразных (Дарлингтон, 1966; Воронов и др., 1985, и др.). Можно надеяться на то, что в случае вовлечения в исследование широкого круга семейств певчих птиц даст результаты, которые должны подготовить необходимую базу для взвешенных суждений о характере бурной дивергенции воробьинообразных птиц, произошедшей, с исторической точки зрения, относительно недавно. Формирование ключевых трофических адаптации самых молодых из современных групп птиц состоялось, очевидно, в условиях, по крайней мере отчасти сходных с современными, поэтому возможность учёта конкретного экологического контекста, в котором ныне реализуются указанные адаптации, представляется также очень интересным и многообещающим, а может быть — и необходимым. Автор имел уникальную возможность провести многолетние работы во всех типах тропических лесов Юго-Востока Азии, что позволило объединить в один комплекс широкие полевые подходы к изучению трофики одновременно большого числа групп лесных воробьиных птиц, и, благодаря существованию в Московском университете фундаментальної! школы морфо-функциональных исследований животных, дополнить и во многом уточнить, «расшифровать» эти данные за счёт применения уникальной отечественной разработки — метода морфо-функционального анализа ротового аппарата птиц. Метод, как будет показано ниже, позволяет вскрыть морфологическую основу и выявить функциональные аспекты трофических адаптации птиц, т.е. получить всеобъемлющее представление о специфике трофических адаптации соответствующего таксона. Иными словами, без него невозможны вычленить историческую составляющую формирования современных трофических адаптации, «записанных» в строении ротового аппарата птиц.
Отметим, что изучение питания птиц — одна из популярных биологических проблем. Специфика нашего подхода, определившего новизну данной работы, состоит в попытке проанализировать не только разнообразие вариантов кормодобывания, но и рассмотреть трофические адаптации большой группы современных птиц в качестве итога их предыдущего исторического развития и взаимодействия с определённой средой обитания — экосистемами тропических муссонных лесов. Трофические адаптации мы при этом понимаем как исторически сложившийся комплекс особенностей морфологии и поведения представителей конкретного таксона, обеспечивающих сбор, обработку и проглатывание корма, представляют собой один из важнейших компонентов его биологической специфики.
Сложность вопроса, ставшего лейтмотива исследования, потребовала использования традиционного для отечественной орнитологии комплексного подхода к выявлению вопросов биологической специфики конкретных живых объектов. Исследование посвящено описанию трофических адаптации и анализу путей их становления у лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии — группы, составляющей основную часть биологического разнообразия птиц Индо-Малайской зоогеографической области, второго по масштабам очага разнообразия тропических лесных птиц мира, уступающего по этому показателю только южно- и центральноамериканскому лесному региону. В качестве объекта исследования выбрана группа, которая
Л)
объединяет представителей более чем 15 семейств певчих воробьиных птиц Старого Света и достаточно репрезентативна для обсуждения специфики трофических адаптации, характерных для этого, наиболее процветающего среди современных птиц, отряда.
Сначала просто приобщиться к существованию перечисленных проблем тропической зоологии и экологии, а затем и включиться в решение некоторых из них автор смог благодаря уникальной возможности, появившейся у отечественных учёных в 1970-1980-х гг. в результате создания первых отечественных научных баз в тропиках (Эфиопия, Перу, Вьетнам). Говоря об этом, нельзя не отметить решающий вклад в их появление лично академика В.Е. Соколова, усилиями которого советские, а затем российские учёные получили уникальную возможность проводить в тропиках длительные плановые исследования. Одной из таких баз был и остаётся Совместный Советско-Вьетнамский, а ныне — Российско-Вьетнамский Тропический центр, включающий лабораторию экологии. Тематика работ этой лаборатории включает исследования экологии лесных экосистем Вьетнама и, в частности, вопрос о формах и масштабах последствий экоцида США, развёрнутого на территории Южного Вьетнама во время Второй Индокитайской войны.
Подведём итог приведённым рассуждениям: морфологически гомогенный, находящийся на верхнем пределе развития способностей к предельно интенсивному накоплению и расходованию энергии отряд воробьинообразных птиц отличается необычно высоким для птиц видовым разнообразием. Вопрос о том,, что стало ключевым моментом в истории данной группы, и о том, за счёт каких особенностей — морфологии ли, поведения ли, взаимоотношений с другими группами животных и растений воробьинообразные освоили новое пространство возможностей, мы попытались решать на таком объекте, как полный набор всех семейств лесных певчих воробьинообразных, формирующих основу фауны лесных птиц одного из самых богатых жизнью регионов, — Юго-Восточной Азии. В качестве предмета исследований были выбраны ключевые трофические адаптации различных семейств певчих воробьинообразных птиц. Такой выбор определялся тем, что исторически сложившиеся трофические адаптации птиц, с одной стороны, представляют собой важнейший компонент биологической специфики воробьинообразных, а с другой — могут быть достаточно детально определены за счёт обращения к комплексному эколого-морфологическому методу.
