Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Географическое распространение и основные характеристики жизненного цикла травяной и остромордой лягушек
1.1. Ареалы и краткая характеристика годового цикла травяной и остромордой лягушек 16
1.2. Изменчивость основных характеристик жизненного цикла и особенностей роста травяной и остромордой лягушек в пределах ареала каждого из видов
1.2.1. Изменчивость возрастной структуры, темпов роста и морфометрических характеристик травяной и остромордой лягушек в пределах ареала каждого из видов 21
1.2.2. Влияние климатических условий на особенности формирования репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек в географически удаленных популяциях каждого из видов 27
Глава II. Материал и методика 33
Глава III. Особенности роста травяной и остромордой лягушек и возрастная структура размножающейся части популяции
III. 1. Географическая изменчивость, различия между полами в возрастной структуре размножающейся части популяции и особенности роста травяной лягушки
III. 1.1. Изменчивость возрастной структуры популяций Содержание травяной лягушки 41
III. 1.2. Особенности роста травяной лягушки 46
III.1.З. Оценка влияния генерации, пола и географического
положения популяции на рост травяной лягушки 48
III.2. Географическая изменчивость, различия между полами в возрастной структуре размножающейся части популяции и особенности роста остромордой лягушки III.2.1. Изменчивость возрастной структуры популяций остромордой лягушки 54
III.2.2. Особенности роста остромордой лягушки 57
III.2.3. Оценка влияния генерации, пола и географического положения популяции на рост остромордой лягушки 58
III.3. Различия возрастной структуры размножающейся части популяции и особенностей роста травяной и остромордой лягушек 60
Глава IV. Изменчивость морфометрических признаков травяных и остромордых лягушек IV. 1. Возрастная и географическая изменчивость и различия между самцами и самками травяной лягушки по морфометрическим признакам
IV. 1.1. Морфометрические признаки травяной лягушки: возрастная и географическая изменчивость 67
IV. 1.2. Морфометрические признаки травяной лягушки: различия между полами и их адаптивное значение 75
IV. 1.3. Формирование географической изменчивости и различий между полами по совокупности морфометрических признаков в онтогенезе травяной лягушки 79
Содержание
IV.2. Возрастная и географическая изменчивость и различия между самцами и самками остромордой лягушки по морфометрическим признакам
IV.2.1. Морфометрические признаки остромордой лягушки: возрастная и географическая изменчивость 84
IV.2.2. Морфометрические признаки остромордой лягушки: различия между полами и их адаптивное значение 90
IV.2.3. Формирование географической изменчивости и различий между полами по совокупности морфометрических признаков в онтогенезе остромордой лягушки 92
IV.3. Различия травяной и остромордой лягушек по морфометрическим признакам 96
Глава V. Изменчивость репродуктивных характеристик травяных и остромордых лягушек V.I. Возрастная и географическая изменчивость репродуктивных характеристик травяной лягушки 102
V.2. Возрастная и географическая изменчивость репродуктивных характеристик остромордой лягушки 114
V.3. Межвидовые различия репродуктивных характеристик 124
Заключение 128
Выводы 134
Благодарности 137
Список литературы 139
Приложение 150
- Изменчивость основных характеристик жизненного цикла и особенностей роста травяной и остромордой лягушек в пределах ареала каждого из видов
- Географическая изменчивость, различия между полами в возрастной структуре размножающейся части популяции и особенности роста травяной лягушки
- Морфометрические признаки травяной лягушки: различия между полами и их адаптивное значение
- Морфометрические признаки остромордой лягушки: возрастная и географическая изменчивость
Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение механизмов, обеспечивающих устойчивость видов в меняющихся условиях их обитания, - одна из важнейших проблем современной популяциоиной биологии. Широкораспространенные массовые виды бесхвостых амфибий - удобный модельный объект популяционно-экологических исследований, направленных на решение этой проблемы. Вместе с тем до сих пор крайне ограниченное количество работ посвящено длительному стационарному изучению изменчивости возрастной структуры, репродуктивных и морфометрических характеристик отдельных популяций бурых лягушек в пределах всего ареала. Подобные комплексные исследования межпопуляционных различий встречаются еще реже. Поэтому представляется актуальным проведение такого исследования популяций травяной и остромордой лягушек в двух разных точках ареала на протяжении ряда лет.
