Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Морфология ресничного узла: история вопроса и современное представление (обзор литературы) 16
Как возникла "трехкорешковая" схема внешнего строения ресничного узла? 16
Внешнее строение ресничного узла 19
Топография ресничного узла человека 26
Ресничное сплетение у человека 27
Ресничный узел спинальный или вегетативный? 27
Существует ли симпатический корешок ресничного узла? 27
Нейроциты ресничного узла 32
Добавочные ресничные узлы 35
Эмбриогенез ресничного узла 38
Ресничный узел - симпатический или парасимпатический? 41
Экспериментальные исследования морфологии ресничного узла 41
Экспериментальные исследования физиологии ресничного узла 44
Влияние ресничного узла на изменение диаметра зрачка 44
Является ли ресничный узел источником чувствительной иннервации глазного яблока и его трофическим центром? 50
Ресничный узел - центр аккомодации? 55
Ресничный узел и офтальмотонус 58
Клинические наблюдения патологии ресничного узла 60
Ресничный узел как подтверждение нейронной теории 64
Особенности синаптической передачи в ресничном узле 65
Другие нерешенные вопросы, касающиеся ресничного узла 69
Глава 2. Материал и методы исследования 71
2.1.Методы, применяемые в данном исследовании для изучения внешнего строения ресничного узла и его связей 71
2.1.1. Макромикроскопическое препарирование 71
2.1.2. Изготовление гистотопограмм 76
2.2 .Методы, применяемые в данном исследовании для изучения топографии ресничного узла человека 79
2.3. Методы, применяемые в данном исследовании для изучения клеточного состава ресничного узла, локализации и клеточного состава ядер среднего мозга, посылающих пре-ганглионарные волокна к ресничному узлу 80
2.4. Методы, применяемые в данном исследовании для изучения характеристик нервных волокон в системе ресничного узла 82
2.5. Методы, применяемые в данном исследовании для изучения путей симпатической иннервации глазного яблока 83
Глава 3. Экстраорганные нервы глазного яблока (кроме зрительного) у некоторых представителей ихтиопсид 87
3.1. Анатомическая характеристика нервов, проникающих в глазное яблоко рыбы и лягушки 87
3.2. Группы нейроцитов на поперечном срезе среднего мозга рыбы и лягушки 97
3.3. Обсуждение полученных результатов 97
Резюме: 105
Глава 4. Анатомия нервов и нервных узлов в глазнице некоторых представителей зауропсид 107
4.1. Нервы и нервные узлы в глазнице ящерицы и черепахи 107
4.2. Нервы и нервные узлы в глазнице птиц; 112
4.3. Нейроциты и нервные волокна «ресничного тракта» зауропсид 114
4.5. Обсуждение полученных результатов 121
Резюме. 130
Глава 5. Морфология ресничного узла у представителей класса млекопитающих 133
5.1. Морфология ресничного узла у представителей грызунов 133
5.1.1. Внешнее строение нервов и нервных узлов в глазнице белой крысы 133
5.1.2. Внешнее строение нервов и нервных узлов в глазнице морской свинки 141
5.1.3. Нейроциты ресничного тракта и нервных узлов и нервные волокна нервов и сплетений в глазнице грызунов 148
5.1.4. Обсуждение результатов, полученных при изучении нервов глазного яблока грызунов 151
5.2. Морфология ресничного узла у представителей зайцеоб разных 155
5.2.1. Внешнее строение нервов и нервных узлов в глазнице кролика 155
5.2.2. Обсуждение полученных данных о ресничном узле кролика 161
5.3.Морфология ресничного узла у представителей хищных 163
5.3.1. Внешнее строение нервов и нервных узлов в глазнице кошки 163
5.3.2. Нейроциты ресничного узла и нервные волокна нервов в глазнице кошки 166
5.3.3. Обсуждение полученных данных о ресничном узле кошки 169
5.3.4. Внешнее строение нервов и нервных узлов в глазнице собаки 174
5.3.5. Нейроциты ресничного узла и нервные волокна нервов в глазнице собаки 178
5.3.6. Обсуждение полученных данных о ресничном узле собаки 179
Резюме 183
Глава 6. Морфология ресничного узла человека 185
6.1.Внешнее строение и топография ресничного узла у взрослого человека 185
6.1.1 Величина и форма ресничного узла, и структура его корешков 185
6.1.2. Внешнее строение пещеристого нервного сплетения 191
6.1.3 Постоянные ветви ресничного узла 197
6.1.4. Редкие связи ресничного узла 198
6.1.5. Топография ресничного узла у взрослого человека 199
6.1.6. Длинные ресничные нервы и ресничное сплетение у взрослого человека 204
6.1.7. Некоторые практически важные особенности топографии ресничного узла и его сплетения 211
6.2. Количественная и морфометрическая характеристика неироцитов и нервных волокон в системе ресничного узла 216
6.3. Обсуждение полученных данных о ресничном узле человека 221
6.3.1. Размеры и форма ресничного узла человека 221
6.3.2. Топография ресничного узла 222
6.3.3. Центральные связи ресничного узла человека 223
6.3.4. Ресничные нервы и ресничные сплетения у человека 225
6.3.5. Добавочные ресничные узлы у человека 227
6.3.6. О редких связях ресничного узла человека 229
6.3.7. О ходе нервных волокон к глазному яблоку у человека^ 229
Резюме 230
Глава 7. Обсуждение полученных результатов 233
7.1. Современная схема строения ресничного узла и необходимость ее пересмотра 233
7.2. Строение ресничного тракта на этапах эволюции 239
7.3. О среднемозговых центрах ресничного тракта и преганг-лионарных волокнах к ресничному узлу 249
7.4. Внешнее строение и топография ресничного узла взрослого человека 255
7.4.1. Некоторые закономерности, определяющие величину, форму и топографию ресничного узла у человека 255
7.4.2. О так называемом симпатическом корешке ресничного узла 258
7.4.3. Ресничное сплетение или ресничные сплетения; дополнительные нервные узлы в глазнице 266
7.5. Некоторые теоретические аспекты анализа результатов данного исследования 270
Заключение 280
Выводы 290
Список литературы 293
- Как возникла "трехкорешковая" схема внешнего строения ресничного узла?