С учётом изложенных соображений, цель исследования была определена как выявление современного разнообразия, специфики, основных закономерностей и путей становления трофических адаптации лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии. Для её достижения предстояло решить несколько основных задач:
Сформировать подход к выявлению ключевых трофических адаптации широкого круга семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, населяющих сложные и плохо изученные экосистемы тропических муссонных лесов, и на его основе в сравнительном плане описать трофические адаптации семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, включая их экологический (рацион, места и способы сбора корма, стратегии кормодобывания в конкретных лесных экосистемах) и морфологический (анализ строения и функционирования ротового аппарата) аспекты.
Выделить ключевые трофические адаптации исследуемых семейств.
Провести сравнительный обзор морфо-функциональных аспектов трофических адаптации воробьиных птиц и сформулировать заключение об особенностях исходного типа трофических адаптации и о путях их эволюции в различных подразделениях изученных таксонов.
Составить заключения о ландшафтно-географических условиях становления и эволюции отдельных семейств певчих воробьиных птиц.
Сформулировать гипотезу о комплексе факторов, сыгравших ключевую роль в становлении подотряда певчих воробьинообразных птиц.
Благодарности
Автор приносит свою глубокую благодарность коллективу экологов Тропического центра — А.Н. и СП. Кузнецовым,! Фам Лыонгу], Фам Ван Донгу, В.Л. Трунову, А.Н. Зиновьеву, Н.В. Беляевой, А.В. Абрамову, В.В. Рожнову, Г.В. Кузнецову, П.Н. Морозову, СВ. Крускопу, А.В. Борисенко и многим другим, оказавшим мне разностороннюю помощь и поддержку при проведении полевых исследований, а также организаторам этих работ — руководителям Тропического центра В.Е. Соколову, Д.С. Павлову, Л.П. Корзуиу, Чан Cyan Тху, B.C. Румаку, Чинь
Куок Кханю, Ю.П. Прищепо, С.К. Прокофьеву, А.П. Лазареву и другим представителям администрации, чьей непосредственной помощью я пользовался.
Выполнение работы стало возможным только благодаря терпеливому наставничеству Ф.Я. Дзержинского и моего научного консультанта Л.П. Корзуна, приобщивших меня к морфологическим исследованиям и внесших неоценимый вклад в моё общее развитие. Я глубоко благодарен им, а также людям, к ученикам которых я имею честь себя причислять, — СМ. Смирен-скому, В.Ю. Ильяшенко, В.М. Гаврилову, П.С. Томковичу и О.Л. Россолимо. Ольге Леонидовне я крайне признателен за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы и за создание в Зоологическом музее МГУ условий для активного научного творчества.
На всех этапах обсуждения материалов исследования, оформления текстов и иллюстраций диссертации и автореферата, а также подбора литературы и подготовки литобзора по вопросу о составе и структуре сообществ членистоногих в тропических лесных экосистемах я получал неоценимую помощь О.В. Волцит, которой я рад принести свою искреннюю благодарность. Я также крайне признателен А.Н. Кузнецову за бесценные консультации по экологии тропических лесов Вьетнама. Разбор и определение содержимого желудков птиц выполнены О.В. Бура-ковой, Е.М. Бадьевой и О.В. Волцит. Существенную помощь в камеральной обработке собранных материалов мне оказали Я.А. Редькин, Е.А. Коблик, М.В. Коновалова и коллектив таксидермистов сектора орнитологии Зоологического музея МГУ.
Я также благодарю Л.П. Корзуна, Ф.Я. Дзержинского, Е.Г. Потапову и Л.И. Барсову, ознакомившихся с текстом автореферата и сделавших большое число крайне ценных замечаний.
