Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Световая чувствительность и поведение брюхоногих моллюсков (обзор литературы) 8
1.1. Общая характеристика природного света 8
1.2. Фоточувствительные органы брюхоногих моллюсков 9
1.3. Камерный глаз с позиций физиологической оптики 11
1.4. Строение и оптика камерного глаза брюхоногих моллюсков 13
1.5. Зрительные пигменты 21
1.6. Формы поведения, зависящие от света и светового режима 24
Глава 2. Материал и методы исследования 32
2.1. Экспериментальные животные и условия их содержания 32
2.2. Условия проведения и ход экспериментов : 33
2.2.1. Определение знака фототаксиса 34
2.2.2. Определение порога двигательной реакции на зрительные стимулы 38
2.2.3. Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов 40
2.2.4. Исследование чувствительности к направлению поляризации света 41
2.2.5. Исследование спектральной зависимости фототаксиса 41
2.3. Статистическая обработка данных 45
Глава 3. Роль зрения в организации ориентационного поведения брюхоногих моллюсков (результаты исследования и обсуждение) 46
3.1. Контрольные опыты 46
3.2. Взаимосвязь между знаком фототаксиса и световыми условиями среды обитания 48
3.3. Установление дифференциального порога двигательной реакции на зрительные стимулы 55
3.4. Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов 67
3.5. Ориентация в пространстве по положению плоскости поляризации света 70
3.6. Спектральная зависимость световой чувствительности 75
Заключение 83
Выводы 88
Список литературы 89
Приложение 106
- Фоточувствительные органы брюхоногих моллюсков
- Строение и оптика камерного глаза брюхоногих моллюсков
- Экспериментальные животные и условия их содержания
- Взаимосвязь между знаком фототаксиса и световыми условиями среды обитания
Введение к работе
Фотосенсорная система является одним из наиболее адаптированных к среде обитания и образу жизни животного отделов нервной системы. Диапазон структуры световоспринимающих органов среди беспозвоночных животных очень широк — от фоточувствительных клеток у гидры до камерных глаз головоногих моллюсков и сложных глаз членистоногих. Особый интерес представляют брюхоногие моллюски, являющиеся классическими объектами нейробиологических исследований (напр., Кэндел,1980; Балабан, Захаров, 1992; Зайцева, 2000; Chase, 2002 и мн. др.) и демонстрирующие большое разнообразие специализированных светочувствительных органов (Cronin, 1988; Land, 1984, 1988; Messenger, 1981).
Характерный для большинства брюхоногих глаз камерного типа, способен оценивать и сравнивать световую обстановку одновременно в различных направлениях, что дает право определять его как орган пространственного зрения (Land, Nilsson, 2002). Имея в распоряжении обширный материал по морфологии и ультраструктуре глаз брюхоногих моллюсков, а также сведения об оптических свойствах их диоптрического аппарата, можно предположить, что животные этой группы располагают развитым в той или иной степени зрением и способны решать более сложные задачи, чем оценка уровня освещенности.
Несмотря на существующий интерес к исследованиям в области сенсорной биологии и поведения животных этой группы, роль зрения для брюхоногих моллюсков остается невыясненной. Большинство выполненных в этом направлении работ сосредоточены на оценке влияния отдельных свойств видимого излучения на различные формы активности, включая формирование ассоциативного поведения. Многие из этих форм могут обеспечиваться экстраокулярными фоторецепторами или просто устроенным глазом. Так, для реализации теневого рефлекса не требуется органов зрения,
тем более сложно организованных, с большим количеством фоторецепторов в сетчатке и диоптрическим аппаратом, способным создавать изображение.
Выполненные к настоящему времени исследования влияния различных параметров светового излучения на поведение брюхоногих моллюсков фрагментарны, затрагивают ограниченное число видов и носят несистематический характер. Это затрудняет анализ и оценку роли зрения в организации различных форм активности данной . группы животных. Сопоставление данных о структуре и оптических свойствах глаз с результатами этологических наблюдений позволит оценить степень использования брюхоногими моллюсками световой информации для ориентации в пространстве и степень реализации их зрительных возможностей.
