Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Биохимические характеристики адаптации
1.1. Классификация адаптации. Характеристика основных понятий 12
1.2. Адаптации к температуре и их биогеохимическое выражение 16
1.3. Биогеохимические характеристики адаптации моллюсков к соленостным условиям роста 21
1.4. Регистрирующая структура роста 27
1.5. Формирование раковины двустворчатыми моллюсками и выбор биогеохимических характеристик адаптации к температуре и солености 32
1.6. Модели накопления элементов-индикаторов в раковинном веществе моллюсков 40
Глава II. Материал и методика
2.1. Объекты исследования 47
2.2. Изотопные исследования 52
2.3. Определение сі" в раковинном веществе моллюсков 64
2.4. Микроэондовый анализ 64
2.5. Биогеохимический анализ раковинного вещества моллюсков в последовательных слоях роста их раковин 65
Глава III. Формирование изотопно-кислородного состава среды обитания моллюсков
3.1. Водно-солевой баланс залива Восток 75
3.2. Связь между соленостью и SO в среде обита ния моллюсков .84
3.3. Сезонные изменения 5 0 вод устьевого взморья 86
3.4. Связь между 2>180 и соленостью вод устьевых областей рек различных широтных зон 91
3.5. Вариации стабильных изотопов кислорода в среде обитания морских, солоноватоводных и пресноводных моллюсков 92
Глава IV. Адаптации роста моллюсков в бассейнах сменяющимися условиями
4.1. Предлагаемая модель накопления элементов-индикаторов в скелетном веществе моллюсков 94
4.2. Адаптации роста трех видов двустворчатых моллюсков 101
4.2.1. Swiftopecten swifti 101
4.2.2. Patinopecten yessoensis 113
4.2.3. Anadara broughtoni 123
Глава V. Еиогеохимические индикаторы соленостных условий обитания моллюсков
5.1. Хлор 139
5.2. Радиальные ребра раковин 149
5.3. Стабильные изотопы кислорода и.углерода 155
Выводы 160
Литература 164
- Адаптации к температуре и их биогеохимическое выражение
- Изотопные исследования
- Связь между соленостью и SO в среде обита ния моллюсков
- Адаптации роста трех видов двустворчатых моллюсков
Введение к работе
Адаптация - необходимое условие существования живого, включает в качестве обязательной предпосылки взаимодействие организма со средой и определяется как совокупность процессов, обеспечивающих устойчивость биологической системы (Жирмунский, 1979). Биологическое значение любой адаптации заключается в том, что она направлена на выживание организма или воспроизведение потомства. Адаптация - многоуровневый процесс; наилучшими критериями приспособленности, по-видимому, будут такие характеристики, которые затрагивают весь организм в целом. К интегральным параметрам адаптации следует отнести роет организма. Здесь наметились два различных, но дополняющих друг друга подхода: приспособительный характер роста выявляется при анализе его как процесса и о нем судят по результатам роста - массе и размерам, которых особи достигают за определенное время (Шмальгаузен, 1935; Васнецов, 1934, 1947; Винберг, 1968, 1975; Мина, 1973; Мина, Клевезаль, 1976; Виленкин, Виленкина, 1973; Галковская, Оущеня, 1978; Алимов, 1974, 1981; Заика, 1982, ими. др.).
Наряду с традиционными морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками адаптации, в последнее время все шире используются биогеохимические характеристики (Жирмунский и др., 1967, 1973; Тейс, Найдин, 1973; Краснов и др., 1975, и др.). Принципиальной основой применения биогеохимических характеристик служит то, что реакция организма на внешнее воздействие отражается в составе и структуре скелетных образований и следы таких реакций сохраняются (Виноградов, I934-I96I; Chave, 1954; Lowenstam, 1961; Dodd, 1965, 1966, 1967, и мн. др.). Это
позволяет выявить не только характер реакций на меняющиеся условия среды, но и дать количественную оценку взаимодействию организм-среда как для современных, так и для ископаемых организмов.
В достижении организмом размера, обеспечивающего нормальное функционирование всех систем его органов и достаточную плодовитость в характерный для данного вида срок, проявляется приспособительный характер регуляции скорости роста. Как и вся организация живого, специфичная скорость роста представляет собой результат исторического развития данного вида и закреплена наследственно (Шмальгаузен, 1968; Уоддингтон, 1970; Мина, Клевезаль, 1976; Алимов, 1981, и др.). Если задача генетика состоит в расшифровке наследственной программы, то биолог, занимающийся ростом и развитием, должен отразить как и по каким принципам эта программа работает (Аптер, 1970).
