Введение к работе
Актуальность темы. К важнейшим структурно-функциональным элементам автономной (вегетативной) нервной системы относятся симпатические узлы, которые, по современным представлениям, являются не только пунктами переключения сигналов на пути из центральной нервной системы к рабочим органам, но и низшими интегративными центрами. Известные к настоящему времени принципы строения и функции во многом основаны на результатах работы Дж. Ленгли (Langley, 1925), зарубежных и отечественных исследователей структуры и функции ее мозговых центров, узлов, сплетений, нейронейрональных и нейротканевых взаимоотношений (В.И.Скок, 1970; Н.Г.Колосов, 1972; Gabella, 1976; А.Д.Ноздрачев, 1978, 1983; Elfvin, 1983; McLachlan, 1995; А.Д.Ноздрачев, А.В.Янцев, 1995; Тарасова О.С. с соавт., 2002).
При этом достаточно точно были установлены детали анатомического строения различных симпатических узлов, морфометрические и функциональные характеристики симпатических нейронов. Применение современных иммуногистохимических методов, а также использование методов компьютерной обработки морфологических и электрофизиологических данных позволило существенно дополнить данные о нейрохимических и функциональных особенностях нейронов, что нашло свое отражение в монографиях последних лет (А.Д.Ноздрачев, Е.И.Чумасов, 1999; А.Д.Ноздрачев, М.М.Фатеев, 2002; Jnig, 2006).
В ходе возрастного развития нейронов симпатических узлов происходят изменения, сопровождающиеся возрастанием размеров нервных клеток, изменением их нейротрансмиттерного состава, особенностей фоновой электрической активности (Rubin, 1985; В.Н.Швалев с соавт., 1992; Masliukov, 2003; Masliukov, Timmermans, 2004; П.М.Маслюков c соавт., 2006). Имеются сведения, что в ходе постнатального онтогенеза происходит запрограммированная гибель нервных клеток (Shepherd, 2004; Glebova, Ginty, 2004). Однако сведения о динамике изменения морфометрических, нейрохимических и электрофизиологических характеристик симпатических нейронов в постнатальном онтогенезе являются противоречивыми.
Цель исследования: установить закономерности возрастных изменений анатомии краниального шейного узла крыс, нейрохимического состава нейронов, характеристик фоновой активности нейронов, пре- и постганглионарных волокон.
Задачи исследования:
-
Определить анатомические особенности, варианты отхождения ветвей и морфометрические характеристики нейроцитов краниального шейного узла у крыс в процессе возрастного развития.
-
Установить иммуногистохимические характеристики нейронов краниального шейного узла крыс, содержащих различные нейротрансмиттеры в постнатальном онтогенезе.
-
Выявить характеристики фоновой активности нейронов краниального шейного узла крыс, а также пре- и постганглионарных волокон узла у крыс в онтогенезе.
Научная новизна работы. В результате морфологических исследований установлено, что краниальный шейный узел крысы характеризуется вариабельностью форм, расположения относительно бифуркации общей сонной артерии и характером отхождения ветвей. Наиболее распространенной является веретенообразная форма, представляющая в сечении эллипс. Форма в виде песочных часов встречается у 10-суточных и более взрослых животных в меньшем проценте случаев.
Выявлены основные варианты отхождения ветвей краниального шейного узла с правой и левой стороны. Обнаружено три варианта отхождения ветвей от краниальной трети узла, имеется два варианта отхождения ветвей от средней части ганглия и выявлено два варианта начала ветвей от каудальной трети ганглия. Различий между правым и левым ганглиями не обнаружено. Доказано, что топография краниального шейного ганглия в онтогенезе не остается постоянной. В первые 10 суток после рождения узел смещается в краниальном направлении по отношению к бифуркации общей сонной артерии.