- Макромикроскопическое препарирование
- Анатомическая характеристика нервов, проникающих в глазное яблоко рыбы и лягушки
- Нервы и нервные узлы в глазнице ящерицы и черепахи
Введение к работе
1. АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ
Вся история науки демонстрирует незыблемость двух законов: неограниченность научного поиска (получение ответа на один вопрос ставит перед естествоиспытателем десятки новых) и относительность научного знания (то, что вчера казалось абсолютной истиной, сегодня, в свете новых открытий, подвергается сомнению, отрицается, пересматривается). Если в 1920 году A. Kuntz писал, что «несомненно, ресничный узел представляется наиболее примитивным из всех хорошо изученных симпатических узлов краниальной области у высших позвоночных», то дальнейшие исследования заставляют признать, что и сегодня это небольшое анатомическое образование, залегающее в глубине глазницы, во многих отношениях остается «terra incognita».
Представив свидетельства необычайного разнообразия во внешнем строении и топографии ресничного узла, многочисленные авторы XVIII, XIX и XX веков (М.С. Абдуллаев,- 1968; 1973; И.К. Егоров, 1885; 1886; Д.Г. Мазуренко, 1969; Н.А. Миронцова и Н.М. Плужник, 1967; Н.А. Пентепшна, 1961; СМ. Почтман, 1958; Б.М. Соколов, 1939; P.G. Schacher, 1701; J. Zinn, 1780; A. Haller, 1777; F.Neubauer, 1796; I. Budge, 1855; W. Apolant, 1896; K. Fritz, 1899; A.W. Burnm, 1907; V. Watanabe, 1930; и мн. др.) не уделили достаточного внимания установлению каких-либо закономерностей.
Предложенная F. Longet (1842) и общепринятая в настоящее время схема внешнего строения ресничного узла, дополненная схемой хода нервных волокон (Мс. Clara, 1954; Gray s Anatomy, 1995), не объясняет результаты многочисленных экспериментов с перерезкой глазодвигательного нерва и удалением ресничного или переднего шейного симпатического узлов (И.К. Егоров, 1886; СМ. Почтман, 1965; A. Vulpian, 1878; М. Peschel, 1893; S. Bernheimer,
2. ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Цель работы: установить конкретные формы соответствия морфологии ресничного узла и иннервационного аппарата глаза структуре аппарата ясного видения; построить схему внешнего строения ресничного узла и хода нервных волокон к глазному яблоку у человека и на основных этапах исторического развития; выявить корреляции внешнего строения и топографии ресничного узла и ресничного сплетения человека с типом черепа. В ходе работы решались следующие задачи:
1. Изучить источники иннервации глазного яблока у человека, а также у представителей ихтиопсид (рыбы и земноводные), зауроп-сид (птицы и рептилии) и млекопитающих (грызуны: белая крыса и морская свинка; зайцеобразные - кролик; хищные: кошка и собака), а именно: наличие или отсутствие ресничного узла, его внешнее строение, клеточный состав, характеристики пре- и постганглио-нарных волокон, пути прохождения парасимпатических, симпатических и чувствительных волокон к глазному яблоку.
2. Выявить формы соответствия морфологии ресничного узла структуре аппарата ясного видения.
3. Построить схему внешнего строения ресничного узла и путей прохождения нервных волокон различного функционального назначения к глазному яблоку у человека, а также у животных, представляющих все классы позвоночных.
4. Изучить внешнее строение и топографию ресничного узла, его корней и ветвей у человека при разной форме головы.
5. Сформулировать обнаруженные закономерности, определяющие индивидуальные особенности внешнего строения и топографии ресничного узла, его корней и периферических ветвей у человека при разной форме головы.
3. НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ.
1. Впервые дано определение ресничному узлу, как совокупности неироцитов, на которых заканчиваются отростки нервных клеток специального ядра среднего мозга (преганглионарные волокна) и которые принимают непосредственное участие в иннервации внутриглазных мышц, направляя к ним посттанглионарные волокна.
2. В результате проделанной работы нами впервые установлено, что пути парасимпатической иннервации глазного яблока на этапах эволюции появляются позже, чем такие же нервы к слюнным железам.