Рост особи принадлежит к явлениям организменного уровня и должен рассматриваться на основе представлений о системах этого уровня (Винберг, 1975). Это неоднократно подчеркивавшееся положение вовсе не отвергает исследований роста на других уровнях организации живого. "Без молекулярных и физиологических исследований не будет основы для объяснения явлений, происходящих на уровне всего организма. Без исследований на организменном уровне наблюдения на суборганизменном уровне будут лишены смысла" (Лоуренс, 1981, с. 58). Признание этого положения, с одной стороны, ставит заслон упрощенному пониманию явления роста "традиционным попыткам представить количественные особенности роста животных как следствие молекулярно-биологических механизмов", с другой - еще раз приковывает внимание исследователей к явлениям организменного уровня, происходящих параллельно с ростом, без учета которых информация о росте может быть искажена.
При непосредственном наблюдении рост обычно оценивают по нарастающему значению массы (размера) за длительный промежуток времени. Это затрудняет установление влияния каждого конкретного фактора, например, температуры, за исследованный интервал времени. И чем меньше выбран промежуток времени, тем с большим соответствием истинному положению может быть описан процесс приспособления к температуре. При изучении двустворчатых моллюсков обычно этот период равен году жизни особи, что объясняется наличием на створках раковин многих видов моллюсков хорошо различимых "годичных" колец роста (Золотарев, 1975, 1980; Clark, 1975, и мн. др.). При анализе более коротких промежутков времени, выращивая животных в контролируемых условиях или наблюдая за ними в природных популяциях, исследователи сталкиваются с известными техническими трудностями, связанными с содержанием, кормлением, выбором периодичности наблюдений и др. (Мина, Клевезаль, 1976; Галковская, Сущеня, 1978).
Анализ содержания элементов-индикаторов в последовательных слоях роста раковин значительно упрощает исследование адаптации роста, так как дает возможность определить температуры образования отдельных участков раковины, оценивать диапазон температур роста на разных стадиях онтогенеза (Жирмунский и др., 1967; Тейс, Найдин, 1973; Золотарев, 1975; Краснов, Позднякова, 1982). Следует подчеркнуть, что детальный анализ линейного роста моллюсков в зависимости от факторов среды (наиболее часто от температуры) по данным биогеохимического исследования их скелетного вещества по своему значению соответствует экспериментальным наблюдениям за ростом в природных условиях, актуальность которых подчеркивалась неоднократно (Винберг, 1975; Мина, Клевезаль, 1976; Заика, 1982, и др.). Дискуссионность существующих методик биогеохимического
анализа скелетного вещества, отсутствие четких критериев выбора элементов-индикаторов для решения конкретных задач во многом объясняет то, что такой подход в исследованиях роста не нашел пока широкого распространения. Особенно актуальны вопросы выбора биогеохимических характеристик соленостных условий обитания (роста) животных. Как правило, применение их даже для особей одного вида дает противоречивые результаты ( Dodd, 1966; Eisma, 1966; Hallam, Price, 1968; Войткевич и др., 1969; Султанов, Исаев, 1971; Eiama et al., 1976, и др.).
Изучение морфологической и физиологической устойчивости животных предполагает, прежде всего, получение характеристик анализируемых видов на разных фазах их онтогенеза с учетом географических и сезонных особенностей развития. Накопление сравнительного фактического материала о росте у разных видов в естественных условиях ив эксперименте, причем именно данных об индивидуальном росте, по мнению М.В.Мина и Г.А.Клевезаль (1976), является насущной задачей, пока уравнения роста "... будут строиться на основании данных о групповом росте, мы вряд ли получим возможность содержательно (с биологической точки зрения) интерпретировать параметры используемых уравнений".
Цель настоящей работы - биогеохимическая характеристика адаптации двустворчатых моллюсков к меняющимся в процессах роста температурным и соленостным условиям. При этом ставились следующие основные задачи:
Выбор биогеохимических индикаторов соленостных и температурных условий роста на основании представлений о формировании раковин и накоплению в них элементов-индикаторов.
Моделирование накопления элементов-индикаторов в скелетном веществе моллюсков с целью изучения адаптивных возможностей
их сезонного роста.
3. Сравнительный анализ адаптации роста двустворчатых моллюсков различного систематического состава, обитающих в бассейнах с меняющимися температурными и соленостными условиями, установление особенностей этого процесса в условиях, обеспечивающих их длительное существование.
