Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 2
1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 5
1.1.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ животных
НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 6
1.1.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ животных
НА ИНДИВИДУАЛЬНОМ УРОВНЕ 8
1.1.3. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ
НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ
ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
1.1.3.1 МЕТОДЫ ТЕСТИРОВАНИЯ 9
1.1.3.2. ВЛИЯНИЕ ВРЕМЕНИ СУТОК
ПРИ ТЕСТИРОВАНИИ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ 10
1.1.3.3. ВЛИЯНИЕ СЕНСОРНЫХ ВХОДОВ
НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ 11
1.1.3.4. ВЛИЯНИЕ ОБУЧЕНИЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ
МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ 13
ВЛИЯНИЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ НА ФОРМИРОВАНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ 15
ВЛИЯНИЕ МЕДИАТОРОВ
НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ 17
1.2. СТРУКТУРНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА
ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 18
1.3. КОРРЕЛЯЦИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ
С МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ 19
1.4. ВЛИЯНИЕ РАЗРУШЕНИЯ СЕНСОРНЫХ ВХОДОВ
НА МОРФОЛОГИЧЕСКУЮ АСИММЕТРИЮ 22
1.5. ИЗМЕНЕНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ
ПРИ СТРЕССЕ, ОБУЧЕНИИ И АДАПТАЦИИ
СТРЕСС И МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ 25
РОЛЬ ИСХОДНОЙ АСИММЕТРИИ
В ПРОЦЕССАХ ОБУЧЕНИЯ И АДАПТАЦИИ 27
1.6. ВЛИЯНИЕ СТРЕССА И АДАПТАЦИИ
НА МОРФОЛОГИЮ НЕЙРОНОВ 30
1.7. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ
СТРУКТУРНЫХ ПЕРЕСТРОЕК НЕЙРОНОВ
ПРИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ
ПЕРЕСТРОЙКА АКТИНОВОГО ЦИТОСКЕЛЕТА 34
РОЛЬ НЕЙРОТРАНСМИТТЕРОВ 35
ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХФАКТОРОВ 36
1.8. МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИИ
МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ 36
1.9. СТРУКТУРНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ
МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ
ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ.
РОЛЬ ЦИТОСКЕЛЕТА 38
1.10. ОСНОВНЫЕ СЕНСОРНЫЕ ВХОДЫ
МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ 42
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ТЕСТИРОВАНИЕ ИСХОДНОГО ПРЕДПОЧТЕНИЯ 44
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ УНИЛАТЕРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ
И АДАПТАЦИЯ 47
2.1.3. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ
И АДАПТАЦИЯ 49
2.1.4. МЕТОДИКА ДЕАФФЕРЕНТАЦИИ 50
2.1.5 АППЛИКАЦИИ 51
НЕГАТИВНОЕ КОНТРАСТИРОВАНИЕ 52
ПОДГОТОВКА ОБРАЗЦОВ
ДЛЯ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ 53
МЕТОДИКА ТРЕХМЕРНОЙ РЕКОНСТРУКЦИИ 54
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 56
3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. ТЕСТИРОВАНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК
В КОЛЬЦЕВОМ И ПРЯМОЛИНЕЙНОМ КАНАЛАХ
МОРФОЛОГИЯ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ
ИНТАКТНЫХ РЫБОК В СВЯЗИ С АСИММЕТРИЕЙ ИХ МОТОРНОГО
ПОВЕДЕНИЯ.
3.1.1. ТЕСТИРОВАНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ 58
3.1.2 МОРФОЛОГИЯ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ
ИНТАКТНЫХ РЫБОК В СВЯЗИ С АСИММЕТРИЕЙ
ИХ МОТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ. 62
3.2. УНИЛАТЕРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ
И АДАПТАЦИЯ К ТАКОЙ СТИМУЛЯЦИИ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
УНИЛАТЕРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ. 71
АДАПТАЦИЯ К УНИЛАТЕРАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ. 75
БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ И
АДАПТАЦИЯ К ТАКОЙ СТИМУЛЯЦИИ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ. 83
3.3. ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ ЦИТОСКЕЛЕТНОГО АКТИНА
В ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕЙРОНОВ
3.3.1. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПЕПТИДА С АКТИНОМ. 94
(*
АППЛИКАЦИЯ ПЕПТИДА 96
АППЛИКАЦИЯ ГЛУТАМАТА И ДОФАМИНА 100 3.4. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ И ЗРИТЕЛЬНАЯ ДЕАФФЕРЕНТАЦИЯ 109
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 118
ВЫВОДЫ 122 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 124 ПРИЛОЖЕНИЕ 147
Введение к работе
Взаимосвязь между функциональной моторной асимметрией и анатомически симметричными полушариями, особенно на клеточном уровне, представляет собой современную проблему нейробиологии (Бианки, 1985; Фокин, 2004). С ней связана другая важная нейробилогическая проблема -проблема памяти, обучения и адаптации, своей целью имеющая решение вопроса диагностики определенного функционального состояния нейронов по их структурным признакам (Виноградова, 2001, Thompson, 2001). Относительно того, сопровождается ли индуцибельная изменчивость функциональной асимметрии мозга морфологическими изменениями, прямых свидетельств нет. Между тем на такую возможность указывают данные о зависимости морфологической изменчивости нейронов от их функциональной активности (Tailby et al., 2005). Решать обе эти проблемы на целостном мозге крайне затруднительно из-за сложности его организации и до конца невыясненных взаимоотношений между его отдельными компонентами.
Одной из форм функциональной моторной асимметрии является предпочтение стороны поворота животного при свободном движении в пространстве, часть врожденной ориентировочной реакции. В отличие от животных, у которых на выполнение этого поведенческого акта существенно влияет поворот головы с помощью шеи, а также асимметричность использования лап, свободное движение и повороты тела рыб осуществляются преимущественно с помощью хвостового плавника, главного движителя рыб. В связи с этим двигательные центры рыб организованы проще, чем у высших позвоночных животных. Поэтому использование рыб в качестве объекта для исследования морфофункциональной асимметрии мозга имеет определенное преимущество. Известно, что в Маутнеровских нейронах (МН) золотой
рыбки, командных нейронах, которые вовлекаются в совершение индуцированной реакции страха (Zottoli et al, 1999), наблюдаются морфологические изменения, связанные с индукцией утомления и адаптации к нему (Мошков, 1985; Тирас и др., 2002). Влияют на морфологию МН хирургически вызванное изменение микроокружения в процессе эмбрионального развития, а также дисфункция зрительного входа, связанная с односторонней энуклеацией глаза (Мошков и др., 1992; Безгина и др., 1999, 2000). В последнем случае отмечена избирательная изменчивость структуры одного из нейронов по сравнению с его зеркально расположенным двойником. Кроме того, было показано наличие структурной асимметрии МН золотой рыбки (Moulton, Barron, 1967). Однако в целом остается неизвестным, как проявляются в функции и поведении рыбки обнаруженные структурные различия МН. Кроме того, неясно, для чего рыбам, не обладающим, по устоявшемуся представлению, латерализацией моторного поведения (Kleerekoper et al, 1969; Korn, Faber, 2005), нужны эти гигантские нейроны. Для ответа на эти вопросы необходимы сравнительные морфофункциональные исследования на клеточном и системном уровнях, включающие избирательные воздействия на МН и коррелятивное изучение поведения рыбок.
Целью настоящей работы было исследовать структурные механизмы изменений Маутнеровских нейронов в зависимости от некоторых функциональных состояний, которые проявляются в поведении золотой рыбки. Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить методом трехмерной реконструкции морфологию
МН интактных золотых рыбок. Исследовать причину структурных различий между правыми и левыми МН по
поведенческим признакам, в частности по ориентированности
моторного поведения.
Изучить возможность экспериментальной индукции
морфологической асимметрии МН, используя
физиологические модели утомления и адаптации к нему.
Исследовать влияние на морфологическую асимметрию
изменения двух афферентных входов: вестибулярного и
зрительного.
Выяснить роль цитоскелета в индуцированной изменчивости
морфологии МН.
Похожие диссертации на Исследование морфологии маутнеровских нейронов в связи с ориентационной асимметрией моторного поведения золотой рыбки