Цель работы. Основная цель диссертации - выявление географических различий возрастной структуры популяций, морфометрических и репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек и оценка направления изменений этих признаков в пределах ареала. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
выявить изменчивость возрастной структуры популяции травяной и остромордой лягушек, темпов роста, их морфометрических и репродуктивных характеристик на примере популяций Московской и Кировской областей;
-
оценить возможные причины изменчивости морфометрических и репродуктивных характеристик, темпов роста и возрастной структуры (прежде всего влияние пола, возраста и географического положения популяции) травяной и остромордой лягушек на примере популяций Московской и Кировской областей;
-
проанализировать выявленные различия возрастной структуры травяной и остромордой лягушек и морфометрических и репродуктивных характеристик лягушек с точки зрения направления изменчивости этих характеристик в пределах ареала каждого из видов;
-
выявить и проанализировать межвидовые различия морфометрических и репродуктивных характеристик, темпов роста и возрастной структуры травяной и остромордой лягушек на примере популяций Московской и Кировской областей.
Научная новизна. Впервые проведено исследование симпатрических популяций травяной и остромордой лягушек из разных частей ареала по морфометрическим и репродуктивным характеристикам и исследование возрастной структуры популяций на протяжении ряда лет, что позволило оценить влияние географического положения популяции и ежегодных изменений условий среды на рост разных генераций и формирование репродуктивных характеристик из года в год. Впервые обобщены данные по географической изменчивости длины тела, возраста и репродуктивных характеристик в пределах всего ареала на основе количественной оценки различий
эс. национальиаТ)
БИБЛИОТЕКА I
условий обитания (продолжительности теплого сезона). Благодаря использованию величины суммарной продолжительности периодов активности показано, что темпы роста до первого размножения травяных и остромордых лягушек из северных популяций выше, чем лягушек из южных популяций, а лягушки из популяций с различной продолжительностью теплого сезона, размножающиеся впервые, имеют сходную суммарную продолжительность периодов активности.
Теоретическое и практическое значение. В теоретическом плане в диссертации впервые выявлена стабильность основных характеристик роста и развития бурых лягушек, сохраняющихся несмотря на существенные различия климатических условий их обитания. Сформулированы методические требования к корректной оценке эколого-морфологических характеристик популяций бурых лягушек. Практическое значение диссертации связано с тем, что в последние десятилетия, в условиях антропогенной трансформации естественных местообитаний численность популяций амфибий (не только редких, но и массовых видов) повсеместно сокращается. Сохранение биологического разнообразия, как основы существования экосистем и биосферы в целом, на популяционно-видовом уровне имеет два аспекта: разработку методов охраны тех или иных популяций и видов и изучение механизмов устойчивости видов в меняющихся условиях их обитания. Поэтому исследование экологии и структуры популяции массовых видов бурых лягушек необходимо для разработки методов охраны амфибий.
Апробацияработы. Материалы работы были представлены на 9 Очередном Общем Совещании Европейского Герпетологического Общества (9th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, Le Bourget du Lac, France, August 25-29, 1998), на конференции "Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России" (Москва, Россия, 13-15 декабря 2001). Автор диссертации делал доклады на семинарах кафедры биологической эволюции Биологического факультета МГУ. Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 252 страницах и состоит из пяти глав (включающих обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты и их обсуждение), заключения, выводов и списка литературы. Библиография включает 119 источников, в том числе 46 на русском и 73 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 40 таблиц и 51 рисунок. Содержание работы
Изменчивость основных характеристик жизненного цикла и особенностей роста травяной и остромордой лягушек в пределах ареала каждого из видов
Как было отмечено выше, возраст и длина тела травяной и остромордой лягушек имеют очень большой диапазон изменчивости. В популяциях с крайними значениями продолжительности теплого сезона величины этих признаков различаются приблизительно в 2 раза. Столь большая изменчивость длины тела (а также других морфометрических характеристик) может объясняться не только географической изменчивостью, но и различиями возрастных характеристик популяций из разных частей ареала.