В результате выполнения работы установлены возможности исто то
пользования биогеохимических характеристик ( Зь О, й С, радиальные ребра раковин) для восстановления условий обитания и роста моллюсков с разным отношением к температуре и солености. Сравнительный анализ возрастной динамики температурных пределов роста, среднегодовых температур роста (ТР), оптимальных температур роста (ОТР), долей приростов, сформированных при разных температурах, у моллюсков, обитающих в близких и отличающихся температурных и соленостных условиях,позволил выявить некоторые общие и видовые особенности сезонного линейного роста Swxftopecten swi-fti, Anadara "broughtoni и Patinopecten yessoensis* У юве-нильных особей этих трех видов моллюсков рост раковин происходит в широких диапазонах температур: 1-24, 2-19 и 0-20 соответственно, близких к наблюдаемым в среде. Анализ вариационных кривых распределения ТР, рассчитанных по изотопному составу кислорода карбоната раковин, позволяет оценить оптимальные температуры роста: у приморского гребешка - 11-17, у гребешка Свифта -9-12 и 11-14 у анадары Броутона. При близких температурных пределах роста более эвритермным следует признать P. yessoensis, диапазон его ОТР шире, чем у двух других видов. Сопоставление ОТР моллюсков одного вида из районов с разными температурными и соленостными условиями приводит к выводу о стабильности этой эколого-физиологической характеристики.
Выявлены различия в характере сезонного линейного ролста животных на двух стадиях онтогенеза - до и после наступления половой зрелости, связанные с особенностями регуляции скорости роста от температуры. У ювенильных особей зависимость скорости роста от температуры может быть представлена в виде куполообразной кривой с зоной максимальных значений, укладывающейся в узкий (S. swifti, A, broughtoni) или широкий (P. yessoensia) диапазон температур. У половозрелых особей характер этой зависимости в сезоне более сложный. Соотношение диапазонов ОТР и температур, необходимых для нормального репродуктивного цикла, во многом определяет особенности сезонного линейного роста и величину годовых приростов половозрелых животных.
Раковины моллюсков обедняются изотопом С в ряду: морские етеногалинные (P. yessoensia, S С = 0,44f0,59/oo; s* swifti, 6Г С = 0,43+0,36/оо) - морские эвригалинные (Buditapes phili-pinarum, I3C - -І,2б+0,45/оо; Maooma baltica, <3I3C = -1,8 0,2I/oo) - солоноватоводяые (C(Krbicula japonica, э 3C = -7,2+ I,4/oo) - пресноводные моллюски (Margaritifera leana, g*3C = -9,8+0,57/oo). Рассчитанные по &I80 и ё С температурные и со-леностные условия роста согласуются с реальными в местах обитания моллюсков. Содержание W в раковинном веществе также отражает возможности обитания моллюсков в определенных соленостных условиях. Пвтверждена выявленная Т.С.Берлин и А.В.Хабаровым закономерность уменьшения содержания хлора в раковинах от морских к пресноводным моллюскам. Показана высокая надежность
ОЦеНКИ СОЛеНОСТНЫХ УСЛОВИЙ ОбИТаНИЯ Cardium edule, С» glaucumH
A. "brougntoni по количеству радиальных ребер на створках их раковин. У сердцевидок среднее количество радиальных ребер в выборке с увеличением солености возрастает, у анадары эта связь
обратная; в опресняемой кутовой части Уссурийского залива среднее число ребер в выборке составляет 46,43+2,05, а в заливе Посьета - 44,06+0,43.
Предлагается модель накопления изотопов кислорода и углерода, элементов-примесей в скелете моллюсков, учитывающая механизм переноса элемента-индикатора из внешней среды, специфику отбора проб, зависимость скорости роста от физиологического состояния животного и условий его обитания. На основании модели усовершенствован анализ биогеохимических данных; показано, что ОТР выявляются по кривым зависимости между линейным приростом и содержанием элемента-индикатора.
В ходе оценки температурных и соленостных условий роста по данным анализа стабильных изотопов кислорода в карбонатном веществе моллюсков из прибрежных зон моря показано, что коэффициенты уравнения связи между изотопным составом и соленостью воды для устьевых областей рек различных широтных зон в основном отражают вариации изотопного состава речной воды (атмосферных осадков).
Диссертация выполнена в 1976-1983 гг. в Лаборатории палеоэкологии Института биологии моря Дальневосточного научного центра АН СССР под руководством доктора геолого-минералогических наук, профессора Е.В.Краснова. Ее материалы докладывались на региональной конференции по проблемам рационального использования и охраны естественных ресурсов Дальнего Востока (Владивосток, 1977), научно-практической конференции по проблемам защиты моря и береговой полосы от загрязнения (Владивосток, 1978), советско-американском симпозиуме по физиологии и биохимии адаптации морских животных (Находка, 1979), конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Владивосток, 1981), УШ и IX Всесоюзных симпозиумах по стабильным изотопам в геохимии (Москва, 1980,
1982), Второй всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982).