3. Впервые выяснено, что у ихтиопсид аккомодация осуществляется наружными (верхней и нижней косыми) мышцами глазного яблока, а у рыбы (карп), кроме того, серповидным утолщением сосудистой оболочки глазного яблока. Такой конструкции аппарата аккомодации отвечает отсутствие ресничного узла и соответствующих ядер среднего мозга, т.е. парасимпатической иннервации глазного яблока.
4. Впервые установлено, что глазное яблоко рыбы (карп) получает (кроме зрительного нерва) чувствительные нервы, гомологичные длинным ресничным нервам человека (один проходит рядом со зрительным нервом, другой проникает в переднюю часть глазного яблока), а также симпатический нерв из краниального узла симпатического ствола, причем он присоединяется к той ветви глазного нерва, которая сопровождает зрительный нерв. Наличие симпатического нерва к глазному яблоку у рыбы мы объясняем тем, что сосудистая оболочка глаза образует серповидной формы губчатое тело, играющее, очевидно, роль в механизме аккомодации, изменяя расстояние между хрусталиком и сетчаткой.
5. Впервые зафиксированы формы индивидуальной изменчивости нервов глазницы у рыб и земноводных, которые иллюстрируют их рассыпное и магистральное внешнее строение, а также правило замещения одних нервных путей другими.
6. Ресничный тракт, это нами установлено впервые, в ходе эволюции появляется у рептилий в составе: группы мультиполярных нейроцитов среднего мозга, занимающих место вентральнее водопровода мозга, между двигательными ядрами глазодвигательного нерва; преганглионарных волокон, проходящих в составе глазодвигательного нерва и его ветви к ресничному узлу и группы мультиполярных нейроцитов самого узла с их отростками, составляющими ресничный нерв. Развитие ресничного тракта соответствует наличию внутриглазной ресничной мышцы.
7. Впервые выяснено, что у представителей зауропсид (птицы и рептилии) наряду с внутриглазными анатомическими структурами, обеспечивающими ясное видение (ресничная мышца), функционирует внутриглазничныи аппарат в виде косых мышц, а у птиц эта функция принадлежит также мышце-ретрактору глазного яблока. У этих животных в аккомодации участвуют все нервы глазодвигательного аппарата.
8. Впервые сделано заключение, что появившийся в ходе эволюции ресничный тракт присоединяется к ранее существовавшему чувствительному тракту, что можно рассматривать как один из принципов филогенеза - использование ранее сложившихся структур для образования новых, связанных с новой функцией.
9. Впервые показано, что ресничный тракт у зауропсид построен однотипно: он составляет выраженный парасимпатический путь, к которому присоединяется пучок чувствительных волокон тройничного нерва. Все волокна образующегося при этом ресничного нерва проникают в глазное яблоко в одной точке и распределяются под склерой в пределах узкого сектора.
Ю.Впервые зафиксировано отсутствие у зауропсид определяемых макромикроскопически или на гистотопограммах симпатических путей к глазному яблоку, что соответствует отсутствию внутри глазного яблока ткани-мишени для симпатических волокон в виде мышц радужной оболочки.
11. Впервые отмечено, что ресничный узел зауропсид состоит из мультиполярных нейроцитов, причем у рептилий эти клетки несколько вытянуты, а ядро размещено эксцентрично и слабо конту-рировано. Нейроциты распределяются также вне узла, составляя дополнительные ресничные узлы и залегая поодиночке в эпиневрии глазодвигательного нерва.
12. У птиц, впервые выявлены мелкие, средние и крупные нейроциты, примерно одинаково представленные в ресничном узле, а их общее количество примерно равно 6000.
13.Кроме того, нами впервые установлено, что для рептилий характерно дисперсное строение ресничного узла, а также наличие в глазнице добавочных узлов, которые, однако, не являются парасимпатическими ресничными, а содержат симпатические нейроциты для слезной железы.
14.В данной работе впервые показаны преобразования симпатических путей иннервации слюнных и слезной желез в ряду рыба (земноводные) - рептилии (птицы) — млекопитающие — человек. Выявлены способы формирования симпатических путей к глазному яблоку в филогенезе.
15.Впервые установлено, что схема внешнего строения ресничного узла у млекопитающих однотипна и является производной от таковой рептилий, причем приобретением является увеличение количества коротких и длинных ресничных нервов, которые, проникая в глазное яблоко, у одних представителей грызунов прободают склеру в одной точке, как у рептилий, а у других — в двух точках, по обе стороны зрительного нерва. У хищных проявляется последний признак.
16. Впервые получены убедительные данные о том, что ресничный тракт у представителей млекопитающих (грызуны: белая крыса и морская свинка; зайцеобразные - кролик; хищные: кошка и собака) связан с чувствительными и симпатическими путями только вблизи глазного яблока
17. Впервые получены морфометрические и количественные характеристики пре- и посттанглионарных волокон и нейроцитов ресничного узла млекопитающих, а также изучены пути прохождения симпатических волокон к глазному яблоку у представителей каждого из отрядов этого класса.