Данная работа не ставит задачей решение вопроса о роли зрения в организации всего репертуара поведения брюхоногих моллюсков. Ее цель -провести сравнительное исследование зрительных способностей нескольких видов брюхоногих моллюсков, относящихся к двум отрядам подкласса Pulmonata и различающихся по среде обитания и образу жизни. С этой целью мы провели по возможности полное исследование влияния основных характеристик светового стимула на ориентационное поведение шести видов брюхоногих легочных моллюсков: пресноводных {Lymnaea stagnatis и Planorbarius corneus) и наземных (Trichia hispida, Cepaea nemoralis, ЛгІоп rufus, Deroceras agreste). На основе изучения их двигательных реакций решали следующие экспериментальные задачи:
установить знак фототаксиса и соотнести его с образом жизни моллюсков;
установить дифференциальный порог различения по размеру зрительных стимулов;
исследовать способность к дискриминации пространственной ориентации зрительных объектов;
,*
'*
исследовать способность различать положение плоскости поляризации света;
описать спектральную зависимость их двигательной реакции.
Фоточувствительные органы брюхоногих моллюсков
Свет - один из важнейших абиотических факторов, обладающий широким спектром действия на живые организмы. При рассмотрении фотоориентационного поведения животных обычно используют термин «свет», имея в виду часть оптического излучения (с диапазоном длин волн от 400 нм до 760 нм в вакууме), воспринимаемую человеческим глазом — видимое излучение. Границы диапазона видимого излучения в некоторой степени условны и зависят от структурно-функциональных особенностей и физиологического состояния фотосенсорной системы (Сивухин, 1980; Родионов, 2000; Dyer, 2001).
Природный свет, с которым сталкиваются живые организмы в естественной среде обитания, представляет собой результат прохождения солнечного излучения через атмосферу и (для обитающих в воде видов) толщу воды. Происходящие при этом изменения затрагивают основные характеристики излучения.
В результате поглощения атмосферой изменяется интенсивность и спектральный состав прямого солнечного света (Биненко, 2000; Троян, 1988). Кроме того, в верхних слоях атмосферы происходит рассеяние части солнечного излучения, благодаря чему солнечная энергия достигает мест, куда не попадают прямые солнечные лучи. В шкале длин волн энергетический максимум рассеянного света отличается от максимума прямого излучения (около 500 нм) и приходится на фиолетовую и синюю части спектра (Розенберг, 1963; Говардовский, 1972; Меледин и др., 1989; Waterman, 1981). В поверхностных слоях океана спектральное распределение солнечного излучения практически совпадает с таковым у поверхности Земли. С увеличением глубины максимум излучения перемещается в коротковолновую область, в то время как в водах внутренних водоемов максимум распределения энергии сдвигается в сторону больших длин волн (Говардовский, 1976).
Природный свет обладает еще одной характеристикой — поляризацией. Степень поляризации и ориентация е-вектора зависят от положения Солнца над горизонтом, от величины земного альбедо, от метеорологических условий (туман, облака и смог „снижают ее значение) и типа облачного покрывала (Вязилов, 2001; Cronin, Shashar, 2001; Waterman, 1981).
Характеристики природного света в различной степени изучены и описаны в литературе. Эти вопросы нуждаются в рассмотрении, поскольку трудно понять биологический смысл и механизмы восприятия какого-либо фактора, если до конца не ясна физическая картина самого природного явления.
Восприятие распределения света в пространстве осуществляется зрительной сенсорной системой. Многие моллюски наряду с глазной фоточувствительностью обладают и экстраокулярной: кожной (Charles, 1966; Land, 1981, 1984), а некоторые брюхоногие, как и двустворчатые -нейрональной фоточувствительностью (Yoshida, 1979; Musio, 1997; Kartelija et al., 2003).
Экстраокулярная фоточувствительность обеспечивается
фотосенсорными образованиями, расположенными на теле животного, и нейрональными структурами. Показано, что кожная фоточувствительность Lymnaea stagnalis обеспечивается распределенными по поверхности некоторых участков тела фоторецепторными клетками (Stoll, 1973, 1976; Stoll et al., 1976). У морского моллюска Aplysia californica экстраокулярная световая чувствительность обеспечивается как фоторецепторами, присутствующими в коже мантии и ротовых щупалец (Kandel, 1976, цит. по: Messenger, 1981), так и нейронами абдоминальных ганглиев (Block, 1971; Block, Smith, 1973). Было показано, что в основе электрического ответа этих нейронов на свет лежит механизм фототрансдукции, что позволяет рассматривать этот нейрон как фоторецепторную клетку. Удивительным примером множественности фоторецептивных систем является Onchidium verruculatum. К настоящему времени известно, что кроме пары цефалических глаз этот моллюск располагает 46 особо организованными дорсальными глазами, а также внеглазными кожными фоточувствительными клетками и фоторецептивными нейронами церебрального ганглия (Katagiri et al., 1985; Katagiri et al., 1993). Электрофизиологические исследования показали, что фоточувствительный нейрон абдоминального ганглия Onchidium verruculatum функционирует как экстраокулярный фоторецептор (Nishi, Gotow, 1989).