Основное содержание работы отражено в двенадцати публикациях.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.г.-м.н. Е.В.Краснову, а также члену-кор. АН СССР А.В.Жирмунскому, д.г.-м.н. Д.П.Найдину, д.г.н. А.И.Симонову, к.г.-м.н. Ю.Я.Латыпову, к.г.-м.н. Ж.А.Евсееву, к.б.н. В.Н.Золотареву, к.б.н. А.В.Силиной, к.г.-м.н. А.М.Попову, к.г.н. С.А.Горбаренко, к.б.н. В.А.Брыкову, к.г.-м.н. А.В.Игнатьеву, В.В.Степанову, С.К. Понуровскому, Е.Н.Черкасову, способствовавшим выполнению настоящей работы советами, критическими замечаниями, представлением материала и обработкой первичных данных на ЭВМ.
Адаптации к температуре и их биогеохимическое выражение
Температурный фактор является неизбежным и обязательным условием существования организмов; он "универсально" действует в том смысле, что под его контролем находятся все процессы, протекающие в живых системах; наконец, он - наиболее непосредственно действующий фактор, так как в большинстве живых систем непосредственно действует на скорость и характер протекающих процессов (Трошин, 1964).
О приспособлении животных к температурному фактору судят по средним, верхним, нижним и оптимальным температурам роста, по изменению отношения к температуре с возрастом, от сезона к сезону, и т.д. Такая эколого-физиологическая характеристика организма может быть получена из известных зависимостей между содержанием элемента-индикатора в раковинном веществе и температурой. В качестве индикаторов температурных условий обитания (роста) используют магний, стронций, изотопы кислорода и углерода, Ca/lg, Sr/Ca и др. ( Clark, Weller, 1917, 1922; Chave, 1954; Chilingar, 1962; Epstein, Mayeda, 1953; Keith et ai., 1964; Берлин, Хаба ков, 1966, 1967, 1970; Mook, 1974; Killingley, Berger, 1979, и др.). В зависимости от задач исследования биогеохимический анализ скелетного вещества проводят как в валовой пробе (анализ раковины целиком), так и используя для этого отдельные фрагменты скелета. Большая информативность второго подхода объясняет то, что анализ в последовательных слоях роста раковин моллюсков стал основным при биогеохимическом исследовании скелетного вещества (Dodd, 1966а,б; Жирмунский и др., 1967; Тейс, Найдин, 1973; Золотарев, 1975, 1980, и мн. др.).
Уже в первых определениях SOB органогенном карбонате у животных разной систематической принадлежности, обитающих в близких температурных условиях, были отмечены различия в содержании изотопов кислорода (Epstein, Mayeda, 1953; Epstein, Lowenstam, 1953; Keith et al., 1964, и др.). Исследование изотопного состава кислорода по целым раковинам сорока видов моллюсков мелководья Бермудских островов выявило различия в средних температурах роста животных. Температура воды в местах сбора животных в течение года менялась от 16 до 28. Рассчитанные температуря роста для Homot-rema rubrum, Millepora alciocorius составили 27-28 , .iymOstrea frons, Lima lima, Pecten ziczac - 19-20. Диапазон температур роста у других исследованных видов занимает промежуточное значение ( Epstein, Lowenstam, 1953).
Более детальное исследование скелетных образований (разных частей раковины, отдельных слоев, створок разных размеров и т.д.) показало, что межвидовые отличия средних ТР современных и ископаемых организмов являются суммарным результатом физиологически обусловленных скоростей роста и условий среды обитания (Тейс, Найдин, 1973; Золотарев, 1975, и др.).
Анализ содержания элементов-индикаторов в последовательных слоях роста позволяет оценить верхние и нижние температуры роста животных (Epstein, Lowenstam, 1953; Emiliani, Mayeda, 1964; Bi-chler, Ristedt, 1966; Жирмунский и др., 1967, 1973; Horibe, Oba, 1972; Тейс, Найдин, 1973, и мн. др.). Сопоставление ТРмакс и TPj j с зонально-географической характеристикой видов показало высокую степень их соответствия (Andrews, 1972; Игнатьев, Евсеев, 1977). Для субтропических видов Mactra quadrauqularis, Mytilus сoruscus,Mactra chinensis верхний температурный предел роста - 27-31. У низкобореальных Spisula sachslinensis, Crenomyilus grayanus, Callista brevisiphonata он не выше 15. Наименьший температурный предел роста у бореально-арктических видов Мо-cyma fructuosa, Mya truncata, Macoma calcarea не выше 7 . Нижний температурный предел наиболее высок у субтропических и наименьший - у бореально-арктических видов. По ОТР различия между биогеографическими группами видов наиболее отчетливы (Игнатьев, Евсеев, 1977).