Трофические адаптации в контексте биологических особенностей азиатских видов семейства бюль-бю-лиевых, pycnonotidae
При всесторонней характеристике трофических адаптации большого числа крупных групп необходимо отойти от использования детальных и всеобъемлющих (в пределах доступного нам материала) описаний. Поэтому по завершении такого описания для семейства бюль-бюлей предполагается отобрать наиболее существенные и информативные аспекты этих описаний с тем, чтобы далее пользоваться ими при кратких характеристиках других групп. Выбран следующий порядок представления проанализированных нами материалов. Трофические адаптации азиатских бюль-бюлей Pycnonotidae охарактеризованы с привлечением максимально подробных данных о нескольких наиболее показательных, с нашей точки зрения, видов. По более сокращённой схеме, но также с представлением нескольких подробных видовых очерков, рассматриваются важнейшие аспекты биологии и трофики тимелиевых, Timaliidae, — самого крупного из изученных семейств, явно прошедшего несколько этапов внутригрупповой дивергенции. Если при рассмотрении трофических адаптации бюль-бюлей главным содержанием главы является отработка общих принципов проводимого исследования, то при обсуждении тимелий специфика применения выработанного подхода к выявлению специфических трофических адаптации; заключается в высокой степени разнообразия морфотипов, представленных в анализируемой группе. Уточнённая таким образом схема анализа использована затем в ходе ещё более краткого сравнительного обсуждения главных параметров трофических адаптации остальных семейств лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, вовлечённых в данное исследование.
При описании интересующих нас аспектов биологии и трофических адаптацй конкретного семейства выбран следующий алгоритм: сначала приводится описание данных полевых исследований (собственных и почерпнутых из литературы), а затем рассматриваются результаты морфо-функционального анализа ротового аппарата нескольких видов. Далее проводится синтез результатов, полученных при использовании двух указанных подходов, и делается заключение о разнообразии трофических адаптации формирующих его видов, о сути ключевой трофической адаптации семейства, а также об экологических условиях, в которых эти адаптации реализуются в настоящее время и в каких они, вероятнее всего, формировались. После этого можно судить о роли группы в тропических лесных экосистемах.
Ряд работ, содержащих сведения о географическом распространении бюль-бюлей и представителей других семейств и об их биотопической приуроченности, не цитируются ниже в каждом из очерков, хотя и были использованы при обзоре соответствующих вопросов (Kuroda, 1917; Robinson, KJoss, 1919; Rothschild, 1926; Delacour, 1929, 1951; Kinnear, 1929; Bangs, Van Tyne, 1930,1931; Delacour, Jabouille, 1931,1940; Jabouille, 1932; David-Beaulieu, 1932 a,b; Delacour, Greenvvay, 1941; Fischer, 1961; Deignan, 1963; Во Кви, 1966, 1983; Во Кви и др., 1983; Dickinson, 1970a,b; Schauensee, 1984; Wong, 1986; Round, 1988; Robson et al., 1989, 1993, 1994; Boonsong Lekagul, Round, 1991; Степанян, 1992, 1995; Eames et al., 1992, 1994; Остапенко, Гуров, 1994; Eames, 1995; Vo Quy, Nguyen Cu, 1995; Eames, Ericson, 1996; Буракова и др., 1997; Калякин и др., 1997; Калякин, Корзун, 1998,2001; Dymond, 1998; Thewlis et al., 1998; Hennache, Dickinson, 2000; Hill, 2000; Robson, 2000; Carey et al., 2001; Tordoff, 2002; Калякин, 2003; Vogel et al., 2003; Калякин, 2006).
Обобщающих работ по биологин бюль-бюлей в целом до недавнего времени не было. Сведения по экологии и морфологии бюль-бюлей фауны Вьетнама рассматриваются мною в отдельной монографии (Калякин, 2002), а в 2005 г. был опубликован том с описанием группы в серии «Handbook of the birds of the World» (Fishpool, Tobias, 2005). Полнота данных по ряду параметров биологии бюль-бюлей ещё долгое время будет оставаться весьма относительной, однако на фоне практически полного отсутствия сведений по экологии лесных птиц Вьетнама в целом и представителей Pycnonotidae — в частности, они приобретают особую ценность. Поэтому материалы, позволяющие обрисовать главные биологические особенности нескольких видов бюль-бюлей и детально представить их трофику, даны в подробном изложении.
Семейство объединяет внешне сходных птиц средних для воробьиных размеров (длина тела от 13 до 29 см), имеющих в целом неяркую, обычно оливково-коричневую окраску. Самки окрашены сходно с самцами, обычно несколько меньших размеров, окраска птенцов (птенцовый наряд) сходна с окраской взрослых птиц и отличается лишь меньшей яркостью. От представителей других семейств они отличаются рыхлым оперением с большим числом тонких волосовидных перьев, особенно на задней стороне шеи, и относительно короткими, «слабыми» ногами. Клюв у большинства видов имеет средние для воробьиных пропорции или несколько более массивный, на конце снабжён небольшим крючком; на голове у многих видов хохолок; крылья в различной степени закруглённые. Хвост средней длины, от закругленного ступенчатого до слабо-вильчатого. Контурное оперение не только рыхлое, но и удлинённое, в нижней части спины расположен участок густых мягких перьев. В углах рта, позади ноздрей и между ветвями нижней челюсти на горле расположены волосовидные перья, или вибриссы, часть которых достигает большой длины. Сходные с ними по строению и иногда очень длинные волосовидные перья представлены и среди контурных; у некоторых видов они достигают большой длины.