Кожная экстраокулярная фотосистема может участвовать в общих поведенческих реакциях, как это показано на Lymnaea stagnalis (Stoll, 1973; van Duivenboden, 1982). Функциональная роль нейрональной фоточувствительности заключается, вероятно, в участии фоторецепторов ЦНС в регуляции циркадианной активности (Block, 1971; Block, Smith, 1973).
Глазная фоточувствительность у брюхоногих моллюсков обеспечивается одной парой цефалических глаз (Charles, 1966; Jacklet et al., 1972; Stoll, 1973;GiIIary, 1974; Hamilton, 1991; Зайцева, 1992, 1996, 19986; Жуков, 1997; Бобкова, 1998; и др.). У легочных моллюсков положение глаз используется как таксономический критерий: глаза моллюсков отряда Basommatophora находятся внутри глазных пузырьков в основании цефалических щупалец, у представителей отряда Stylommatophora - на кончиках инверсированных щупалец (Жадин, 1952; Шилейко, 1978).
В отношении строения цефалических глаз наиболее разнообразной является группа переднежаберных моллюсков. Messenger (1981) предложил для этой группы градацию структурных типов глаз, включающую три типа (открытая чаша, открытый чашевидный глаз без роговицы, закрытый чашевидный глаз с хрусталиком и роговицей). Hamilton (1991) распространил эту градацию на всех брюхоногих моллюсков, замечая, однако, что это всего лишь три точки в широком ряду глазных конструкций этого класса. Структурное разнообразие решений световосприятия у брюхоногих заставляет задуматься о функциональном назначении каждого решения, и цефалических глаз в частности, особенно в случае одновременного наличия нескольких типов фоточувствительных органов у одного вида моллюсков.
Строение и оптика камерного глаза брюхоногих моллюсков
Общая морфология цефалических глаз брюхоногих моллюсков сравнительно хорошо изучена (напр., Бобкова, 1996, 1998; Зайцева, 1992, 1996, 19986; Clark, 1963; Eakin, 1972; Eakin, Brandenburger, 1967, 1975a; Eskin, Harcombe, 1977; Taraamaki, Kawai, 1983; Tamamaki, 1989; Katagiri, Katagiri, 1998; обзоры Charles, 1966; Land, 1981, 1984; Messenger, 1981; Nilsson, 1989; Hamilton, 1991). Глаз расположен под однослойным эпителием, в околооптическом синусе или без него. Типичный глазной бокал окружен глазной капсулой и состоит из роговицы, хрусталика, стекловидного тела, неинвертированной однослойной сетчатки (рис.1). Диоптрический аппарат цефалического глаза закрытого типа, несмотря на разнообразие форм, включает роговицу, хрусталик и стекловидное тело.
Роговица состоит из слоя прозрачных непигментированных клеток (Newell, Newell, 1968; Kataoka, 1977; Hamilton et al., 1983; Katagiri, Katagiri, 1998). Толщина роговицы различается у водных и наземных видов. Например, наземные Trichia hispida и Cepaea nemoralis имеют более толстую роговицу, чем пресноводные Lymnaea stagnalis, Physa fontinalis, Radix peregra и Planorbarius coraeus (Bobkova et al., 2004). Кроме того, роговица легочных наземных моллюсков имеет более выпуклую, чем у пресноводных, форму, например, как у Helix aspersa (Eakin, Brandenburger, 1975b).
Об оптических свойствах и функциях роговицы известно немного. По единичным данным коэффициент преломления роговицы больше, чем у воды, около 1,4 (Newell, Newell, 1968; Hamilton et al., 1983). У водных моллюсков роговица не играет, вероятно, существенной роли в формировании изображения на сетчатке из-за незначительной разницы коэффициентов преломления воды и роговицы. По мнению ряда авторов, более толстая и искривленная роговица наземных моллюсков позволяет им компенсировать оптическое несовершенство мягкой, плохо преломляющей линзы (Land, 1984; Nilsson, 1990). Однако сильно искривленная выступающая роговица встречается и у морских переднежаберных (Charles, 1966; Hamilton, 1991). Возможно, это лишь исключение, подтверждающее правило.