18.Впервые установлено, что в глазнице млекопитающих присутствуют дополнительные узлы, из которых одни являются отделившимися частями парасимпатического ресничного узла, а другие содержат выселившиеся чувствительные и симпатические нейроци-ты. Наличие дополнительных узлов есть проявление дисперсной форм организации периферической нервной системы. 19. Впервые установлено наличие выраженной корреляции величины и формы ресничного узла, его положения относительно общего сухожильного кольца и зрительного нерва с типом черепа: при брахицефалии ресничный узел мелкий, шаровидный, занимает зад-ненижнее положение, чем определяется концентрированный тип строения узла и ресничного сплетения, а при долихоцефалии узел находится в передневерхнем положении, имеет максимальную величину, разнообразную форму, что соответствует дисперсному типу строения узла и сплетения.
20.На основании высоких показателей корреляции нами впервые высказано предположение» что тип строения ресничного узла и его сплетения формируется на ранних этапах эмбриогенеза, когда нейробласты локализуются на месте будущего ресничного узла. Располагаясь компактно вблизи будущего общего сухожильного кольца, они предопределяют компактное строение узла и сплетения, а продвигаясь в сторону глазного яблока и, вместе с тем, вверх по зрительному нерву - дисперсный тип их строения. Характер первоначального расположения нейроцитов определяется теми же факторами, что и тип черепа.
21. Впервые получены анатомические данные о прохождении симпатических волокон к глазному яблоку у человека в составе самостоятельного нерва - ветви пещеристого сплетения, который залегает между зрительным нервом и глазной артерией. Этот нерв не принимает участия в образовании корешков ресничного узла. 22.Впервые собраны некоторые морфометрические и количественные сведения о его пре- и постганглионарных волокнах, а также о клеточном составе ресничного узла человека.. 23.На основании анализа полученных данных построены новые схемы внешнего строения ресничного узла и путей прохождения нервных волокон различного назначения к глазному яблоку у человека и животных - представителей всех классов позвоночных. 4. НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ
Полученные новые данные о морфологии ресничного узла человека и о прохождении чувствительных, симпатических и парасимпатических волокон к глазному яблоку могут быть использованы в практической медицине для объяснения клинических проявлений ряда заболеваний и разработки методов рациональной их терапии.
Результаты исследования будут иметь большое значение при планировании экспериментов на ресничном узле и связанных с ним нервах. Они также важны в теоретическом плане, поскольку объясняют с позиций эволюционного учения некоторые закономерности, которые обусловливают возникновение различных форм внешнего строения ресничного узла и ресничного сплетения, появление соединительных ветвей между нервами и дополнительных ресничных узлов.
5. НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЩЦУЮЩИЕПОЛОЖЕНИЯ:
1. Ресничный тракт появляется на этапах эволюции в связи с формированием внутриглазного аппарата аккомодации. В дальнейшем его прогрессивное развитие обусловлено рядом факторов, среди которых: адаптация глаза к условиям экологической ниши, совершенствование внутриглазных анатомических структур, обеспечивающих ясное видение, а также изменение конфигурации черепа. Различаются зауропсидный и маммальный типы конструкции ресничного тракта. В маммальном типе выделяется его строение, характерное для человека.
2. У человека величина, внешнее строение и топография ресничного узла, его корней и периферических ветвей в высокой степени коррелируют с типом черепа.
3. В ресничном узле содержатся мультиполярные нейроциты, на которых заканчиваются отростки части нейроцитов непарного ядра глазодвигательного нерва. Количество нейроцитов, их величина, форма, а также ядерно-цитоплазматические отношения различны у человека и представителей разных отрядов млекопитающих.
4. Как пре-, так и постганглионарные волокна ресничного тракта миелиновые, количество преганглионарных волокон почти в 10 раз меньше числа нейроцитов ресничного узла;
5. Симпатические пути к глазному яблоку у представителей за-уропсид не определяются, а у млекопитающих формируются как продолжение внутреннего сонного нерва и располагаются вдоль артерий, различно при разной форме черепа, но одинаково минуют ресничный узел.
Как возникла "трехкорешковая" схема внешнего строения ресничного узла?
Еще в XVII веке в глубине глазницы было описано маленькое круглое сплетение ("plexus parvus et rotundus") у места деления глазодвигательного нерва (Т. Willis, 1663), в образовании которого принимают участие веточки первой ветви тройничного и глазодвигательного нервов (R. Vieussenius, 1685). Отсюда в глазное яблоко направляются тонкие нервы, которые в настоящее время называются короткими ресничными. Они были известны еще G.G. Vidius (1500 - 1569), G. Fallopio (1523 - 1562) и G. Casserio (1545 - 1616). Очевидно, Т. Willis и R. Vieussenius видели ресничный узел, однако P.G. Schacher, изучая нервы глазного яблока в связи с развитием катаракты, впервые описал его именно как узел, с двумя корнями: коротким, соединяющим его с глазодвигательным нервом, и длинным, который подходит к узлу от тройничного нерва.
К моменту открытия ресничного узла общепринятым было мнение, что симпатический ствол, называвшийся тогда межреберным нервом (термин предложен J. Riolanus, 1580 - 1657), связан своим верхним концом с глазодвигательным нервом (происходит от него, по Т. Willis, 1663). В 1720 году P. du Petit доказал, что перерезка симпатического ствола на шее сопровождается определенными изменениями со стороны глаза. Хотя автор объяснял эти явления движениями "животных духов", они с определенностью устанавливали наличие связи симпатического ствола с глазным яблоком, которые можно было провести через глазодвигательный нерв, ресничный узел и короткие ресничные нервы.