Семейство включает, по разным оценкам, от 111 (Dickinson, 2003) до 138 видов (Fishpool, Tobias, 2005), населяющих Старый Свет — Африку, Средиземноморье в Европе и на Ближнем Востоке, континентальную Азию (кроме умеренных и высоигх широт), Филиппины и Б. Зондские о-ва. Система семейства неоднократно пересматривалась и до сих пор не может считаться устоявшейся, очевидно по причине высокой степени морфологического сходства этих птиц (Delacour, 1943; Wolters, 1982).
В системе Сибли и Монро (1990), основанной на результатах анализа ДНК, семейство включено в парвотряд Passerida и надсемейство Sylvioidea в ранге семейства Pycnonotidae, сестринские группы (ближайшие родственники подчёркнуты) включает: Sittidae, Certhidae, Paridae, Aegithalidae, Hirundinidae, Regulidae, Hvpocoliidae. Cisticolidae, Zosteropidae, Sylviidae (включая тимелий).
Если следовать Диккенсону (Dickinson, 2003), то в семействе насчитывается 111 видов в составе 22 родов, самыми крупными среди них оказывается род Pycnonolus (38 видов, в большинстве азиатские, африканских только 3), африканские Phyllostrephus (18 видов) и Andropadus (13 видов), а также афро-азиатский род Criniger (11 видов). Последний, однако, по последним данным следует разделять на два: африканский Criniger (5 видов) и азиатский Alophoixus (6 видов) (Pasquet et al., 2001).
На родовом уровне фауна бюль-бюлей Африки и Азии разделяется достаточно чётко. В трактовке Говарда и Мура (Howard, Moor, 1984), общими для них были роды Pycnonotus, Criniger и, для Азии и Мадагаскара, Hypsipetes (явно вселившийся сюда из Азии благодаря своей способности к дальним миграциям — прим. автора). По Сибли и Монро степень этой общности ещё ниже: Criniger населяют Африку, a Alophoixus — Азию; из настоящих с их точки зрения Pycnonotus в Африке обитает только 6 близкородственных между собой видов, связанных с открытыми аридными местообитаниями (и, вероятно, проникших сюда в один из последних периодов аридиза-ции); собственно Hypsipetes объединяет 5 азиатских и 4 мадагаскарских вида. Как уже отмечено, ныне в составе африканской фауны признано наличие только трёх систематически-близких вида из рода Pycnonotus, поэтому можно весьма уверенно говорить о том, что, помимо вселившихся в Африку из Азии (очевидно — относительно недавно) нескольких представителей Pycnonotus и Hypsipetes, в остальном семейство чётко распадается на почти идентичные по объёму африканскую (54 видов, 11 родов) и азиатскую (57 видов, 13 родов) ветви. В свою очередь, в последней можно выделить группу в составе крупного рода Pycnonotus и явно родственного ему рода Spizixos (2 вида необычно толстоклювых бюль-бюлей), и другую, более обширную группу родов, объединяющую азиатских Criniger (или Alophoixus) и, видимо, близких к ним монотипичных Acritillas, Setornis и Tricholestes, а также группу родов «Hypsipetes», таксономический ранг которых практически каждый специалист считает своим долгом видоизменить. У Диккинсона (2003) последние разделены на Ixos, Thapsinillis, Microscelis, Hemixos, собственно Hypsipetes и Cerasophila.
Трофические адаптации семейства тиме лиевых, timaliidae: поиск общих особенностей при разнообразии вариантов
Анализ трофических адаптации бюль-бюлей был представлен в расширенном варианте, дабы проиллюстрировать степень использования собственных и литературных данных при описании экологических и морфологических аспектов этих адаптации, детали применения метода морфо-функционального анализа ротового аппарата птиц и этапы анализа интересующих нас вопросов. В связи с тем, что мы рассчитываем охарактеризовать трофические адаптации ещё двадцати семейств, дальнейшее изложение будет более кратким. Остановимся в первую очередь на аспектах биологии групп, непосредственно связанных с кормодобыванием, а конкретные описания, касающиеся отдельных видов, будем приводить выборочно.