В целом, функция роговицы у брюхоногих моллюсков, вероятно, состоит в защите глаза от высыхания (Bobkova et al., 2004) и - в некоторых случаях - концентрации света на сетчатке (Kataoka, 1977; Katagiri, Katagiri, 1998).
Хрусталик у большинства брюхоногих моллюсков с глазами закрытого типа имеет четко выраженную форму. Форма хрусталика варьирует от сферической или почти сферической (преимущественно водные виды) до эллипсоидальной (многие переднежаберные и большинство наземных легочных, например, Cepaea nemoralis и Trihia hispida). Однако из этого правила есть исключения. Было показано, что среди четырех пресноводных видов легочных моллюсков (Lymnaea stagnalis, Physa fontinalis, Radix peregra и Planorbarius corneus) первые три обладают линзой почти правильной сферической формы, а P. corneus имеет хрусталик непостоянной формы, отличной от сферической (Жуков, 1993; Зайцева, 1996; Eakin, 1972; Bobkova et al., 2004). Кроме того, некоторые виды брюхоногих демонстрируют хрусталики необычной формы, например двудольчатый хрусталик Navanax inermis (Eskin, Harcombe, 1977), хрусталик Turbo castanea с выступающей через апертуру частью (Hamilton, 1991).
Расположение хрусталика в полости глазного бокала также может быть различным. Линза может почти целиком заполнять полость глазного бокала как, например, у Ampularia sp. (Seyer, 1998), плотно прилегая к сетчатке, или быть отделенной от сетчатки большой бокаловидной массой стекловидного материала, как например, у Helix vulgaris и Helix ротасеа (Зайцева, 1992).
Хрусталики брюхоногих варьируют и по плотности материала, которая обычно коррелирует с коэффициентом преломления. У водных видов преобладают твердые линзы, наземные же виды обладают мягкими хрусталиками. Во многих работах показана неоднородность вещества хрусталика, что может быть связано с наличием градиента его преломляющей силы. На тонких и полутонких срезах хрусталиков шести видов улиток {Lymnaea stagnalis, Planorbarius corneus, Phis a fontinalis, Radix peregra, Cepaea nemoralis и Trichia hispida) отмечено наличие градиента плотности распределения красителя, что говорит о негомогенности структуры линз (Бобкова, 1998; Bobkova et al., 2004). Обнаружена структурная зональность вещества хрусталика Onchidium verruculatum (Katagiri, Katagiri, 1998). У Ampularia sp. отмечено наличие компактного ядра с относительно высоким коэффициентом преломления в центре жесткого яйцеобразного хрусталика (Seyer et al., 1998). Предполагают наличие анизотропных преломляющих свойств у хрусталиков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus (Жуков, 1993). Наличие градиента коэффициента преломления известно у сферических линз многих водных брюхоногих моллюсков, например, у Littorina littorea (Newell, 1965, Seyer, 1992), Littoraria irrorata, Aplysia brasiliana, Turbo castanea (Hamilton et al., 1983; Hamilton 1991).
Крайне мало работ, посвященных изучению биохимической природы линз брюхоногих. Tomarev и Piatigorsky в тематическом обзоре (1996) ссылаются на единственную работу (Сох et al., 1991), посвященную идентификации белкового компонента кристаллина линзы Aplysia califormca.
К сожалению, не так много работ, в которых проведен полный анализ оптических свойств элементов глаз (прежде всего, линз) отдельных видов моллюсков. Часто выводы о таких свойствах базируются на теоретических расчетах, выполненных по результатам морфологических исследований (напр., Land, 1981; Hamilton, 1991; Seyer, 1992; 1994), а фактические данные иллюстрируют лишь выборочные параметры линзы. Так, путем измерений определен коэффициент преломления вещества хрусталика у Planorbarius corneus и Lymnaea stagnalis (Жуков, 1993): показатели преломления вещества обеих линз лежат в диапазоне 1,545-1,560. Установлена фокальная длина линзы наземного слизня Agriolimax reticulatus: она составляет 2,8 радиуса самой линзы (Newell, Newell, 1968). Судя по морфологическим особенностям, цефалический глаз Onchidium verruculatum обладает линзой с коэффициентом Маттиссена, хотя коэффициент преломления вещества линзы не определен (Katagiri, Katagiri, 1998).
