Содержание к диссертации
Введение
2. Материал и методы 35
3. Функциональная морфология наземных легочных моллюсков и пути ее трансформации 50
3.1. Висцеральный мешок 50
3.1.1. Выводы 55
3.2. Осевая мускулатура 58
3.2.1. Историческая природа осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков 60
3.2.2. Тенденция к слиянию педальных ретракторов 64
3.2.3. Уникальная мускулатура Streptaxidae 67
3.2.4. Выводы 71
3.3. Механизмы фиксации стебелька в последнем обороте 74
3.3.1. Конхологические механизмы 76
3.3.2. Анатомические механизмы 95
3.3.3. Выводы 97
3.4. Механизмы управления раковиной 101
3.4.1. Анатомические механизмы 102
3.4.2. Конхологические механизмы 104
3.4.3. Смешанные механизмы 108
3.4.4. Выводы 110
3.5. Механизмы втягивания цефалоподиума в раковину 112
3.5.1. Выводы 129
3.6. Пневмостомальная область 131
3.6.1. Принципы организации и терминология 131
3.6.2. Типология пневмостомальной области 137
3.6.3. Трансформационные гипотезы 160
3.6.4. Выводы 168
3.7. Строение раковины 170
3.7.1. Оценка соотношения консервативной и оперативной подсистем по морфологическим характеристикам раковины 173
3.7.2. Выводы 179
3.8. Адаптации к передвижению в нижних слоях подстилки 180
3.8.1. Конхиолиновая скульптура раковины 182
3.8.2. Развитие механизмов управления раковиной 184
3.8.3. Гладкая раковина + объединение педальных ретракторов 188
3.8.4. Редукция раковины 189
3.8.5. Формирование обтекаемой формы раковины 192
3.8.6. Выводы 195
3.9. Краткий обзор других систем организма 196
3.9.1. Половой аппарат 196
3.9.2. Пищеварительная система 198
3.9.3. Нервная система 198
3.9.4. Выделительная система 199
3.9.5. Строение цефалоподиума 202
3.9.6. Выводы 203
4. Закономерности макрофилогенеза наземных легочных моллюсков 205
4.1. Фаза минимальных необходимых изменений 205
4.2. Фаза направленных изменений 213
4.3. Фаза стазиса 219
4.4. Фаза ключевого изменения организации 221
4.5. Выводы 232
5. К построению синтетической теории макроэволюции 238
5.1. Содержание макроэволюции 240
5.2. Факторы макроэволюции 246
5.3. Выводы 254
6. Переход от морфологических к филогенетическим и таксономическим реконструкциям 256
6.1. Цель морфологии, метод архитектонического описания 264
6.2. Цель филогенетикн, метод филогенетического описания 268
6.3. Цель систематики, метод таксономического описания 272
6.4. Приложение методов 274
6.5. Выводы 281
7. Общие выводы 283
Благодарности 289
Список литературы
- Историческая природа осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков
- Оценка соотношения консервативной и оперативной подсистем по морфологическим характеристикам раковины
- Фаза минимальных необходимых изменений
- Цель морфологии, метод архитектонического описания
Историческая природа осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков
Очевидно, что при этом колумеллярный мускул теряет опору и таковой становится сам цефалоподиум, выполняющий за счет туловищных синусов функцию гидроскелета. При этом все волокна колумеллярного мускула распадаются в ноге. Кроме того, у Limnaea stagnalis обособляются тонкие веточки колумеллярного мускула, которые крепятся к глотке и половому аппарату. Такой тип осевой мускулатуры можно считать первичным для легочных моллюсков.
Дальнейшие перестройки мускулатуры мы наблюдаем у представителей подотряда Ellobioidei. Колумеллярный мускул у этих моллюсков распадается на три основных ветви - правый и левый педальные ретракторы и ретрактор глотки. Причем ветви исходно видимо единого, вплетенного в кожу колумеллярного мускула (как, например , у Littorina littorea) в различной степени обособляются у изученных видов. У всех видов не имеет связи с кожей лишь ретрактор глотки. У Carychium симметричные ретракторы подошвы вплетены в кожу и задние их части вместе действуют как задний ретрактор Geophila (рис. 3 D), Осевая мускулатура Melampus полностью обособлена, и все ветви свободно идут в полости висцерального мешка. Дальнейшее разделение мышечных стволов у представителей этого рода имеет некоторые своеобразные черты (рис. 3 С). От левого ретрактора подошвы отходят оба ретрактора щупалец. Также есть две ветви, крепящиеся по сторонам от щупалец к коже передней части головы, и отходящие от соответствующих педальных стволов. Наконец, наиболее интересна мускулатура Myosotella. Ретракторы щупалец отходят от правого и левого ретракторов подошвы соответственно (рис. 3 В). Левый ретрактор подошвы обособлен от кожи и крепится примерно к середине подошвы, правый же несколько смещен назад и задней своей частью вплетен в кожу. Глотка имеет два ретрактора. Один - свободный мышечный ствол и второй - значительно более тонкий и крепящийся к глотке симметрично с первым, отходит от правого ретрактора подошвы.