Тимелии — одно из самых крупных семейств певчих воробьиных птиц. В отличие от бюль-бюлей, его представители внешне значительно разнообразней, поэтому дать краткую обобщающую характеристику группы достаточно сложно. Длина тела колеблется в диапазоне от 7 до 35 см, масса — от 6 до 200 г. Можно отметить в целом хорошее развитие задних конечностей, которые обычно имеют относительно большую общую длину и крупные пальцы; наличие мягкого и рыхлого оперения, включающего длинные тонкие вибриссоподобные образования; сходство птенцового и взрослого нарядов, а также типичное (но не всеобщее) отсутствие полового диморфизма в окраске. Длина хвоста, форма и размеры клюва не менее изменчивы, чем общие размеры, что создаёт большое разнообразие внешнего облика и предполагает высокую вариабельность вариантов локомоции, мест и способов сбора корма. Тимелии осваивают экологические ниши большого числа птиц из других групп, что отражается в их английских названиях, переводимых как «синичьи», «крапивниковые», «сорокопутовые» тимелии, и др.
Таксономически группу можно охарактеризовать следующим образом. В последнем списке птиц мира (Dickinson, 2003) в составе семейства приводится 273 вида, объединённых в 50 родов; суторы (роды Paradoxornis, Panurus и Conostoma) не выделены в отдельное семейство. Включение в состав тимелиевых некоторых форм вызывает сомнения, некоторые группы, например — мадагаскарские «тимелии», недавно были исключены из него на основании результатов биохимических исследований необходимость исключения других групп, в частности азиатского рода Pteruthius, обсуждается (Cibois et al., 1999; Cibois, 2003a,b). Таксономическая структура, принятая автором обсуждаемого издания, подразумевает наличие в составе семейства 24 монотипичных родов и 5 крупных и очень крупных родов. Это Garndax (50 видов), Turdoides (29), Stachyris (28), Alcippe и Paradoxornis (по 18 видов), вместе составляющие половину всего видового разнообразия тимелии (143 вида). Ещё 22 рода включают от 2 до 9 видов. Описанный вариант представлений о таксономической структуре тимелиевых стал итогом эволюции взглядов на состав семейства, менявшихся на протяжении примерно ста лет достаточно постепенно.
В последние годы, помимо отмеченных выше попыток модифицировать систему семейства в соответствии с результатами анализа ДНК, появлялись также предложения о достаточно радикальном пересмотре его внутренней структуры, исходившие от специалистов, занимающихся в том числе проблемами сохранения биоразнообразия птиц Азии. По их мнению, при неясном таксономическом статусе конкретных форм (вид/подвид) полезнее трактовать их в качестве отдельных видов, что позволит акцентировать внимание общественности на сохранении мест обитания узкоареальных видов. Их предложения сводились в основном к двум аспектам: виды с аллопатричными ареалами предлагалось рассматривать не в качестве хорошо оформленных подвидов, а в качестве видов (Collar, 2003, 2006), а крупные роды, объединяющие, по мнению многих специалистов, разнородные группы видов, разделить на большое число мелких родов. В последнем из опубликованных томов серии «Handbook of the birds of the World» авторы раздела о тимелиях Н. Коллар и К. Робсон (Collar, Robson, 2007; Robson, 2007) реализовали эти идеи, в результате чего таксономическая характеристика тимелии выглядит следующим образом.
Помимо принятого ранее отделения от тимелиевых африканских Picathartidae (2 вида) и нескольких групп австралийских «тимелии», распространённых восточнее линии Уоллеса, авторы выделяют в отдельное семейство сутор Paradoxornithidae (3 рода, 21 вид). В результате дробления родов и видов «остальные» тимелии, т.е. семеііство Timaliidae, включает 84 рода и видов. В сумме для двух семейств это на 57 видов больше, чем в недавно опубликованном чек-листе (Disckinson, 2003). Можно признать, что различия между многими подвидами, трактуемыми теперь в качестве отдельных видов, действительно устойчивы, хорошо выражены и имеют комплексный характер, что было показано при анализе коллекционных материалов (Collar, 2006). К. Робсон — известный специалист по фауне птиц Юго-Восточной Азии, имеющий богатый опыт полевых наблюдений за птицами и опирающийся в том числе на данные другого прекрасного полевика, Дж. Имса, также активно интересовавшегося систематикой тимелий (Eames, 1994; Eames et al., 1994,1999a,b; Eames, Eames, 2001; Eames, 2002). Взгляды К. Робсона на необходимость разделения большинства традиционно принимаемых родов на более мелкие во многом оправданы и заслуживают внимательного разностороннего анализа, который сегодня невозможен в силу пока ещё очень низкого уровня наших знаний о конкретных деталях вокализации, брачного поведения и других аспектов гнездовой биологии тимелий. Достаточно сказать, что для более чем 10 видов даже не описаны гнёзда, а для ещё более чем 40 видов сведения о гнездовой биологии носят весьма отрывочный характер (Collar, Robson, 2007). Не вдаваясь далее в дискуссии о справедливости только что предложенных таксономических решений, мы сохраняем при описании наших результатов традиционный вариант таксономической трактовки состава семейства тимелиевых, соответствующий таковому у Э. Дикинсона (Dickinson, 2003). Независимо от того, кто ближе к истине в сложившемся противопоставлении, семейство представляет собой крупное объединение внешне весьма разнообразных видов и отличается сложной таксономической структурой, заслуживающей дальнейшего изучения.
