Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 7
1.1. Структури о-функционалъная характеристика механосенсорного аппарата языка млекопитающих 7
1.2. Изменение морфофункциональных характеристик механосенсорного аппарата языка млекопитающих в процессе онтогенеза 18
1.3. Звукогенерация млекопитающих 24
1.4. Особенности звукогенерации у крыс 33
1.5. Становление слуховой чувствительности млекопитающих 40
1.6. Использование звуковых сигналов в коммуникативном
поведении 45
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 49
ГЛАВА 3. Результаты исследования 51
3.1. Морфофункциональная характеристика механосенсориых образований языка взрослой крысы 51
3.2. Морфофушашопальные изменения мехапосенсорных образовании языка крысы в онтогенезе 60
3.3. Звуковые сигналы детенышей крысы 66
3.4. Звуковые сигналы взрослой крысы 84
Заключение 91
Выводы 92
Литература 94
- Структури о-функционалъная характеристика механосенсорного аппарата языка млекопитающих
- Изменение морфофункциональных характеристик механосенсорного аппарата языка млекопитающих в процессе онтогенеза
- Морфофункциональная характеристика механосенсориых образований языка взрослой крысы
- Морфофушашопальные изменения мехапосенсорных образовании языка крысы в онтогенезе
Введение к работе
Актуальность исследования
Вопросы сенсорного обеспечения поведения постоянно находятся в центре внимания различных направлений физиологии. Обусловлено это тем, что они рассматриваются не только как аппарат оценки изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено формирования любого поведения. В этом отношении оросенсорный аппарат не является исключением. Помимо обеспечения процессов потребления и обработки пищи, с ним связана организация одного из важнейших компонентов коммуникативного поведения -сенсорное обеспечение производства звуков. Давно известно, что в артикуляционных органах и тканях полости рта находятся механосенсорные образования с медленным латентным периодом реагирования (тельца Руффтшн, органы Гольджн и мышечные веретена) и ренепторкыс образования с быстрым латентным периодом реагирования (Мснснеровы тсльна и тслыи Фатср-ГТачинн). На протяжении многих лет сенсорное обеспечение артикуляционных процессов у человека связыватн только со слухом, хотя предполагаемая роль механосенсорных образований языка п потовой полости как сервосистемы в модели речи была отмечена скіс в 1954 год}- G. Fairbanks.
В настоящее время известно, что основную часть сенсорных образований дорсальной поверхности языка млекопитающих животных и человека составляют несколько групп механосепсорнг-гх тактильных образований, разнообразных по структурном организашпт it функциям (Любимова З.В.. Исаков А.И.. 1979а. 19796. Любимова З.В.. 1985; Субракова С.А.. 1994). Такие образования были выявлены у многих групп млекопитающих животных и человека (Любимова З.В.. Исаков А.И.. 1978. 1983). С ними связывают определение механического компонента пиши, сенсорное обеспечение движении языка в процессе
жевания, сосания, лакания, а также такие движения, как гигиеническая
обработка шерсти языком или сенсорный контроль за организацией
собственных акустических сигналов. У человека особая группа
механосенсорных образований языка участвует в обеспечении
процессов артикуляции, прослежено изменение этих образований в
обеспечении производства звуков речи в онтогенезе. Известно, что
последовательность появления заднє-, средне- и переднеязычных
согласных звуков в лепетпом репертуаре младенца соответствует
после дог.ателыюстн структурного становления тактильных рецепторпых
образований корня, тела и кончика языка, участвующих в артпкуляпии
этттх звуков (Любимова З.В.. 1981. 1985: Сгтсснгалнева Г.Ж.. 1997:
Тарковская Т.А.. I99S: Чуйкова FfJO. 200!). Большая часть
исследований посвящена голосовым звуковым сигналам и
малоизученными остаются ронросы организации их обработки до
уровня спсштфнческих видовых звуков. В то же время одним из
актуальных направлений современной сенсорной физиологии является
ігзучепие закономерностей организации и восприятия
.*lt.\i.UHJ|J\.lJ,,-'**V-'J-'11C1-v V^VL1-1'w'i-'"1111" -^-11441 OJJJft.ttJll r,JJEH.t.4.