Интересно, что интрависцеральная мембрана делит ветви колумеллярного мускула на 2 группы, - левый ретрактор подошвы и ретрактор глотки оказываются в канале вместе с пищеводом, а задне-правый педальный ретрактор в канале висцерального мешка вместе с паллиальным гонодуктом. У Pythia scarabaeus мускулатура отличается от таковой Myosotella большей степенью обособления от кожи правого ретрактора подошвы и отсутствием правого ретрактора глотки.
Множество вариантов организации осевой мускулатуры представителей маленького семейства Ellobiidae соответствует закону архаического многообразия (Мамкаев, 1968).
Сравнение описанных типов мускулатуры с мускулатурой Geophila (рис. 3 А) показывает наибольшее сходство Geophila с Myosotella и Pythia. Действительно, Carychium обладает совсем иной степенью обособления мышечных стволов от кожи, а также (как и Melampus) имеет симметричные ретракторы подошвы, из которых трудно вывести задний ретрактор. Последний род также сильно отличается от Geophila наличием ретрактора головы и отхождением обоих ретракторов щупалец от одного ретрактора подошвы.
Напротив, тип мускулатуры наземных легочных моллюсков легко выводится из такового Myosotella и Pythia. Несмотря на то, что мускулатура состоит из трех ветвей, представить себе обособление четвертой ветви довольно просто. Правый ретрактор подошвы, смещенный относительно левого назад и вплетенный задней частью в кожу (рис. 29 А) можно рассматривать как просто ветвь, еще не распавшуюся на свободный собственно ретрактор подошвы и остающийся в коже задний ретрактор. Процесс разделения стволов мог происходить в условиях, требующих от моллюска умения эффективно управлять раковиной (например, при жизни на суше).
Редукция правого ретрактора глотки Myosotella также представляется логичной. Два ретрактора глотки располагаются по разные стороны от интрависцеральной мембраны. При втягивании по базомматофорному типу (см. 3.5.) проблемы не возникают, однако, при переходе к геофилоидному типу втягивания (рис. 29 А) одновременное сокращение ретракторов глотки, проходящих по разные стороны интрависцеральной мембраны, приведет к тому, что глотка лишь упрется в эту перегородку и дальнейшее втягивание станет невозможным
Оценка соотношения консервативной и оперативной подсистем по морфологическим характеристикам раковины
Один из признаков общего облика раковины, способный дать богатую информацию, как об организации моллюска, так и о его отношениях с окружающей средой, - отношение площади устья к объему раковины: W /? = -7=, где V - является объемом раковины, a S - площадью устья (Suvorov N.M., Suvorov A.N., 2000). Действительно, площадь устья » положительно коррелирует с размерами цефалоподиума. Цефалоподиум же выполняет функцию активных контактов с внешней средой. Именно он обеспечивает передвижение моллюска, сбор информации (у наземных легочных моллюсков на цефалоподиуме развиты органы осязания, обоняния, зрения и равновесия), потребление пищи, контакт с особями своего вида. Таким образом, цефалоподиум - оперативная подсистема организма моллюска.
Действительно, раковина моллюска - эффективный барьер, изолирующий организм от воздействий извне. Лишь незначительную информацию получает организм через стенки интактной раковины (например, информацию о температуре среды). Поэтому в дальнейшем я пренебрегу этими воздействиями. Таким образом, висцеральный мешок брюхоногого моллюска, покрытый раковиной, можно с небольшой долей условности считать консервативной подсистемой организма.
Отношение подсистем может быть оценено, через предложенный параметр р. Чем больше это отношение, тем меньше относительный размер устья и, значит, цефалоподиума, тем сильнее преобладает консервативная подсистема. Наоборот, небольшая величина отношения указывает на преимущественное развитие оперативной подсистемы. Здесь необходимо внести поправку: величина р может быть использована для изучения баланса подсистем только для видов с одинаковым типов втягивания, так как только в этом случае сохраняется линейная корреляция между размером цефалоподиума и относительным размером устья.