Сравнения демографических характеристик популяций травяной лягушки из разных точек ареала, варьирующих по продолжительности теплого сезона, на основании данных, опубликованных различными авторами, привели к следующим выводам (Miaud et al., 1999). С сокращением продолжительности теплого сезона 1) возраст полового созревания увеличивается одинаково у обоих полов; 2) продолжительность жизни увеличивается; 3) длина тела при половом созревании увеличивается одинаково у обоих полов; 4) средняя длина тела увеличивается. Кроме того, при сравнении особей разных полов из одной популяции было установлено, что половое созревание наступает у самцов раньше и при меньшей длине тела, а продолжительность жизни у двух полов сходна (Miaud et al., 1999).
Мы расположили на графиках литературные данные по среднему возрасту размножающейся части популяции, минимальному возрасту полового созревания, максимальному возрасту травяной и остромордой лягушек (рис. 1, 2, 3, 4), а также вычислили коэффициенты ранговой корреляции Спирмена между этими признакіами и продолжительностью теплого сезона в местах обитания исследованиях различными авторами популяций (табл. 2). Сразу можно видеть, что данных по остромордой лягушке гораздо меньше, чем по травяной, и подавляющее большинство их относится к популяциям, обитающим на территории бывшего СССР.
У травяной лягущки в ряде популяций наблюдается увеличение среднего возраста размножающейся части популяции при сокращении продолжительности теплого сезона (рис. 1). У обоих полов зависимость между средним возрастом и продолжительностью теплого сезона отрицательная, но у самок она достоверна, а у самцов - нет (табл. 2).
Корреляция возраста полового созревания и продолжительности теплого сезона у травяных лягушек обоих полов была значимая отрицательная. Двухлетние размножающиеся особи обоих полов были отмечены там, где теплый сезон длился не меньше 5 месяцев (рис. 2). К сожалению, в подавляющем большинстве работ не приводятся частотные распределения или распределения численности возрастных групп размножающихся особей, поэтому сложно судить, какую долю от размножающихся особей составляют те, кто пришел на нерест в возрасте 2 лет. Вероятно, эта доля увеличивается по мере увеличения продолжительности теплого сезона. Действительно, в некоторых выборках Щ Швейцарии (Ryser, 1986), Восточной Франции (Augert, Joly, 1993) и Ирландии (Gibbons, McCarthy, 1984) двухлетние особи составляют доминирующий на невесте возрастной класс, чего не наблюдается в выборках из Московской области (Lyapkov, 2004; Ляпков и др., 2002). Также для травяной лягушки из Швейцарии (Ryser, 1986) и Ирландии (Gibbons, McCarthy, 1984) известно, что доля самцов, размножающихся в 2 года, больше, чем доля самок, размножающиеся в 2 года, в тех же популяциях. Но в нескольких выборках из восточной Франции доля двухлетних самок на нересте была выше, чем самцов (Augert, Joly, 1993). При сокращении продолжительности теплого сезона минимальный возраст полового созревания увеличивается до 3-4 лет, во французских Альпах, на высоте 2300 м (Miaud et al., 1999), и на Полярном Урале (Ищенко, 1999) самки достигали половозрелости только после 5-й зимовки.
Продолжительность жизни травяной лягушки, действительно, увеличивается с сокращением теплого сезона (рис. 2). Коэффициенты корреляции Спирмена для обоих полов значимые и отрицательные. Самые старые особи травяной лягушки были пойманы на Полярном Урале, в возрасте 17 лет (Ishchenko, 1996), и в Альпах, на высоте 2300 м, в возрасте 15 лет (Miaud et al., 1999), а в выборках из теплых районов максимальные возраста гораздо меньше у обоих полов.