коммуникационных сигналов, выявление биологически значимых признаков (Вару Л.В.. 1978). Также интерес представляет сравнтггельиос онтогенетическое исследорание становления вггутривндовых коммуникационных сигналов млекоттитаюпшх жиротных. производство которых обеспечено оросенсортп.тм аппаратом.
Изучить структурно-функциональные изменения сенсорного аппарата языка крысы в процессе онтогенеза.
Исследовать производство коммуникативных звуков взрослой крысы.
Изучить изменение производства звуков крысы в процессе онтогенеза.
Научная новизна работы.
Показано разнообразие механорецепторных образований дорсальной поверхности языка крысы. Исследовано их становление в процессе онтогенеза. Описана группа рецепторных образований — сосочков с несколькими пальцевидными выростами, принимающих участие в процессе производства звуковых сигналов крысы. Изучено изменение физических характеристик звуковых сигналов в процессе онтогенеза. Определены сроки изменений структурной организации механосеисориых образований дорсальной поверхности языка, показана их связь с изменением звукового репертуара.
Описан акустический репертуар взрослого животного и детенышей разного возраста. Исследовано использование в акустических коммуникациях широкого диапазона разночастотных звуков от слышимых до ультразвуков. Показано, что на раин»л. этапах онтогенеза физические параметры слышимых звуков идентичны параметрам звуковых сигналов взрослых "гпгузтных.
TVupc: И"сс;~" т: практическая значимость работы.
Выполненная работа расширяет предстзплепие о структурної! организации и сенсорном участии различных механорецепторных образовании языка в обеспечении и организации акустических сигналов при взаимодействии между матерью и детенышами. Результаты работы раскрывают зн;г;сї ніс популяции т^к:-;:-: сенепрін.їх образований, как сосочки с пальцевидным" выростами, в
процессах фильтрации и сенсорного контроля при обработке акустических сигналов.
Результаты могут быть применены для определения биологического значения внутривидовых звуковых сигналов, с помощью которых можно целенаправленно регулировать поведение грызунов, используя звуки в привлекающих и отпугивающих устройствах.
Научно-теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах общей физиологии и морфологии, а также в курсах физиологии сенсорных систем, возрастной физиологии, гистологии. Результаты исследования могут представлять интерес для зоологов, акустиков, этологов, зоопсихологов.
Апробация работы. Результаты исследования представлены на IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002), XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), научных сессиях МПГУ (Москва, 2003, 2004, 2005), I Съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 178 источников, из них 91 зарубежный. Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 3 таблицы.
Структури о-функционалъная характеристика механосенсорного аппарата языка млекопитающих
Механорецепторы следует считать самой распространенной группой рецепторов. Они представлены практически во всех тканях организма в виде свободных нервных окончаний, мышечных веретен, рецепторов растяжения, барорецепторов сосудов, рецепторов слухового, вестибулярного аппарата, кожных и тактильных рецепторов.
Показано, что каждому виду млекопитающих свойственна определенная форма и организация оросенсорной периферии, в частности, языка, что обусловлено экологией питания и различными оросенсорными процессами (Воронцов Н.Н., 1961). Язык - не только вкусовой, но и тактильный орган. У человека выявлено значительное разнообразие структур языка в связи с широким спектром действующих вкусовых стимулов, участием его в звукообразовании (Любимова З.В., 1985; Любимова З.В., Любимова З.В., Сисенгалиева Г.Ж., Чулкова Н.Ю., Смыкова О.И., Селин СВ., 1999; . Litvak Н., Silverman S.I., Garfinkel L., 1971).