Нами была построена математическая, и затем компьютерная модель турбоспиральноЙ раковины (Suvorov N.M., Suvorov A.N., 2000), и изучено поведение величины р в процессе роста раковины с постоянным апикальным углом. Изучение модели позволяет увидеть, что с увеличением количества оборотов, величина р растет и стремится к пределу, фактически достигая последнего при 1,5 - 2,5 оборотах (рис. 55).
Иначе меняется величина ;? у раковин с уменьшающимся по мере роста апикальным углом. Действительно, если рассмотреть в качестве примера подобной раковины цилиндрическую раковину, то без сложных расчетов становится очевидно, что нарастание последних оборотов дает существенную прибавку объема раковины, однако не приводит к расширению площади устья. Таким образом, у раковин с уменьшающимся апикальным углом величина р непрерывно увеличивается по мере роста раковины.
На рисунках 57 и 58 изображены графики изменения величины апикального угла и величины р в ходе онтогенеза A. fulica. Графики наглядно подтверждают высказанное предположение, согласно которому для раковин с уменьшающейся в ходе онтогенеза величиной апикального угла характерно непрерывное возрастание величины р.
Таким образом, формирования обтекаемой формы раковины за счет уменьшения величины апикального угла в процессе ее роста приводит к резкому возрастанию величины р в ходе онтогенеза и, особенно, на конечных стадиях роста.
Отношение линейного объема раковины к линейной площади устья р = j= - показатель, который, будучи запечатленным в морфологии раковины, может оказаться удобным инструментом изучения экологической дифференциации близких видов и их онтогенетических стадий. В таблице 8 приведены численные значения величины р для ряда видов. Эти данные получены методом прямого измерения для относительно крупных видов, и методом слепков (см. Материал и методы) для Vertilla angustior, Vertigo modesta и Truncatellina cylindrica.
Данных приведенных в таблице 8 недостаточно, для каких-либо содержательных интерпретаций, однако, сравнение величин р с образом жизни видов, вероятно, позволит в перспективе использовать эту величину для изучения различных стратегий адаптации и экологической сегрегации видов. Кроме того, приведенные данные будут использованы в последующих построениях.
Фаза минимальных необходимых изменений
Разнообразие внешнего строения цефалоподиума охватывает следующие признаки:
1. Наличие - отсутствие педальных борозд на подошве. Педальные борозды ограничивают центральное поле подошвы и служат для интенсификации движения (рис. 65 А). Шилейко (1979) считает, что подобный вариант строения подошвы (аулякоподньщ) возникает в группах, представители которых нуждаются в быстром передвижении, это либо хищники, либо слизни. Напротив голоподная подошва (без борозд) является исходной для наземных легочных моллюсков.
2. Развитие каудальных образований, служащих для реутилизации выделяемой цефалоподиумом слизи. Реутилизация слизи служит для экономии тех продуктов из которых она состоит а также уменьшает слизистый след оставляемый ползущим животным, который позволяет многим хищникам обнаруживать моллюска (Cook, 1985; Реагсе, Gaetner, 1996). Муратов (Muratov, 1999) выделяет два эволюционных ствола, в которых параллельно, но на разной морфологической основе возникают каудальные образования. В одном случае каудальные образования возникают за счет обособления участка подошвы (Helicarionoidea) (рис. 65 С), в другом за счет верхней части цефалоподиума (Zonitoidea) (рис. 65 В). Трансформационный ряд для хвостовой части цефалоподиума выглядит следующим образом (по Muratov, 1999): Il-n- 12 ГДЄ, 11 — отсутствие каудальных образований на цефалоподиуме; 12 - каудальные образования зонитоидного типа (Zonitidae, Arionidae); 13 - каудальные образования геликарионоидного типа (Euconulidae, Ariophantidae, Urocyclidae).
3. Наличие - отсутствие губных щупалец. Последние не развиты у представителей семейства Vertiginidae. Считается (Шилейко, 1984) что редукция щупалец произошла в связи с уменьшением размеров моллюсков.
4. Расположение полового отверстия. У большинства наземных моллюсков половое отверстие расположено в передней части цефалоподиума, за правым омматофором. У представителей Zonitidae половое отверстие также располагается на правой стороне цефалоподиума, однако, не в передней, а в средней его части. Такое расположение можно считать примитивным (Суворов, 1999а).
5. Общая форма цефалоподиума. Специальные исследования, посвященные данному вопросу мне не известны, однако, опыт работы позволяет допустить значительную изменчивость по данному признаку.