Если бюль-бюлн представлены в Африке и в Азии приблизительно равным числом видов и родов, то тимелий имеют явно азиатское происхождение и современное распространение. Из 50 родов и 273 видов тимелий на африканском континенте встречаются только 7 видов рода Illadopsis, 3 монотипичных рода Kakamega, Pseudoalcippe и Ptyrticus, а также представляющие, вероятно, другую кладу 3 монотипичных рода Lioptihis, Parophasma и Phyllanthus, плюс род Kupeomis, включающий 3 вида; итого 18 видов из 8 родов. Одновременно в Африке и в Азии представлен только род Turdoides, объединяющий 12 азиатских и 17 африканских видов. Таким образом, в африканской фауне насчитывается всего 30 видов тимелий из 9 родов, из которых один — общий с Азией. Кроме того, 1 монотипичный род представлен обитателем западного побережья США Chamaea fasciata. Ещё один вид, который всё чаще рассматривают в качестве представителей тимелиевых, объединяя его прежде всего с суторами, — усатая синица {Panurus biarmicus), - имеет обширный евразийский ареал. Область распространения сутор (роды Paradoxornis и Conostoma) не совпадает с территорией Индо-Малайской области, а смещена на северо-восток, охватывая Гималаи и Китай. Очевидно, группа действительно заслуживает выделения в отдельное семейство, безуслово родственное Timaliidae. Ближайшими родственниками тимелий, к которым их иногда предлагается причислять, считаются настоящие славки Sylvia; с другой стороны, звучали предложения об исключении рода Garrulax их тимелиевых и отнесении его к славковым (Cibous, 2003b). Вопрос о родстве славковых и тимелиевых заслуживает дальнейшего изучения.
Обзор трофических адаптации лесных воробьи ных птиц юго-восточной азии
Глава посвящена краткому сравнительному обзору трофических адаптации и главных биологических особенностей всех семейств лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии. Алгоритм выделения главных особенностей трофических адаптации соответствует выработанному ранее при подробном обсуждении двух самых крупных семейств из числа певчих воробьинооб-разных региона — бюль-бюлей и тимелий. Его можно сформулировать следующим образом: после общей характеристики рассматриваемой группы обсуждаются экологические и морфологические аспекты трофических адаптации её представителей, на основе чего делается заключение о специфике ключевой трофической адаптации семейства, включая характеритику разнообразных вариантов её реализации в условиях современных экосистем тропических муссон-ных лесов, и выдвигается гипотеза об условиях формирования ключевой трофической адаптации семейства. Морфо-функциональные аспекты трофических адаптации рассматриваемых групп проанализированы с привлечением сведений о ротовом аппарате 1-2 представителей семейства, полученных автором самостоятельно, или совместно с Ф.Я. Дзержинским и Л.П. Кор-зуном, или из литературы. Семейство Врановые, Corvidae
Семейство включает 117 видов (Dickinson, 2003) наиболее крупных воробышообразных птиц, распространённых практически всесветно. Сведения о врановых региона основаны на регистрациях представителей 10 из 12 лесных врановых птиц, известных для фауны Вьетнама и относящихся к 7 родам. Пять родов характерны для Индо-Малайской зоогеографической области, 2 — для Палеарктики. Последние представлены сойкой Garrulus glandarius и сорокой Pica pica, которые приводятся, соответственно, для юга СРВ и практически для всей территории страны по данным фаунистических исследований начала XX в., но не были отмечены нами ни разу и представляют, очевидно, очень редкие элементы местной фауны. Большсклювая ворона Corvus macrorhynchus немногочисленна, встречается в открытых местообитаниях по всей стране. Другой представитель рода, С. torquatus, крайне редок и отмечен только на востоке Северного Вьетнама, ранее приводился для центра страны; чёрная ворона С. согопе — залётный вид северо-запада СРВ. Фауна лесных врановых птиц сформирована из представителей индо-малайской фауны. Два вида рода Cissa, а также Temnurus temnura и Urocissa erythrorhyncha населяют лесные районы фактически всей территории Вьетнама; два других вида рода Urocissa встречаются в северной и центральной части страны (t/. whiteheadi) и на самом её северо-западе (U.Jlaviristris). Два вида из рода Dendrocitta населяют северный Вьетнам (D. frontalis и D.formosae), третий (D. vagabimda) — только самый юг страны. Повсеместно в открытых местообитаниях с участием кустарников и отдельных деревьев обитает Crypsirina tcmia. Горными видами, в основном приуроченными к высотам от 1000 до 2000-2300 м, можно назвать только Urocissa flavirostris и Dendrocitta formosae. Высотное распределение большинства видов достаточно широкое— от равнинных территорий до горных районов на высотах 1300-1500 и до 2000 м над ур. м. По-настоящему равнинными видами, не поднимающимися выше 1000 м, являются Crypsirina tcmia и Dendrocitta vagabimda.