Язык обеспечивает сенсорный контроль за различного рода экзогенными пищевыми и непищевыми стимулами (механическими, химическими, термическими, болевыми и другими) и участвует в различных движениях (при продвижении пищи в глотку, гигиенической обработке шерсти).
Дорсальная поверхность языка млекопитающих состоит из трех частей: передняя свободная часть языка (кончик), тело и корень (Фалин Л.И., 1963; Cacabelos R., 1985; Mistretta СМ., 1989). Размеры и соотношение всех этих частей у разных животных могут значительно варьировать. Так, у большинства млекопитающих животных (в основном, незрелорождающихся) и человека передняя свободная поверхность составляет 2/3. Передняя свободная поверхность может составлять 1/3 или 1/4 всего языка и зависит это оттого, что у части животных большая часть языка может быть сращена с дном ротовой полости (Bradley R.M., 1971).
Различают верхнюю (спинку) и нижние поверхности, боковые и передний края языка. Некоторые авторы выделяют всего две части языка: оральную и фарингиальную, границей между которыми служит линия расположения желобовидных сосочков (Станек И., 1977; Фалин Л.И., 1963).
Сенсорные образования языка представлены сосочками. Различают два основных типа сосочков - хемо- и механосенсорные. Первичными рецепторными образованиями химической чувствительности являются вкусовые почки. Тактильные, или механосенсорные, образования составляют основную массу сосочков языка, что связано с их участием в различных сенсорных процессах, обеспечивающих жевательные, лакательные, глотательные движения, определении механического компонента пищи и т.д. Хемосенсорные сосочки в сравнении с механосенсорными, малочисленны, число их у разных видов животных варьирует, что связано со способом питания данного вида млекопитающего (Любимова З.В., 1985; Дмитриева Т.М., Любимова З.В., Есаков А.И., 1988).
Несмотря на то, что сенсорные образования языка изучают уже длительное время, до сих пор нет их единой, четкой классификации. Использование сканирующего электронного микроскопа определило некоторые вопросы. С помощью этого метода исследования были выявлены новые, неизвестные ранее детали структурной организации рецепторных образований (Любимова З.В., Есаков А.И., 1975. 1977, 1978; Любимова З.В., 1981, 1985; Iida М., Yochioka I., Muto Н., 1985; КШа-Mikkonen A., Sorvart Т.Е., 1985; Killa-Mikkonen A., Hynynen М., Hyvonen P., 1987, Iwasaki S., Miyata K., Kobayashi K., 1988; Emura S., Tamada A., Hayakawa D., Chen H., Shoumura S, 2000; Pfeiffer D.C., Wang A., Nicolas J., Pfeiffer C.J, 2001).
Механосенсорные образования составляют основную массу сосочков языка. В слизистой языка и ротовой полости найдены все виды механорецепторных образований - тельца Мейснера, Руффини, Догеля, Гольджи, Фатер-Пачини (Меркулов Г.А., 1961; Миркин А.С., 1966а). Однако не было классификации этих образований, и все механосенсорные образования дорсальной поверхности языка, имеющие выросты, называли нитевидными.
Лучше изучены тактильные образования языка человека (Любимова З.В., 1985, Тарновская Т.А., 1998). На дорсальной поверхности языка взрослого человека расположено несколько видов тактильных сосочков - нитевидные (с одним выростом), конусовидные, булавовидные, сосочки с пальцевидными выростами и сосочки, центральные отростки которых собраны в розетку. Для человека характерно большое разнообразие сенсорных сосочков на одних рецепторонесущих поверхностях. Так, среди сосочков с пальцевидными выростами встречаются конусовидные и сосочки, центральные отростки которых собраны в розетку. Для переднего края кончика языка человека характерны плотно прилегающие друг к другу сосочки с плоской и округлой верхушкой. На медиальной поверхности языка располагаются булавовидные сосочки, а также булавовидные сосочки, наружный край которых плотно окружен короткими пальцевидными выростами. Эти сосочки располагаются по одному или группами по 3 - 4, среди сосочков с пальцевидными выростами. В направлении к переднему краю кончика языка количество таких сосочков уменьшается, и увеличивается количество булавовидных сосочков.