Изменение отношения к температуре с возрастом продемонстрировано как на современных, так и ископаемых моллюсках (Найдин и др., 1966; Жирмунский и др., 1967, 1973; Садыхова и др., 1971;
Eichler, Ristedt, 1966; Wefer, Killingley, 1980, и др.). По со-18держанию о в кальците внешнего слоя раковин гребешков Swifto-pecten swifti обнаружено, что на начальных стадиях онтогенеза рост раковин происходит при высоких температурах воды (25). С двухлетнего возраста рост животных шел при температурах от 3-6 до 17-18 . Эти стадии различаются и динамикой накопления 8 О У исследованных Д.П.Найдиным с соавторами (1966) белемнителид ранняя стадия развития раковин проходит в мелководной зоне моря. Анализ современного характера распределения в О в раковинном веществе моллюсков позволил установить, что верхнемеловые белем
Изотопные исследования
Наблюдаемое различие в ходе физико-химических процессов с участием изотопных разновидностей молекул (фазовые превращения и др.) определяются разницей масс атомов изотопов, а также различием их ядерных свойств (Urey, 1947; Бродский, 1961; Галимов, 1973, 1981, и др.). Типичная реакция изотопного обмена может быть представлена в следующем виде молекулы, содержащие различные изотопы одного элемента. Константы равновесия для такой реакции определяются выражением где Q. Q. , Q« , Qp обозначают суммы по состояниям изотопных А1 А2 аЛ 2 молекул. Предельное значение константы изотопного обмена Кн= KQ отвечает равновесному распределению изотопов между молекулами системы, определяемому числами их симметрии. В этом случае разделения изотопов в реакциях изотопного обмена не происходит. Разделение изотопов в природных условиях может проходить как в равновесных, так и неравновесных условиях. В равновесных условиях разделение обусловлено различием энергетических состояний изотопных молекул (термодинамический изотопный эффект). Разделение, проходящее за счет кинетических факторов, характеризуется различием в скорости протекания реакции с участием изотопных молекул (неравновесные условия) и называется кинетическим изотоп-ным эффектом. При количественной оценке фракционирования изотопов больший интерес представляет коэффициент фракционирования (разделения), чем константа равновесия К (Бродский, 1961). Здесь її : (1-H)=!R1 - атомная доля изотопа в обогащенной фракции, п: (1-п)=н2 - атомная доля изотопа в обедненной фракции. Соотношения и .. для реакции изотопного обмена подробно исследованы А.Й.Бродским, которым показано, что в общем случае где К - константа реакции изотопного обмена при температуре Т; К0 - предельное значение константы этой реакции; а и ъ - стехио-метрические коэффициенты реакции. Идея метода палеотермометрии была предложена Г.Юри (Urey, 1947) и основана на использовании кислородсодержащих соединений, осаждающихся из воды. Реакцию изотопного обмена в этом случае можно представить в виде то
Образующиеся минералы обогащаются тяжелым изотопом 0 по сравнению с водой (Mills, Urey, 1940). Степень этого обогащения зависит от вида минерала (энергетических характеристик) и температуры. С ростом температуры константа изотопного равновесия уменьшается и, следовательно, уменьшается обогащение минерала то тяжелым изотопом х 0. Изотопный состав элемента выражается величиной, показывающей разницу в /оо) между изотопным составом элемента в образце и в стандарте. Например для кислорода Величина Vдля стандарта принимается за нуль. Положительные величины в образцах указывают на обогащенность проб тяжелым изотопом по сравнению со стандартом; отрицательные - обогащенность легким изотопом (Устинов, Гриненко, 1965). Общепризнанный стандарт для изотопов углерода предложен Крейгом ( Craig, 1957) - эталон РДЭ - карбонат кальция белемнита формации ПЙ-ДЙ (Южная Каролина). Изотопный состав кислорода природных вод выражается обычно относительно океанской воды (SMOW ), а кислород карбонатов - относительно РДВ. В последнем случае приходится учитывать методику подготовки проб. Г.