Морфометрический анализ нейроцитов показал, что в ходе онтогенеза возрастают средняя площадь сечения и максимальный диаметр. Число нейронов в краниальном шейном ганглии не меняется в онтогенезе. Процессы пролиферации и апоптоза нейронов в краниальном шейном ганглии незначительно выражены лишь у новорожденных животных
Получены новые данные о том, что уже у новорожденных животных в краниальном шейном ганглии большая часть нейроцитов содержит одновременно тирозингидроксилазу (ТГ) и нейропептид Y (НПY). В дальнейшем, в ходе возрастного развития, процент таких нейронов увеличивается, в то время как доля кальбиндин (КА)-иммунопозитивных нейронов имеет максимальное значение в первые 10 суток жизни, а затем снижается на протяжении первых двух месяцев жизни.
В работе получены новые сведения о том, что нервные связи краниального шейного ганглия с сосудами шеи сформированы и существуют с момента рождения. Все симпатические вазомоторные нейроны являются ТГ-иммунопозитивными и КА-иммунонегативными. Часть нейронов узла, проецирующихся к сосудам шеи, содержит НПY. Процент вазомоторных нейронов, содержащих НПY, увеличивается в первые 20 суток жизни.
Впервые установлено, что импульсная активность нейронов крысят ранних возрастных групп (новорожденных и 10-дневных) характеризовалась низкой частотой разрядов и наличием большого процента нейронов с апериодической активностью. В процессе возрастного развития происходит увеличение частоты импульсации и разнообразие паттерна активности. Характер нейронной фоновой активности формируется в онтогенезе у крыс уже к 20 дню жизни. Окончательное формирование амплитудно-частотных характеристик нейронной активности в краниальном шейном ганглии крысы завершается к концу 1 месяца жизни.
Получены новые данные и об особенностях возрастных изменений фоновой электрической активности отдельных ветвей. Фоновая электрическая активность в пре- и постганглионарных волокнах развивается гетерохронно. В преганглионарных она присутствует с момента рождения, в постганглионарных появляется лишь к 10 суткам жизни. В пре- и постганглионарных волокнах наибольшее значение мощности приходится на частоты, синхронные с сердечной деятельностью. Окончательно характер активности становится сопоставимым с взрослым животным в преганглионарных волокнах – с 20 суток, а в постганглионарных - с 30 суток жизни.
Научная и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют представление о морфологических особенностях как самого краниального шейного узла, так и составляющих его нейронов и их изменениях в процессе возрастного развития. Полученные нормативные морфо-функциональные характеристики нейроцитов и ветвей краниального шейного ганглия необходимы для оценки результатов исследования закономерностей иннервации внутренних органов грудной полости и шеи, имеют значение для сравнительной анатомии и физиологии и решения возможности экстраполяции экспериментальных данных на человека. Конкретные результаты проведенного исследования могут использоваться как новые сведения о структуре и функции краниального шейного ганглия в учебном процессе на кафедрах анатомии и физиологии.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Краниальный шейный узел крысы характеризуется вариабельностью форм, характера отхождения ветвей и расположения относительно бифуркации общей сонной артерии.
-
В постнатальном онтогенезе число нейронов краниального шейного узла крысы достоверно не меняется. При этом в краниальном шейном ганглии в первые шесть месяцев жизни отсутствуют процессы пролиферации и апоптоза нейронов.
-
Нейроны краниального шейного узла с различными иммуногистохимическими характеристиками, а также пре- и постганглионарные волокна развиваются гетерохронно.
-
Морфологические и функциональные характеристики нейронов краниального шейного ганглия крысят становятся сопоставимыми с характеристиками взрослого животного к концу второго месяца жизни.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на X конгрессе международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010), X юбилейной всероссийской научной конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации растущего организма» (Казань, 2010), XXI съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010), VIII Всероссийской конференции «Нейроэндокринология-2010» (Санкт-Петербург, 2010).
Публикации. По результатам диссертации опубликовано 7 научных работ, из них 4 – в центральной печати, 3 - в журналах из Перечня периодических изданий, определенных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, материалов и методов исследования, четырех глав результатов собственных исследований, заключения, выводов, указателя литературы, включающего 184 наименований, в том числе 43 отечественных и 141 иностранных. Диссертация иллюстрирована 8 таблицами и 28 рисунками.