Изменение морфофункциональных характеристик механосенсорного аппарата языка млекопитающих в процессе онтогенеза
К моменту рождения для всех млекопитающих характерна, в разной степени выявляющаяся у зрело- и незрелорождающихся животных, морфофункциональная незрелость хемо- и механорецепторного аппарата языка (Любимова З.В., 1985). Эта незрелость проявляется в структурной неоформленности сенсорных сосочков языка: например, в отсутствии выростов и характерной для взрослого упорядоченной ориентации сосочков на дорсальной поверхности языка, а также в отсутствии связей между ними; незначительным участием в организации вспомогательных рецепторных образований структурных белков - кератина, коллагена и т.д.. В то же время, морфофункциональное становление рецепторов происходит у всех исследованных млекопитающих животных и человека одно направлено, что выражается в гетерохронном становлении их у незрелорождающихся животных, а у человека - еще и в определенной зависимости от этих процессов последовательности организации звуков.
Об этом свидетельствуют разные сроки формирования сенсорных образований определенных поверхностей языка: к моменту рождения оформляются рецепторные образования тех частей (тело и корень) языка, которые контактируют с соском матери. Для них характерно раннее образование рецептиругощих выростов в тактильных сосочках, что обеспечивает сенсорный контроль за герметизацией околососкового пространства при акте сосания. Вместе с тем, сосочки передней свободной поверхности языка человека к моменту рождения характеризуются структурной и функциональной незрелостью. К концу 2-й, началу 3-ей недели процесс созревания сенсорных образований распространяется на все большие участки языка, в сосочках которых оформляются рецептирующие тактильные выросты, упорядочивается их пространственная организация и взаимные связи, В это время становление сенсорной оральной периферии проявляется не только в созревании структурных образований новых участков языка, но и в постепенном исчезновении «провизорных», характерных только для лактотрофного периода, признаков. К таким признакам можно отнести крупные, латеральные, в виде «бахромы» сосочки языка котят, или валики и борозды вокруг желобовидных сосочков, направляющие жидкую пищу (молоко) в процессе сосания к вкусовым почкам у человека (Любимова З.В.Д985).
Механореце игорные образования кончика языка новорожденных детей не имеют характерных для взрослого человека пальцевидных выростов (Любимова З.В., 1981). Большинство сосочков представлено просто бугорками, только в некоторых из них намечаются пальцевидные выросты. Эти выросты оформляются к 5-6 месяцам жизни ребенка, но формирование их, по-видимому, заканчивается значительно позже, приблизительно к трем годам жизни ребенка. У человека, как и у незрелорождающихся млекопитающих, в лактотрофный период сформированы только тактильные сосочки тела и корня языка, обеспечивающие ребенку процесс сосания. К моменту рождения ребенка механосенсорные образования, расположенные вблизи желобовидных и медиальных грибовидных сосочков, имеют длинные выросты.
Первые полгода жизни ребенка характеризуются быстрым ростом всех механосенсорных образований языка. Тактильные сосочки передней свободной поверхности языка 4-5 месячного ребенка уже имеют пальцевидные выросты. В это же время можно различить и более крупные тактильные сосочки булавовидной формы и сосочки, центральные отростки которых собраны в «розетку». Таким образом, для механосенсорного аппарата языка человека характерно гетерохронное становление (Любимова З.В., 1981; Любимова З.В., 1985). Становление рецепторонесущей поверхности языка детей 2-7 лет осуществляется, как и у младенцев, гетерохронно в направлении от корня к кончику языка. У 2-летних детей пальцевидные выросты сосочков еще короткие и немногочисленны (Тарновская Т.А., 2002а). К 5-летнему возрасту основание, длина и количество тактильных выростов пальцевидных сосочков увеличивается. К 6 годам вся рецепторонесущая поверхность языка сформирована, хотя и не достигает полностью признаков взрослого человека (Тарновская Т.А., 20026). С возрастом старение хемо- и механосенсорного аппарата языка идет одновременно (Любимова З.В., 1981; Тарновская Т.А., Любимова З.В., 2000). Пальцевидные выросты в сосочках исчезают, как бы «стираются» (Тарновская Т.А. и др., 1996). Первые признаки этих изменений можно встретить после 40 лет. К 80 годам деструктивные изменения затрагивают практически всю дорсальную поверхность языка.