Экспериментальные животные и условия их содержания
В экспериментах были использованы взрослые особи шести видов брюхоногих моллюсков. Животных отлавливали в озерах г. Калининграда (пресноводные виды L. stagnalis и P. corneus) и в садово-парковой зоне города (наземные виды С. nemoralis, Т. hispida, A. rufus, D. agreste) с мая по сентябрь. Для проведения опытов формировали группы животных одинаковых размеров. В лабораторных условиях пресноводных моллюсков содержали в аквариумах с отстоянной водопроводной водой при температуре 20-21 С; смену воды производили один раз в двое суток. Наземных улиток и слизней содержали в террариумах с влажной почвой, на которой были размещены куски коры (укрытия), при температуре в диапазоне 2 0-25 С; смену почвы производили один раз в неделю. Кормили всех животных ежедневно (табл. 1).
В соответствии с поставленными экспериментальными задачами на каждом из шести видов моллюсков выполнено пять видов экспериментов: - определение знака фототаксиса; - определение порога двигательной реакции на зрительные стимулы, различающиеся по размеру; - оценка способности к различению пространственной ориентации зрительных объектов; - исследование чувствительности к направлению поляризации света; - исследование спектральной зависимости фототаксиса. Предварительно были проведены контрольные опыты.
Перед экспериментами всех моллюсков подвергали темновой адаптации в течение Ічаса. Для этого отобранные из лабораторных аквариумов (водные виды) или террариумов (наземные виды) экспериментальные группы моллюсков помещали во временные емкости, которые располагали под светонепроницаемым коробом в темном помещении, где и проводили по истечении часа эксперименты. Все наблюдения за поведением проводили при температуре воздуха в диапазоне 20-23С. Каждый эксперимент состоял из нескольких серий опытов (по 10 опытов в каждой). Детали каждого эксперимента описаны ниже.
За время работы было выполнено как минимум 5685 опытов (табл.1).
Для определения знака фототаксиса моллюсков были использованы две экспериментальные камеры: V-образный лабиринт - для работы с водными видами моллюсков, цилиндрическая камера - для работы с наземными видами.
V-образный лабиринт (рис.2). Камера была изготовлена из светонепроницаемого пластика, ее внутренняя поверхность покрыта слоем смеси воска с парафином, окрашенной судановым черным.
Между задней стенкой камеры и крышкой оставляли щель для визуального контроля положения животного в камере, прикрытую дверкой и шторкой из плотной черной ткани. Горизонтальное положение основания камеры периодически контролировали и при необходимости юстировали специальными винтами. Для проведения опытов по определению знака фототаксиса торцевое окно одного из рукавов закрывали пластинкой из светонепроницаемого материала.
Световую стимуляцию осуществляли через торцевые стенки рукавов лабиринта. Источник света (лампа КГМ-150) помещали на расстоянии 60 см от торцевых стенок камеры и центрировали относительно рукавов, ориентируясь на одинаковую освещенность торцевых стенок, которую контролировали люксметром. В непосредственной близости от источника света помещали тепловой фильтр и зеленый абсорбционный ЗС11 с максимумом пропускания около 500 нм.
Перед опытами лабиринт предварительно заполняли отстоянной водопроводной водой на высоту, при которой тело моллюска было полностью погружено под воду, и он мог свободно перемещаться (1см — для L.stagnalis, 2,5см - для P. corneus). После каждого опыта со дна камеры тщательно удаляли следы слизи, чтобы снизить до минимума влияние химического следа, оставленного предыдущими животными. Воду в лабиринте меняли после каждого опыта в эксперименте на L. stagnalis и после каждых пяти опытов в эксперименте на P. corneus из-за различий в объеме воды, заполняющей камеру.
Цилиндрическая камера (рис. 3, а, б). Камера представляла собой стеклянный цилиндр с нанесенной на внешней стороне дна координатной сеткой. Диаметр (D) и высоту (h) цилиндра подбирали в соответствии со средними размерами исследуемых моллюсков: D=31CM, Ь=30см - для C.nemoralis и A. rufus, D=18CM, Ь=20см - для D. agreste, D=9CM, п=2см - для TMspida. Боковую стенку цилиндра снаружи покрывали наполовину белой бумагой, наполовину черной, так, что она была поделена на два сектора (рис.36). Цилиндр помещали на белую поверхность основания установки и экранировали со всех сторон светонепроницаемым коробом с окном в боковой стенке (для визуального контроля положения животного в камере), прикрытым дверкой и шторкой из плотной черной ткани.