Биотопическая приуроченность лесных видов может быть описана весьма кратко: представители родов Dendrocitta, Cissa, Urocissa и Temnurus — типичные обитатели сомкнутых первичных лесов, различных вариантов разреженных лесов и участков с сильно нарушенным древостоем. Вероятно, опушечные местообитания они посещают только в негнездовое время, однако скудность сведений об их гнездовой биологии делает этот вывод предварительным. Один вид, Crypsirina temia, представляет экологический аналог обыкновенной сороки, будучи типичным обитателем густых кустарниковых зарослей и разнообразных вариантов древесно-кустар-никовых местообитаний вне сомкнутых лесных массивов (рис. 74).
Ярусное распределение лесных видов включает все растительные подъярусы как в сложноструктурированных лесах с 4-5-ярусным древостоем, так и в упрощённых по структуре сухих разреженных равнинных лесах. Все лесные виды с примерно равной вероятностью регистрируются как на земле и в приземной растительности, так и в кронах сомкнутого лесного полога на высотах до 30-40 м. На опушках птицы «спускаются» в приземные ярусы; можно заключить, что они осваивают всю толщу лесной и опушечной растительности.
Врановые составляют очень небольшую долю в населении лесных птиц всех обследованных типов даже там, где их встречаемость относительно велика. Обычно держатся парами или, по завершении размножения, семейными группами; стаи из 10-15 особей изредка отмечаются только у видов рода Cissa. Размеры территорий отдельных пар, по нашим наблюдениям, достаточно велики: не представляют редкости регистрации перемещений на расстояния по 150-200 и более метров. Врановые во Вьетнаме или оседлы (равнинные виды), или совершают небольшие перемещения в негнездовой период (обычно горные виды).
Собственные отрывочные сведения о гнездовании лесных врановых, а также ещё менее подробные литературные сведения свидетельствуют о том, что крупные открытые гнёзда размещаются в кронах, нередко на большой высоте, или в густой опушечной растительности, а сроки гнездование приурочены к весеннему периоду в широком смысле слова — приблизительно с февраля или марта по июнь или июль. Немногочисленные наблюдения показывают, что, как и большинство птиц тропических муссонных лесов Вьетнама, врановые в период размножения ведут себя в окрестностях гнезда крайне скрытно и тихо.
Представители семейства используют почти самый широкий спектр кормов, доступных птицам тропического леса. У всех видов он включает беспозвоночных и мелких позвоночных, в том числе найденных погибшими; у большинства его дополняет мякоть плодов (Urocissa whiteheadi, {Jr. erythrorhyncha, все Dendrocitta, Temnurus temnura; возможно — виды рода Cissa и Crypsirina temia), а у некоторых (Ur. erythrorhyncha, D. formosa) — и нектар. Животные корма составляют основу рациона у всех обсуждаемых видов; помимо охоты за относительно крупными жертвами, разоряют гнёзда; мелкие птицы в присутствии обсуждаемых видов реагируют на них, как на хищников.
Лесные виды врановых габитуально сходны за счёт наличия длинного или удлинённого хвоста и относительно крупных размеров (длина тела от 25-30 до 70-75 см). Они осваивают все растительные ярусы от крон сомкнутого лесного полога до поверхности грунта. По земле передвигаются прыжками или, при коротких медленных перемещениях, шагом. Активные поисковые маневры в кронах и по густой приземной растительности типичны для большинства видов и в целом сходны со способами перемещения сороки Pica pica. Имеются в виду прыжки и переступання по ветвям за счёт мощных задних конечностей, сопровождаемые балансированием с использованием удлинённого или длинного хвоста. Обитатель опушек Crypsirina temia, а также типичный обитатель сомкнутого леса Temnurus temnura, в силу относительно мелких размеров, способны подвешиваться на ветвях спиной вниз и совершать охотничьи броски с ветвей: вниз ради поимки улетающих насекомых (Crypsirina temia), или в любых направлениях по сложным траекториям (типичные охотничьи полёты Temnurus temnura). Последние перемещаются в основном в кронах, использует бипедальную локомоцию явно реже, чем другие врановые, и при охоте использует маневренные охотничьи взлёты, чередующиеся с долгими периодами неподвижного пребывания на присаде; его также отличает вертикальная посадка, сходная с таковой в целом похожих на него внешне дронго (Dicruridae). Лесные виды имеют обширные индивидуальные участки, но даже при дальних перемещениях обычно совершают несколько коротких перелётов с частыми посадками в кроны.