Юри ( Urey, 1947) впервые рассчитал температурную зависимость изотопного состава кислорода карбонатов, находящихся в изотопном равновесии с иловой водой. Константа изотопного равновесия этой реакции при 25 равна 1,086, температурный коэффициент константы равновесия при комнатных температурах близок к значению 0,0002 на 1С, поэтому измерение вариаций изотопного состава кислорода карбоната с точностью 0,1/оо позволяет определять температуру образования карбоната с точностью 0,5. Зная изотопный состав воды и определив экспериментально изотопно-кислородный состав минерала (например, СаСОз), по известной зависимости коэффициента изотопного фракционирования от температуры рассчитывают температуру воды в момент образования минерала. Пригодность кислородсодержащего соединения для температурных расчетов определяют по способности к обмену с кислородом воды. При этом полагают, что растворимое соединение, из ко торого образуется минерал, способно обменивать свой кислород в изотопном равновесии с кислородом воды, а образовавшееся соединение - сохранять в течение длительного времени изотопную запись процесса отложения. Экспериментальная температурная зависимость для неорганически осажденного карбоната кальция (йсСгеа, 1950), осажденного при разных температурах из морской воды, согласуется с теоретической. С.ЭпштеЙн и др. ( Epstein et al», 1953), анализируя регенерированные части раковин (в основном брахиопод и двустворок), выращенных в термостатированных ваннах, а также раковин, собранных в природных условиях, предложили иной вариант палеотемпературной шкалы. Ряд исследователей (Тейс, Найдин, 1973; Tarutani et al», 1969, и др.), сравнив неорганическую и биологическую палеотемпе-ратурные шкалы, пришли к выводу о хорошем совпадении результатов двух шкал. В настоящее время большинство исследователей используют вариант шкалы, предложенной Эпштейном ( Epstein et al., 1953): Т = 16,5 - 4,3( бІ80-А) + 0,14( &I80-A)2 (I) где: T - температура в С; Ъ 0 - величина, определяемая следующим образом:
Связь между соленостью и SO в среде обита ния моллюсков
Для установления связи между 0 и соленостью на устьевом взморье воспользуемся полным уравнением смешения (Симонов, 1969):
Уравнение (2) состоит из линейной части, характеризующей процесс простого механического смешения (первые два члена) и физико-химических превращений, изменяющих абсолютное содержание изотопов кислорода в воде (третий член), в результате взаимодействия водной поверхности устьевого взморья с атмосферой, образования и таяния льда, обмена с растворенными газами и другими ( Lloyd, 1964, 1969; Keit, Parker, 1965; Mook, Vogel, 1968; Eisma et al.f 1976, и др.).
Из-за различной активности изотопов 0 и 0 физико-химические процессы, в которых участвует вода, обычно протекают с изотопным фракционированием. Его влияние будет зависеть от доли общего количества воды, вовлекаемой в процесс, величины изотопного эффекта и времени взаимодействия. Анализ составляющих водного баланса (табл. 3.I.I, 3.1.2) позволяет предположить, что основным процессом, влияющим на формирование изотопного состава устьевого взморья малой реки, является простое механическое перемешивание морских и речных вод.
Связь между соленостью и изотопным составом кислорода воды была найдена также экспериментально. Для этой цели в августе и сентябре 1976 г. по акватории и глубине залива Восток были отобраны пробы воды (рис. 3.I.I), в которых параллельно определены то соленость и SO. Статистическая обработка результатов измере 18 ний показала наличие достоверной связи между 0 и s ( г = 0,94), описываемую линейным уравнением регрессии: I80 = 0,225(+0,0386)s -8,62(+1,24), п= 26 (&) Это позволяет, зная соленость, ввести поправку на "водный то фон" в любой точке залива. Связь между соленостью и 0 была также установлена и для Амурского залива (по данным наблюдений в апреле, августе и октябре 1977 г.): аналитическое выражение связи между соленостью и изотопным составом кислорода воды. Пусть Р - масса воды реки, М - масса воды моря. Рассмотрим единичный объем в зоне смешения, в котором есть часть х - речной воды и часть у - морской. Тогда х + у = I. Баланс солености выразим как s = xsp + ySM , баланс изотопов - SO = х& 0_ + уб 0М. После преобразования, ис Сезонные изменения изотопного состава кислорода воды можно оценить, анализируя уравнение (3). В водах смешения пространственно-временная изменчивость Еэ1О0 определяется ее изменчивостью в речной воде. Можно указать на наиболее общие закономерности формирования изотопного состава континентальных поверхностных вод, отражающие некоторые средние региональные изотопные отношения осадков за определенный период времени (Ферронский и др., 1975). Широтные и высотные эффекты, характерные для изотопных вариаций осадков, полностью сохраняют значение и для поверхностных вод. В.