Морфофункциональная характеристика механосенсориых образований языка взрослой крысы
Наивысшего развития достигает слух у птиц и млекопитающих (Шеперд Г., 1987). Орган слуха — ухо — состоит из трех главных частей: наружное, среднее и внутреннее ухо. Основные принципы восприятия звука связаны с колебаниями базилярной мембраны внутреннего уха. Благодаря механическим свойствам улитки определенная звуковая частота вызывает колебания базилярной мембраны с достаточной для возбуждения сенсорных клеток амплитудой. Базилярная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна, которые тянутся в виде радиального непрерывного пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (до 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная мембрана покрыта эндотелием (Афанасьев Ю.И. и др., 1999; Шмидт, 1985). Предполагается, что более длинные волокна отвечают за восприятие низкочастотных звуков, а более короткие - наоборот, воспринимают более высокочастотные звуки. В слуховой системе, как и в вестибулярном аппарате — вторичные сенсорные клетки. Иннервирующие их афферентные волокна отходят от биполярных клеток расположенного в центре улитки спирального ганглия, а другие их отростки направляются в ЦНС. Так как каждый участок улитки соответствует определенной частоте, каждое из таких волокон сильнее всего возбуждается своей характеристической частотой звука, а другими частотами не активируется вообще или активируется лишь при повышении звукового давления. Сравнительно-морфологический анализ системы внутреннего уха различных млекопитающих позволяет говорить о значительном сходстве строения улитки и предполагать наличие единых принципов преобразования сигналов на этом уровне слуховой системы. Вместе с тем такое сопоставление позволяет выделить два основных типа строения улитки (Богословская Л.С., Солнцева Г.Н., 1979). Первый тип обнаруживается у млекопитающих, образ жизни которых не связан с ультразвуковой коммуникацией. Для этого случая характерны сравнительно широкая и массивная базилярная мембрана с равномерно изменяющимися свойствами, мало выраженный базальный виток улитки. Второй тип улитки выделяется у млекопитающих, использующих для коммуникации ультразвуковые сигналы (землеройки, крысы, летучие мыши, дельфины). Он характеризуется заметно увеличенным базальным витком улитки, очень узкой и тонкой (толщиной порядка 6,5- 20 мкм) базилярной мембраной, причем некоторые параметры вдоль нее, в том числе и толщина, могут меняться скачкообразно (Р. Бертоп, 1972; Brims, 1976а, 1976b).
Пороги восприятия низкочастотных звуков формируются раньше, чем высокочастотных и, следовательно, поведенческая реакция к высоким частотам возникает позднее, чем к низким. Эти данные поддерживают широко распространенную в физиологической литературе точку зрения, что первым в онтогенезе позвоночных созревает чувствительность к низкочастотным звукам, а градиент функционального созревания слуха направлен от низких частот к высоким (Gottlieb, 1971; Rubel E.W., 1984 и др.).
В литературе нет единого представления о сроках становления слуховой чувствительности, что связано, по-видимому, с разновременным созреванием морфологического субстрата и физиологических реакций с одной стороны, и акустически направляемого поведения - с другой. Онтогенез слуха каждого вида не может быть рассмотрен вне связи с конкретной видоспецифической средой, оказывающей модифицирующее влияние на темпы его формирования и селективность к тем или иным факторам в пределах нормы реакции. Механизмы развития нервной деятельности в каждом отдельном случае своеобразны и индивидуальны для данного вида животных, т.к. находятся под определяющим действием специфических именно для них экологических факторов (Альтман Я.А., 1990).