Основные направления эволюции трофических адаптации лесных воробьиных птиц юго-восточной азии
Мы рассмотрели особенности трофических адаптации всех семейств, формирующих фауну лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, т.е. получили представление об освоенном ими пространстве возможностей, существующих для животных данного морфо-физиологического облика в типичных ландшафтах Индо-Малайской зоогеографической области. Проанализируем результаты предпринятого широкого обзора конкретных трофических связей и трофических адаптации воробьиных птиц лесных экосистем Юго-Восточной Азии — рассмотрим гильдии, выделенные в соответствие с типом потребляемых птицами ресурсов: 1. Насекомоядьт (потребители членистоногих и других беспозвоночных): славковые, боль шинство настоящих мухоловок, мелкие наземные дроздовые, мелкие наземные тимелии, мо нархи, веерохвостые мухоловки, дронго, иоры, почти все личинкоеды, пищухи, ополовники, часть питт, большинство рогоклювов. 1 а. Насекомоялы и предатели семян (то же + поедание семян с перевариванием эндосперма): суторы и, вероятно, синицы и поползни. 16. Насекомоядьт и хищники (то же + поедание мелких позвоночных): некоторые питты, вероятно некоторые рогоклювы, личинкоед Coracina macei, из числа видов азиатских семейств, не представленных среди лесных видов региона — крупные камышевки (из славковых), крупные корацины. 2. Насекомоядьт и фруктояды (потребители беспозвоночных и мякоти плодов): большин ство тимелий, большинство бюль-бюлей, иволги, лесные скворцы, иреньт, большинство дроз довых, часть мухоловок, большинство цветоедов. 2а. Насекомоядьт и фруктояды. дополняющие рацион молодыми листьями: некоторые бгаль-бюли. 26. Насекомоядьт и фруктояды. дополняющие рацион мелкими позвоночными: часть вра-новых, крупные тимелии, крупные дрозды. 3. Насекомоядьт. фруктояды и потребители нектара: листовки, некоторые бюль-бюли, не которые тимелии, некоторые врановые, часть цветоедов, белоглазки. За. Насекомоядьт. фруктояды. потребители нектара и мелких позвоночных: некоторые врановые. 4. Насекомоядьт и потребители нектара: нектаршщы, некоторые цветоеды.
Как это часто бывает, проведение чётких границ между гильдиями затруднительно. Выше мы отмечали, что представители фактически любого семейства, даже явно специализированного в потреблении ресурсов определённого типа, или способны изредка обращаться к питанию необычным для них кормом, или включают отдельных представителей, освоивших варианты ресурсов, нетипичных для семейства в целом. Примером может быть поедание свежих листьев некоторыми бюль-бюлями. Кроме того, формальное отнесение конкретного вида птиц к той или иной гильдии следует трактовать «расширительно». Так, ко-рацина Coracina macei может несколько дней кормиться насекомыми и другими беспозвоночными, и лишь потом добыть небольшую ящерицу, тем не менее она будет числиться нами среди хищников (по формальному критерию — поедание относительно крупной добычи из числа позвоночных).
Из сказанного выше становится очевидным, что среди выявленных трофических адаптации: наиболее широко представлена насекомоядность, в меньшей степени, но тоже достаточно широко — фруктоядность, затем, по убывающей, нектароядность (иногда с потреблением пыльцы), хищничество (добыча особо крупных жертв, требующая возможности обездвижить добычу) и семеноядность. Насекомоядны в той или иной степени все виды лесных воробьиных птиц изученных групп, и только в очень небольшом числе случаев животные корма составляют лишь примерно равную с мякотью плодов или, возможно, уступающую им долю рациона (у Gracula religiosa, Irena puella, возможно — у некоторых бюль-бголей и у дроздов из рода Cochoa).
В свою очередь, мякоть плодов входит в состав кормов примерно 40% от числа лесных воробьиных птиц фауны Вьетнама (130-135 из л=327). Степень специализации — от случайной фруктоядности до описанного выше состояния доминирования плодов в диете птиц.