1. Половой аппарат, будучи вероятно наиболее изученной системой моллюсков в морфологическом отношении, еще очень слабо изучен в функциональном плане. Это затрудняет как выяснение его связей с другими структурами организма, так и построение трансформационных серий.
2. Пищеварительная система изучена слабо. Отсутствуют четкие представления о корреляциях тех или иных особенностей строения с типом питания. Известны ряды параллельной изменчивости для строения радулы.
3. Разнообразие нервной системы изучено слабо. Известно, что нервная система слизней развита лучше, чем улиток.
4. Разнообразие выделительной системы изучено достаточно полно. Обнаружены следующие тенденции: укорочение почки, замыкание мочеточников.
5. Из большого разнообразия признаков цефалоподиума, до некоторой степени изученными можно считать расположение борозд на подошве и каудальных образований. Считается, что педальные борозды возникают параллельно во многих группах с целью интенсификации движения. Описаны две независимые ветви развития каудальных образований на различной морфологической основе.
Цель морфологии, метод архитектонического описания
Задача морфологии заключается в построении архетипа группы. Проблема архетипа носит методологический характер и привлекает пристальное внимание систематиков (Любарский, 1996; Павлинов, 1996; Мейен, 1978; Иванов, 1996). Несмотря на то, что проблема далека от решения, очевидно, что архетип должен строиться из функционально означенных блоков -меронов (Мейен, 1978; Любарский, 1996) и включать указание на структуру таксона и порождающий ее алгоритм (процесс) (Павлинов, 1996). Таким представлениям, на мой взгляд, наиболее соответствует определение архетипа, предложенное Любарским (1991) в развитие идей Гёте (1957). Архетип понимается как идеальная динамическая конструкция, имеющая натурное соответствие; как целое движущихся понятий.
Очевидно, что конкретная процедура построения архетипа должна включать эволюционную логику. То есть систематик при построении системы должен по возможности повторить тот путь, который привел к эволюционному становлению изучаемого многообразия, понять и описать конструктивные принципы, реализация которых создает все многообразие форм данного таксона. Архетип должен включать как реализованные варианты, так и нереализованные.
Здесь необходимо ответить на 2 вопроса: какие признаки включить в описание архетипа? и какую графическую форму выбрать для описания архетипа?
Архетип отражает многообразие реально живущих организмов, способных выполнять все присущие им биологические функции. Поэтому, признаки, включенные в описание, должны быть функционально означены. Иначе говоря, речь идет о меронах, а не произвольно выбранных признаках. Во-вторых, так как архетип является по существу описанием конструктивных возможностей в рамках конструктивного плана, основу его описания должны составлять трансформационные ряды. То есть набор состояний меронов с описанием принципов перехода от одного к другому.
В связи с тем, что архетип должен включать как реализованные варианты организации группы, так и нереализованные, лучше всего данному пониманию архетипа соответствует дерево, опирающееся на прототип, как сумму наиболее примитивных состояний всех признаков. Ветви, расходящиеся от прототипа должны описывать все возможные трансформации включенных в анализ структур организма. Подобное дерево назовем архетипическим.
Основой конструирования архетипического древа являются трансформационные серии. Допускаются все варианты ветвлений, необходимые для адекватного отражения трансформационного ряда. Допускаются гомоплазии в трансформационном ряду. Допускается использование в трансформационном ряду гипотетических форм.
Здесь я предлагаю для удобства все стадии одного трансформационного ряда маркировать одной буквой с последовательными цифрами, как было сделано в главе 3. Например, А1 —» А2 — A3.
На основе трансформационных гипотез может быть сформулирована гипотеза о прототипе (в понимании Беклемишева, 1994). В качестве прототипа принимается такой вариант морфологической организации, из которого все известное морфологическое разнообразие может быть выведено с использованием трансформационных гипотез. Прототип нельзя отождествлять с общим предком. Предок - это реально существовавший некогда вид. Прототип является идеальной конструкцией, представляющей собой промежуточное логическое звено в построении архетипа. Это, однако, не исключает возможности соответствия прототипа, какому-то из реально существовавших видов.
От прототипа последовательно выводятся производные формы, причем каждый последующий нод отличается от предыдущего не более и не менее чем одним трансформационным переходом одной из трансформационных серий. Таким образом, от каждого нода выводится столько ветвей, сколько возможно произвести от этого нода одиночных трансформационных переходов.
Политомия архетипического древа (как и последующего филогенетического) допускается. Надо отметить, что политомия не противоречит ни одному из известных законов эволюции и, напротив, полностью соответствует некоторым концепциям, как например модели квантового видообразования (Gould, Eldridge, 1977).