Дансгаард (Dansgaard, 1964) нашел зависимость концентрации изотопов в осадках от температуры конденсации на основании обобщения большого фактического материала, полученного на умеренно континентальных и островных станциях, в основном района Север-то ной Атлантики. Корреляционная зависимость между содержанием Ъ О и температурой воздуха на поверхности (ta ) выполняется в широком диапазоне температур лишь для прибрежных районов (Mook, 1970; Малюк и др., 1975; Бычков, Ветштейн, 1975, и др.). Зависимость содержания изотопов в осадках от Т приводит то к сезонным вариациям 6 0 в атмосферных осадках, достигающих максимума летом и минимума зимой ( Dansgaard, 1964; Kusakabe et ai», 1970; Mook, 1970; Вычков, Ветштейн, 1975, и мн. др.). По той же причине концентрация изотопов кислорода в водах метеорного происхождения уменьшается с повышением широты и абсолютных отметок местности (Ветштейн и др., 1974; Феронекий и др., 1975; Pontes, 1976; Pontes, Olivry, 1976, и др.). то По Дальнему Востоку имеются данные наблюдений за 0 осадков за I969-I97I гг. только для районов Хабаровска и Петро-павдовека-Камчатекого (Рычков, Ветштейн, 1975). Если для Хабаровска с его континентальным климатом в течение года величина 0 резко меняется от -10/оо в теплое время года до 27/оо зимой, то для Петропавловска-Камчатского с морским климатом вариации более плавные - от -6 до -20/оо. По данным М.Кусакабе с сото авторами ( Kusakabe et ai., 1970) вариации 0 в осадках с апреля по ноябрь в районе горы Насу (Япония) лежали в пределах от -7 до-П/оо, а в районе Токио - от -4 до -I0/oo (Dansgaard, 1964). Полученные нами данные по осадкам района Владивостока близки к данным по Японии (август 1977 г., SO = -4,8+0,4/оо; сентябрь 1977 г., Б180 = -9,7+0,5%о; ноябрь 1977 г., SI80 = -II,3+0,5/oo). Значения 0 для речных вод оказались близкими к данным по атмосферным осадкам в теплый период времени (р. Раз-то дольная у пос. Раздольное, 23 июля 1978 г., хо0 = -7,97+0,4; 28 августа 1978 г., SI80 = -9,14+0,4%о; р. Речица, II мая 1977 г., SI80 = -10,8%о, 25 сентября 1977 г., б180 = -7,3+ 0,4%о. то Можно отметить отчетливые сезонные вариации & 0 в осадках о и речной воде. При этом изотопный состав кислорода речных вод близок к изотопному составу выпадающих дождей. Это не вызывает удивления, так как реки Южного Приморья имеют в основном дождевое питание, доля которого в общем годовом балансе составляет 75-80%, от таяния снегов реки получают 10-20% (Серпик, 1955; Лобанова, 1976). Для расчета связи между соленостью и изотопно-кислородным составом воды устьевых областей рек, как видно из уравнения, необходимы данные по изотопному составу вод моря Со 0М), реки то и соленость моря ( SM). Соленостью речных вод можно пре р ш небречь, так как ее влияние на конечный результат пренебрежимо мало. По данным О.А.Алекина (1966), речная вода характеризуется сравнительно небольшой минерализацией, большей частью до 500 мг/л. Используя среднеширотные 0_ _ в атмосферных осадках ( Craig, Gordon, 1965), рассчитаем коэффициент А линейной связи то в 0 для различных зон Мирового океана по уравнению (3), Считая, что соленость смешивающейся морской воды sM= 35/оо, а вариации ее изотопного состава варьируют в пределах +2/оо (табл. 3.5.1). Рассчитанные таким образом коэффициенты А находятся в согла TQ сии с полученными при непосредственном измерении о 0 (табл. 3.5.2). Это позволяет в первом приближении оценить коэффициент А то то и ё 0 и найти уравнение связи 6 0 для устьевых областей рек различных широтных зон Мирового океана, используя богатый фактический материал, собранный под эгидой МАГАТЭ в масштабе всего земного шара ( Dansgaard, 1964; Ферронский и др., 1975, и др.). Зная закономерности распределения солености в исследуемом заливе (например, в заливе Восток, рис. 3.1.2 и 3.1.3) по урав то нениям (А) и (В) легко найти распределение SO в местах обитания моллюсков. Важно также оценить ошибку, которая может быть внесена при оценке температур роста моллюсков с разным отношением к соленостному фактору, если поправка на "водный фон" не вводилась или если не учитывались сезонные вариации изотопного состава речных вод. Для относительно стеногалинных видов ( Patinopecten yessoen-sis, Swiftopecten swifti, Crenomytilus grayanus, Mercenaria stimpsoni и др.), вариации солености в среде обитания которых составляют 31-34/оо, ошибка от недоучета "водного фона" на нижней границе диапазона солености достигает 4-5, а сезонные вариа ТЯ о ции SO речной воды приводят к ошибке в I (в пределах ошибки измерений). Для морских эвригалинных и солоноватоводных видов feuditapes philippinarum, Mytilus edulis, Macoma baltica и др.), обитающих при значительных колебаниях солености, ошибка от "водного фона" достигает 9-17, от сезонных вариаций 0 речных вод - 5-9 и должны учитываться при восстановлении температурных то условий роста по данным измерения о 0 их карбонатных скелетов