Несколько позже E.J. Bergen (1731) впервые описал внутреннее сонное сплетение как продолжение на голову симпатического ствола, а в 1732 году J.B. Winslow пришел к выводу, что симпатический ствол начинается от узлов блуждающего нерва. Почти через 100 лет, в 1824 г., P. Hirzel наблюдал связи внутреннего сонного сплетения с ресничным узлом (симпатический корешок узла). Теперь связь симпатического ствола с глазным яблоком принимает другие очертания: через внутреннее сонное сплетение и симпатический корешок в ресничный узел и далее - по коротким ресничным нервам.
К моменту первого описания ресничного узла анатомам были известны и некоторые другие: Клавдий Гален (131 - 201) дал названия "ганглии" узлам симпатического ствола (который еще не получил этого названия). J. Riolanus (1580 - 1657) обнаружил узлы чревного и брыжеечного сплетений. Вскоре появились описания подчелюстного и крылонебного узлов, узлов блуждающего (J. Meckel, 1740), языкоглоточного (K.S. Andresch), тройничного (R. Vieussen-ius) нервов.
Еще не создана клеточная теория, ничего не известно о клетке, поэтому анатомы того времени ничего не могли знать о природе узлов. Утверждалось, что они имеют некоторое особое значение, предположительно, могут менять характер проходящего через него нерва, превращать произвольные движения в непроизвольные (J. Jonstone, 1764). Этим определялся большой интерес исследователей, которые стали искать и находить нервные узлы в области головы, в грудной, брюшной и тазовой полостях. Ганглии, что было очевидно, принадлежат части нервной системы, связанной с иннервацией внутренних органов, и эта система получила название "узловой" (J. Jonstone, 1764). Несколько раньше J. Winslou (1732), обратив внимание на содружественные действия, "симпатию" околопозвоночной цепочки нервных узлов, блуждающего и лицевого нервов, назвал их соответственно большим, средним и малым симпатическими нервами.
В 1723 году анатомическая наука обогатилась очень важным открытием: A.F. Walter описал спинномозговой узел. Это, в частности, привело к тому, что F. Bischat в 1801 году разделил нервную систему на соматическую часть (со спинальными узлами) и вегетативную (с узлами симпатического ствола и другими, среди которых оказался и ресничный узел). В 1807 году J.C. Reil назвал вегетативную нервную систему симпатической, и в анатомии появились понятия-синонимы: «вегетативный» и «симпатический». Поэтому, все известные узлы, в том числе и ресничный, считались симпатическими.
После того, как С. Bell (1821) определил, что задние корешки спинного мозга, которым принадлежат спинальные узлы, являются чувствительными, а передние — двигательными, и P. Hirzel в 1824 году описал симпатический корешок ресничного узла, появилась возможность построить «трехкорешковую» схему внешнего строения ресничного узла, которая и была представлена F. Longet (1842) и присутствует во всех современных руководствах и учебниках анатомии, оперативной хирургии, физиологии, глазных и нервных болезней и т.д. По этой схеме ресничный узел получает короткий (двигательный), длинный (чувствительный) и симпатический корешки. В современной номенклатуре короткий корень обозначен глазодвигательным (парасимпатическим), а длинный - носореснич-ным. Наличие трех корешков становится определяющим фактором при описании вновь открываемых узлов (F. Arnold, 1826 - ушной узел; Б.М. Соколов, 1943 - особый узел для околоушной слюнной железы и др.)
Ввиду особого значения, придаваемого узлам, многие анатомы, в том числе выдающиеся (F. Arnold; P.F. Blandin; J. Meckel; R. Vieussenius и другие), приложили руку к отысканию новых узлов и к изучению внешнего строения ресничного узла, преследуя чисто описательную цель: определить его наличие, величину, форму и положение, внешний вид и происхождение корешков, количество коротких ресничных нервов и их отношение к длинным ресничным нервам и к глазному яблоку. Эти исследования позволили собрать материал, отражающий высокую степень индивидуальной изменчивости внешнего строения данного узла у человека.
Макромикроскопическое препарирование
Препарирование ресничного узла человека проводили на материале, полученном при вскрытии в морге (280 препаратов) и от трупов людей (120 глазниц), доставленных в кафедру для обеспечения учебного процесса. Возраст умерших от 39 до 63 лет, причина смерти - острый инфаркт миокарда или острое нарушение мозгового кровообращения. Из выборки исключались случаи с заболеваниями органов головы и лица хроническими воспалительными и онкологическими заболеваниями, а также с травмами головы. Материал брался лично автором.
В морге, после вскрытия черепа и извлечения головного мозга, удаляли верхнюю стенку глазницы, раздвигали клетчатку, обнаруживали глазное яблоко и отсекали от него зрительный нерв. Затем выпиливали блоки, включавшие в себя ткани вокруг сонного канала, пещеристый синус и содержимое глазницы (без глазного яблока). При взятии материала от трупов, используемых для учебного процесса, выделяемый блок содержал и глазное яблоко.