Взаимосвязь между знаком фототаксиса и световыми условиями среды обитания
Результаты, Опыты в условиях выбора животными светового предпочтения показали неравномерность распределения интактных животных экспериментальных групп между светлыми и темными участками камер. Подавляющее количество моллюсков пресноводных видов выбрали освещенный рукав лабиринта - 90% особей L. stagnalis и 82,5% особей P.corneus (рис. 9, б). Положительный фототаксис подтверждается статистически (критерий знаков, биномиальный тест;. р 0,05). Моллюски наземных видов достоверно (р 0,05) предпочитали черный сектор цилиндрической камеры: Т. Mspida — 92,5%, С. nemoralis — 92,5%, A, rufus -97,5%, D. agreste - 88% особей (рис. 9, а). Изменение местоположения аттрактивной зоны в камере не влияло на характер распределения интактных животных между светлым и темным участками камер (рис. 9, в, г). Это позволяет полагать, что выбор направления перемещения моллюски осуществляли, главным образом, под влиянием светового стимула, не осложненного действием иных факторов. Критические значения zst критерия знаков для заданных объемов выборки и вероятности ошибки р для выборочных значений частот приведены в Приложении 1.
Распределение оперированных (безглазых) животных между светлыми и темными участками камер, независимо от вида, было равновероятно (рис.10, а, б). Обнаруженные различия в количестве животных, оказавшихся в темной и светлой зоне, незначительны и статистически не значимы (критерий знаков, биномиальный тест; р 0,05).
Отметим все же, что в любом варианте эксперимента всегда обнаруживалось некоторое число интактных животных, поведение которых отклонялось от простой схемы. Так, например, в условиях выбора из 20 наблюдавшихся прудовиков 2 двигались в затемненный рукав (Табл. 3). Из 50 опытов с мелкими слизнями (D. agreste) в 6 случаях особи направлялись к белому сектору камеры и прекращали движение, максимально сократившись, по достижении боковой стенки или заползая на нее. Среди наземных улиток были такие, которые также не достигали черного сектора, прекращали движение и прятались в раковину после непродолжительной локомоторной активности, оставаясь в освещенной части камеры. Все наземные моллюски, особенно улитки, при наличии возможности перемещались в затененные зоны по крышке или по стенке камеры.
Обсуждение. Большое влияние на поведение брюхоногих моллюсков оказывают такие абиотические факторы как свет, температура и — для наземных видов - влажность (Одум, 1986; Cook, 2001). В пресных водах существенную роль могут играть и другие факторы, например, содержание 02 или рН (Волков, Краснобаева, 1982). Взаимодействия между этими факторами при их одновременном влиянии на моллюсков сложны, как показано, например, в исследованиях активности слизней (Dainton, 1954; Baker, 1973; Rollo, Wellington, 1979; Dainton, 1989; Rollo, 1991).
Из шести видов моллюсков, исследованных нами, четыре (улитки T.hispida и C.nemoralis, слизни A. rufus и D. agreste) являются наземными формами. Фактически каждым автором, который рассматривает группу наземных легочных моллюсков, подчеркивается важность экономии воды в экологии этих животных. Вероятность обезвоживания организма для наземных брюхоногих, возрастает в светлое время суток, в ясную погоду. В связи с этим кажется понятным негативное отношение к свету исследованных нами наземных видов. Система поведенческих реакций, например, сумеречный и ночной образ жизни и поиск укрытий при повышении уровня освещенности в дневные часы, может исполнять роль своего рода компенсаторного механизма, направленного на предотвращение потери влаги. /Для пресноводных видов, в силу особенности их биологии, такие реакции не являются, вероятно, столь актуальными, и это может объяснять отсутствие наблюдаемой негативной реакции на свет у L. stagnalis и Р. согпеш.
С другой стороны, моллюски - пойкилотермные животные, некоторое количество тепла им необходимо для поддержания гомеостаза. Однако у водных и наземных брюхоногих различная (диаметрально противоположная) реакция на изменение температуры окружающей среды.