Морфофушашопальные изменения мехапосенсорных образовании языка крысы в онтогенезе
В процессе онтогенеза все сенсорные образования дорсальной поверхности языка крысы претерпевают изменения. У новорожденных детенышей размеры языка намного меньше, чем у взрослых животных, а количество механосенсорных образований после рождения остается таким же. В связи с этим к моменту рождения сосочки располагаются очень плотно друг к другу, промежутки между ними отсутствуют. Для развития механосенсорных сосочков языка характерна внутрисистемная гетерохрония. На протяжении первых двух недель жизни детенышей в сосочках передней свободной поверхности языка еще нет выростов. В этот период сосочки кончика языка имеют конусовидную форму, высота их составляет 17,9±0,77 мкм (Табл.2). В период с 14 по 21 день происходит интенсивный рост единственного выроста механосенсорных сосочков передней свободной поверхности языка - величина их увеличивается в 14 раз. К 3-недельному возрасту сосочки принимают форму, характерную для взрослой крысы - в них можно различить базальную часть и вырост.
Конусовидные сосочки подушки языка новорожденной крысы в первую неделю не имеют обычной конусовидной формы, их верхушки округлы. На протяжении первых двух недель высота таких сосочков меняется незначительно - от 16,6±1,80 мкм до 23,5±0,64 мкм (Табл. 2). Наиболее интенсивный рост конусовидных сосочков, также как и сосочков с одним выростом, приходится на период от 14 до 21 дня, в этот период высота сосочков увеличивается почти в 19 раз. К 3 неделе в сосочках детенышей крысы уже можно различить базальную часть и конус. К этому времени конусовидные сосочки оформлены и отличаются от сосочков взрослой крысы только размерами - они меньше сосочков взрослой крысы на 30-40 мкм.
Сосочки с пальцевидными выростами тела и корня языка также значительно меняются в процессе онтогенеза. У новорожденных детенышей (Табл. 3) сосочки не имеют пальцевидных выростов и характеризуются небольшими размерами (15,5±1,06 мкм). У крысят недельного возраста пальцевидные выросты также еще не оформлены, высота основания сосочка достигает 11-14 мкм, образуется кератиновый слой толщиной в 10-15 мкм (Рис. 9, А, Б). К 3 неделе в сосочках можно различить пальцевидные выросты, высота которых составляет 4-5 мкм (Табл. 3), но длина всех выростов сосочка, медиальных и латеральных, -остается одинаковой (Рис. 9, В).
К 21 дню жизни детенышей крысы размеры сосочков с пальцевидными выростами увеличиваются в 6 раз, к этому периоду уже хорошо заметна разница в размере медиальных и латеральных выростов. Сами пальцевидные выросты состоят на 80-84% из кератина (Рис. 9, Г).
Связи между сосочками образуются не сразу: в течение первой недели жизни сосочки близко расположены друг к другу. Активное формирование горизонтальных связей между сосочками и пальцевидными выростами в сосочке происходит с 18 по 21 день, и к 21 дню связи видны отчетливо (Рис. 9, Г).
Сравнение фазовых портретов центральных фрагментов пальцевидных выростов у детенышей (Рис. 10) и взрослых животных показало не только отличия, но и некоторые черты сходства. Так, сходство обнаруживается в центральной части выроста, которая оптически более плотная у всех исследованных нами объектов. Но характер распределеїшя оптически плотной части выроста имеет возрастные отличия. У новорожденных крысят и крысят первой недели жизни оптически плотная область занимает практически весь вырост (Рис. 10, А. Б). Ко второй неделе жизни оптически плотная часть уже составляет меньшую часть выроста (Рис. 10, В, Г), и, наконец, с 3х-недельного возраста фазовый портрет пальцевидного выроста становится таким же, как у взрослого животного.