Дальнейшую обработку производили различно в зависимости от задач и вида объекта. Ткани, взятые на вскрытии, подлежали импрегнации нитратом серебра по К. Christensen - их фиксировали в 10% нейтральном формалине, который с помощью шприца вводили в толщу объекта. Блоки от нефиксированных трупов, предназначенных для учебного процесса, фиксировали в 5% сульфосалициловой кислотой для окраски реактивом Шиффа, а от уже отработанных в учебном процессе - отмывали в проточной воде не менее 3 суток, и затем одну часть блоков выдерживали их 0,1% растворе уксусной кислоты, а другую - в 96 спирте и препарировали так же, как окрашенные препараты. Поскольку на нативных препаратах безошибочно определяются нервы, толщиной не менее 100 мкм (более тонкие становятся прозрачными и теряют характерные внешние признаки), этот материал использован при анализе лишь частично.
Для последующего анализа типовых различий в строении и топографии ресничного узла перед взятием материала производили измерения продольного и поперечного диаметров черепа и вычисляли поперечно-продольный индекс черепа. В связи с тем, что до-лихокранные люди встречаются редко, специальное внимание было уделено необходимости получить изучаемый объект от достаточного количества трупов людей с такой формой головы. Среди препарированных ресничных узлов 196 получены от брахицефалов, 142 - от мезоцефалов и 62 — от долихоцефалов.
По данным литературы, макромикроскопическое препарирование нервов облегчается разрыхлением соединительной ткани при помощи слабых растворов уксусной кислоты, спирта, осмиевой кислоты или воды, а также гниением. На основании собственного опыта предпочтение было отдано воде. В проточной воде, которая не только поднимает и контурирует выделенные нервы, но также удаляет блики и смывает всплывающие кусочки тканей, производили препарирование и фотографирование объектов.
Избирательное выявление нервов в большом куске, по данным литературы, достигается применением метиленовой сини, фуксин-сернистой кислоты (реактива Шиффа), или импрегнацией осевых цилиндров нитратом серебра по К. Christensen. Поскольку реактив Шиффа растворяет такие объекты как рыба и лягуппса, на этом материале использовали прижизненную окраску метиленовой синью по Эрлиху.
Фуксин-сернистую кислоту применяли, учитывая высокую проникающую способность красителя, для окраски больших объектов, содержащих костные образования. Нервы окрашиваются в фиолетовый цвет, они хорошо видны в практически неокрашенной полупрозрачной соединительной ткани. Выявляются самые тонкие нервы, и даже отдельные волокна Окрашенный препарат хранится в глицерине и легко препарируется после замещения глицерина водой.
Материал для исследования с такой окраской брали в морге при вскрытиях как в короткие (до 24 часов) сроки после смерти, так и после длительного (до трех недель) хранения трупов в условиях морга, а также от животных, усыпленных в ветеринарной лечебнице (кошки и собаки) или передозировкой эфира (грызуны и кролики). Взятые ткани после фиксации помещали на 24 часа в реактив Шиффа, приготовленный по прописи А.Б. Шубича и М.Г. Ходоса (1964), отмывали в нескольких порциях сернистой воды и переносили в смесь сернистой воды с глицерином, дистиллированной воды с глицерином, затем в чистый глицерин.
Импрегнация осевых цилиндров нитратом серебра в куске по К. Christensen применима в тех случаях, когда поставленные задачи позволяли удалить окружающие кости, а также хорошо зарекомендовала себя при работе с рыбой, лягушкой, черепахой и ящерицей: кости черепа этих животных не препятствуют проникновению серебра в нервы, проходящие в коротких костных каналах с тонкими стенками. Импрегнированные по К. Christensen объекты также хранятся в глицерине. По условиям препарирования они не уступают препаратам, окрашенным реактивом Шиффа, а по условиям фотографирования превосходят их.
Материал, предназначенный для импрегнации по К. Christensen, получали при вскрытии в морге (хорошие результаты получены при сроках после смерти до 54 часов). Фиксированные блоки отмывали от формалина и помещали на 3-е суток в 0,5% раствор нитрата серебра при 37 С. Серебро отмывали проточной водой, восстанавливали в 5% формалине и фиксировали 5% гипосульфитом. Все этапы проводили в темноте.
Оба метода элективной окраски нервов позволяют обнаруживать на макромикроскопическом уровне узлы, отличающиеся более светлой окраской и специфической формой, напоминающей пузырек. Применение этих методов в комплексе обеспечивает получение убедительных результатов при препарировании ресничного узла и его связей.
Прижизненную окраску нервов глазницы рыбы и лягушки ме-тиленовой синью по Эрлиху осуществляли в соответствии с руководством Б. Ромейса, добавляя в красящий раствор резорцин для подавления тканевого дыхания и усиления окраски.
Анатомическая характеристика нервов, проникающих в глазное яблоко рыбы и лягушки
Исследования ресничного узла рыб и земноводных принадлежат, в основном, авторам конца ХГХ - начала XX веков. В 1914 году N.V. Neal отмечает, что у акул связь ресничного узла с глазодвигательным нервом, по единодушному мнению исследователей, доказана анатомически (И.К. Егоров, 1886-87; G. Schwalbe, 1879; Jr.E.P. Allis, 1902), гистологически (В. Haller, 1898) и эмбриологически (J.W. Van Wijhe, 1882; J. Beard, 1885; J.C. Ewart, 1890; A. Dohrn, 1891; J. Piatt, 1891; C.K. Hoffman, 1899; R. Gast, 1909). Вместе с тем, физиологические доказательства отсутствуют.