Адаптации роста трех видов двустворчатых моллюсков
Гребешок Свифта - тихоокеанский приаэиатский низкобореаль-ный вид, обитает в Японском и Охотском морях от северных берегов п-ва Корея до Екно-курильского мелководья. Отмечен в Японском море на глубине 2-50 м, в местах обитания температура зимой достигает отрицательных значений (-1,8), летом 23 (Скарлато, 1981). Рост гребешка наблюдается на протяжении всей жизни, высокие темпы роста сохраняются в первые четыре года, затем заметно снижаются (рис. 4.2.1). Половой зрелости достигает в возрасте трех лет, предельная продолжительность жизни - 13 лет (Понуровский, 1977). Отношение моллюсков этого вида к температуре по данным изотопно-кислородного анализа их скелетного вещества обсуждалось неоднократно (Жирмунский и др., 1967; Тейс, Найдин, 1973; Золотарев и др., 1974; Игнатьев и др., 1976, и др.). Отмечалось, что при анализе в последовательных слоях роста раковин отчетливо выявляется сезонный характер температур роста. Отчетливо выделяющиеся на створках морфологические образования - "уступы" (рис. 4.2.2) формируются раз в году при сравнительно умеренных летних температурах 12-16 (Жирмунский и др., 1967; Золотарев и др., 1974). Это впервые было установлено на основании биогеохимическо TR го анализа створки гребешка (по 8х 0) и впоследствии подтверждено наблюдениями за ростом в природных условиях (Раков, 1975; Понуровский, 1977). Замечено также, что характер изменения ТР у ю ] -ных и взрослых особей различен (Жирмунский и др., 1967). Процесс репродуктивного цикла гребешков в заливе Восток описан А.Ф.Іфкишм (1976). Гистологические наблюдения гонад позволи роета (Б) гребешков Свифта: І - З б (Тейе, Найдин, 1973), 2 -.3 105 (Золотарев и др., 1974), 3 - 3 510 (Игнатьев и др., 1976), залив Петра Великого Японского моря. Но оси абсцисс - расстояние от вершина раковина, ми; по оси ординат - температура роета, С Рис. 4.2.3. Регистрирующая структура роста (А) и температуры роста (В) гребешков Свифта: 4.- 42, 5 - 64, 6 -№ 86, зажв Петра Великого Японского моря. Но оси абсцисс - расстояние от вершины раковины, нм; по оси ординат - температуры роста, С ли автору выделить следующие стадии их развития: посленерестовую (вторая половина сентября-первая половина октября у самцов, вторая половина сентября-ноябрь у самок), роста (октябрь-январь у самцов, декабрь-май у самок), созревания (февраль-июнь у самцов), зрелости (июль у самцов, июнь-июль у самок), нереста (авгует-пер-вая половина сентября). Для анализа сезонного роста гребешков привлекались также литературные данные (Жирмунский и др., 1967, 1973; Тейс, Найдин, 1973; Золотарев и др., 1974; Игнатьев и др., 1976). Исследованные особи были отловлены в заливе Петра Великого с глубин 7-20 м (Ш 510, 69, 105, 42, 64, 86) и в бухте Ольга с глубин 10-15 м (№№ 74, 29, 98). Регистрирующая структура роста раковин. Общее представление о линейном росте гребешка Свифта можно получить из анализа ТР в соответствии с морфологическими особенностями строения его раковины. В качестве элемента регистрирующей структуры удобно использовать "уступ" (рис. 4.2.2, 4.2.3). Согласно нашим данным его формирование начинается весной при 2-4 в результате изменения направления роста раковины. При этом линейный размер (высота) увеличивается незначительно (1-4 мм), в то время как размер "уступа" у трех-четырехлетних особей достигает 8-Ю мм, что приводит к резкому возрастанию внутреннего объема раковины. Направление роста края раковины вновь меняется на первоначальное в летне-осенний период при температурах 12-20, формирование "уступа" заканчивается. УСТУПЫ хорошо выражены лишь у половозрелых особей. Наиболее мощные формируются в первые два года после наступления половой зрелости, затем в возрастом убывают. Возраст гребешков легко подсчитать по количеству "уступов",