И.К. Егоров описывает ресничный узел у щуки как образование продольно-овальной формы, размером 0,8 - 1,2 X 0,75 мм, лежащее у наружно-нижней поверхности зрительного нерва и плотно прилегающее к глазодвигательному нерву. У линя, по мнению данного автора, часть узла помещается в глазодвигательном нерве, другая - вне его, обе они связаны пучком нервных волокон и каждая получает свои короткий и длинный корешки. И.К. Егоров полагает, что короткие и длинные ресничные нервы у обоих изученных им представителей класса Рыбы соединяются, но узлов в месте соединения не образуют.
Однако, A.D. Onodi (1901), изучивший глазницы акул 25 видов, лишь на 3 экземплярах обнаружил макроскопически видимый ресничный узел. Это не помешало автору утверждать, что данное анатомическое образование постоянно присутствует и связано с тройничным нервом. По мнению A.D. Onodi, G. Schwalbe (1879) и Н. Stannius (1849) не заметили у акул макроскопически видимый ресничный узел и в качестве такового описали группу ганглиозных клеток, расположенную по пути следования нерва к нижней косой мышце глаза. Сам A.D.Onodi полагает, что у акул имеется три узла: глазодвигательный G. Schwalbe, ресничный A.D. Onodi, лежащий вне глазодвигательного нерва, и глубокий глазной, описанный J.W. Van Wijhe, и все они симпатические. J.W. Van Wijhe (1883) описал у эмбриона акулы узел, который признал равнозначным ресничному узлу, но W. Krause (1881) отрицает тождество этих узлов.
J. Beard (1885) одну из статей назвал (в переводе): «Ресничный или глазодвигательный узел и глубокий глазной узел у акулы ...», приравнивая ресничный узел к глазодвигательному и противопоставляя эти узлы глубокому глазному. Красноречиво заключениє автора, сделанное им в упомянутой публикации: "...тот узел, развитие которого я описал в статье "The system of Bronchial Sense organs and their associated ganglion in ichthyopsida", и о котором говорил Marshal в статье «The Head cavities...», и van Wijhe в «Uber die Mesoderm. Segmente...», как в дальнейшем оказалось, не собственно ресничный узел, а узел, который был назван мною мезоке-фальньтм, a van Wijhe - глубоким глазным". В этой фразе отчетливо проявляется состояние вопроса о ресничном узле у рыб к началу XX века.
Позднее, Н.В. Фрыгин (1958) констатировал у рыб и амфибий ресничное сплетение, представленное узлами, короткими ресничными нервами и задними соединительными ветвями с носореснич-ным нервом. В более ранних работах (CJ. Herrick, 1899; G.E. Coghill, 1902Ц913; H.W. Norris, 1906; Мс. Kibben, 1913; A. Kuntz, 1914 и др.) отрицается наличие ресничного узла у различных земноводных во взрослом состоянии, и происхождение ресничных нервов производится от носового нерва. Однако, О. Hjelt указывает на соединение ресничного узла у лягушки с глазодвигательным, тройничным и симпатическим нервами, a G. Schwalbe, наблюдал ресничный узел лягушки в виде одного или нескольких скоплений нейроцитов в толще глазодвигательного нерва
В публикации последнего времени (А.Д. Ноздрачев и Е.Л. Поляков, 1994) указывается, что у лягушки имеются внутриглазные мышцы, характерные для млекопитающих и человека, ресничный узел и соответствующее ядро среднего мозга.
Наши наблюдения демонстрируют отсутствие ресничного узла у изученных представителей ихтиопсид, и подтверждают результаты исследования его эмбриогенеза, проведенные А. С. Ионтовым (1953): у рыб и амфибий данный узел не обнаруживается. На ранних стадиях, по автору, имеется крупноклеточное ганглиозное образование - глазничный тяж, который является отростком тройничного узла и преобразуется в первую ветвь тройничного нерва.
Причина столь значительного расхождения во мнениях состоит, на наш взгляд, в том, что на рубеже XIX и XX веков в анатомии дискутируется вопрос о принадлежности ресничного узла (а также крылонебного, ушного, поднижнечелюстного и подъязычного) к спинальной или автономной частям нервной системы. Последняя в то время обозначалась термином "симпатическая". G. Schwalbe, Н. Stannius и др. находят нервные клетки по ходу глазодвигательного нерва, полагают, что они выселяются из среднего мозга и обозначают узлы двигательными, спинальными.
Другие авторы (W. Krause, 1881) рассматривают эти клетки как чувствительный узел — остаток ранее существовавшего дорсального корешка глазодвигательного нерва.
Однако к началу XX века морфологи сходятся на том, что ресничный узел является симпатическим (в старом понимании термина) и присутствует у всех позвоночных от рыбы до человека. Представление о ресничном узле (и других узлах, связанных с тройничным нервом) как о симпатическом заставляет авторов рассматривать строение узлов таким же, как узлов симпатического ствола, т.е. находить у них связи аналогичные белым и серым соединительным ветвям, а так же связь с симпатическим сплетением, которая играет роль межузловой ветви.
Так, по A.D. Onodi, ресничный узел акулы является симпатическим, поскольку: "эти ганглии выделяют назад три нервных нити, которые мало-помалу разветвляются и образуют тонкое крупнопетлистое сплетение для большого сосудистого ствола".
Нервы и нервные узлы в глазнице ящерицы и черепахи
Глазодвигательный нерв ящерицы на наших препаратах делится на основные ветви до вступления в глазницу. Его верхняя ветвь пересекает сверху зрительный нерв и распределяется в верхней прямой мышце глаза. Рядом проходит блоковый нерв к верхней косой мышце, которая начинается в переднем отделе глазницы и располагается относительно глазного яблока также как у рыбы и лягушки.
Нижняя ветвь глазодвигательного нерва проходит снизу от зрительного нерва и дает ветви к нижней и медиальной прямым и к нижней косой мышцам глаза. В самом начале от нижней ветви отделяется парасимпатический корешок ресничного узла диаметром 70 - 80 мкм и длиной чуть больше 1 мм. Разволокнение нерва позволяет установить, что глазодвигательный корешок состоит из таких же толстых нервных волокон, как одноименный нерв.
Ресничный узел на наших препаратах ящерицы, имеет вид веретенообразного утолщения диаметром 110 — 130 мкм и длиной 1,7 - 1,9 мм (рис. 18). К центральному концу (3 наблюдения), к середине (2 препарата), или к периферическому концу ресничного узла (5 случаев) подходит ветвь глазного нерва (см. ниже). Ресничный узел продолжается в одноименный нерв диаметром 80-90 мкм, который двумя ветвями прободает склеру несколько латеральнее зрительного нерва
На распластанных макро-микропрепаратах содержимого глазницы, импрегнированных по Chnstensen (рис. 19), виден ресничный узел; при увеличении МБС-2 в 25 раз он имеет такой же зернистый характер, как узлы симпатического ствола и блуждающего нерва. На гистотопограммах глазницы ящерицы, проходящих через узел, видны содержащиеся в нем нейроциты (см. ниже).
Глазной нерв рассыпает свои ветви под мембраной, составляющей верхнюю стенку глазницы, и посылает ветвь в слизистую оболочку носовых ходов. От его ствола, сразу после проникновения в глазницу, отходит ветвь диаметром 50 — 60 мкм, которая соединяется с ресничным узлом, как указано выше, и является чувствительным корешком ресничного узла, т.е. составляет чувствительный путь к глазному яблоку через ресничный узел. Кроме этого, глазной нерв на середине длины в глазнице посылает ветвь (ее диаметр на разных препаратах мало отличается от 25 мкм) в глазное яблоко (см. рисе. 18 и 19). Эта ветвь, соответствующая длинному ресничному нерву человека, прободает склеру кпереди от экватора, рядом с прикреплением верхней косой мышцы глаза.
Отводящий нерв преимущественно распределяется в латеральной прямой мышце глаза и дает ветви к мышце, поднимающей нижнее веко, а также к медиальной и латеральной порциям мыпщы-ретрактора глаза Обе порции этой мышцы берут начало от элементов основания черепа, окружающих зрительный нерв.
Какие-либо иные связи между нервами, кроме указанных выше, на наших препаратах не определяются.
Глазное яблоко ящерицы, как следует из наших наблюдений, получает парасимпатические и чувствительные волокна, которые объединяются в ресничном тракте. Небольшая часть чувствительных волокон проходит в передний отдел глаза. У черепах на макро-микропрепаратах глазницы (рис. 20) наблюдается такая же картина как у ящерицы, с тем только отличием, что чувствительные волокна присоединяются к началу ресничного нерва
Краниальный шейный узел симпатического ствола у ящериц и черепах наблюдается на середине длины шеи. У ящериц от него отходит в краниальном направлении ветвь до слияния с одной из ветвей блуждающего нерва, а формирующийся здесь нерв затем соединяется с ветвью лицевого нерва, соответствующей по своему положению большому каменистому нерву человека У черепах от краниального узла отходят две ветви, одна из которых сливается с блуждающим нервом у выхода из черепа, а другая продолжается в сопровождении артерии до соединения с ветвью лицевого нерва, соответствующей большому каменистому нерву. Во всех случаях образовавшийся путем слияния ветвей симпатического ствола и лицевого нерва общий ствол направляется к слизистой оболочке верхней стенки полости рта, где ветвится вместе с верхнечелюстным нервом, посылая также ветви к слезной железе.
![Характеристика стираемости зубов и особенности их реставрации у взрослого человека (анатомо-клиническое исследование) [Электронный ресурс]](/i/i/4305/180953.png "Характеристика стираемости зубов и особенности их реставрации у взрослого человека (анатомо-клиническое исследование) [Электронный ресурс] Пономарев Александр Анатольевич")
![Лимфатические узлы и лимфа в норме и при наследственном несахарном диабете в условиях фармако- и фитокоррекции (анатомо-экспериментальное исследование) [Электронный ресурс]](/i/i/4443/211145.png "Лимфатические узлы и лимфа в норме и при наследственном несахарном диабете в условиях фармако- и фитокоррекции (анатомо-экспериментальное исследование) [Электронный ресурс] Тыщенко Ольга Геннадьевна")