Данных по среднему возрасту размножающейся части популяции остромордой лягушки крайне мало, и говорить о существовании тенденции увеличения среднего возраста с сокращением продолжительности теплого сезона сложно (рис. 3). Но минимальный возраст полового созревания достоверно отрицательно коррелирует с сокращением теплого сезона у самок (у самцов исследовано слишком мало выборок и достоверность корреляции составляет 0,06) (табл. 2, рис. 4). При продолжительности сезона не менее 5 месяцев созревание в возрасте 2 лет нередко в разных популяциях. В популяциях с меньшей продолжительностью теплого сезона минимальный возраст созревания увеличивается, но В.Г. Ищенко (1999) в Тюменской области был обнаружен половозрелый самец в возрасте 2 лет. На Южном Ямале и в Красноярском крае, в популяциях с наименьшей продолжительностью теплого сезона, созревание происходит в возрасте 5 лет. Корреляция максимального возраста остромордых лягушек с продолжительностью теплого сезона оказалась незначимой. Самая старая самка, в возрасте 12 лет, была обнаружена В.Г. Ищенко (1999) в юго-восточной части Свердловской области, тогда как в выборке из наиболее северной популяции (из южной части полуострова Ямал) самые старые особи - 9-летние. Хотя при этом необходимо отметить, что в выборке с Ямала особи старше 5 лет составили 78,6% самок и 54,6% самцов.А.В. Леденцовым (1990) ранее была обнаружена положительная связь максимального возраста с географической широтой и высотой над уровнем моря, на которой обитает популяция.
Географическая изменчивость, различия между полами в возрастной структуре размножающейся части популяции и особенности роста травяной лягушки
У травяных лягушек размножающейся части популяции ЗБС средний возраст самок составил 3,4 года, самцов - 3,0 года (табл. 3). У травяных лягушек Кировской области средний возраст половозрелых самок также 3,4 года, самцов - 3,7 лет. Большинство особей обоих полов созревает только к 3-м годам и составляет модальный класс размножающихся особей.
Более высокий средний возраст размножающейся части популяции, полученный СМ. Ляпковым (2004) в 2001-2002 годах при исследовании выборок, взятых в тех же водоемах ЗБС и Кировской области, объясняется изменением возрастной структуры размножающейся части популяции из года в год. Динамика возрастной структуры связана с изменением численности одной или двух численно доминирующих генераций, старение которых и определяет изменение значений среднего возраста. К такому же выводу пришли М. Гиббоне и Т. МакКарти, исследуя популяцию травяной лягушки в Ирландии (Gibbons, McCarthy, 1984). Ими было выявлено преобладание на нересте в течение 3 последовательных лет особей из генерации 1976 года рождения, что обусловило межгодовую изменчивость модального класса размножающихся особей.
В выборках из популяции ЗБС два года подряд (1998 и 1999 гг.) преобладали самки 1995 года рождения (75,0% и 38,6%) (табл. 4), в выборке
2000 года - 1997 года рождения (68,4%). Таким образом, модальный класс размножающихся особей изменялся от 3 до 4 лет, поэтому и средний возраст самок в выборках разных лет изменялся от 3,2 до 3,7 года. Самцы 1995 года рождения преобладали только в 1998 году (56,1%), а в выборках 1999 и 2000 годов - 1997 года рождения (43,1% и 58,5%). Генерация 1997 года рождения была столь успешной, что доля особей обоих полов, пришедших на нерест впервые в возрасте 2 лет, в этой генерации была больше, чем в других. Самцы 1997 года рождения были доминирующей генерацией на нересте в 1999 году в возрасте 2 лет и в 2000 году, уже в возрасте 3 лет. Таким образом, средний возраст самцов в выборках разных лет изменялся около 3 лет.
Почти во всех 3 выборках из популяции Кировской области (1998, 1999 и 2000 годов) преобладали 3-летние особи, соответственно, 1995, 1996 и 1997 годов рождения (табл. 4). Но в выборке 1998 года доли особей 1994 и 1995 годов рождения, то есть трех- и четырехлетних особей, были очень близки, что и обусловило высокий средний возраст особей обоих полов в выборке 1998 года (1994 г.р. - 37,3%, 1995 г.р. - 40,7% у самок и 1994 г.р. - 28,8%, 1995 г.р. -27,1% у самцов). В выборке 1999 года 86,8% самок и 71,7% самцов принадлежали генерации 1996 г.р., поэтому и средний возраст особей обоих полов в этой выборке был близок к 3 годам. Генерация 1996 г.р. была столь многочисленной, что составила значительную долю и в выборке 2000 г. Таким образом, средний возраст самок изменялся в пределах 3,1 - 3,9 года, самцов -3,3 - 4,3 года. Поэтому различия в значениях среднего возраста данной популяции в разные годы убедительно объясняются изменением численности доминирующей генерации в выборке.
Доля двухлетних размножающихся самцов в популяции ЗБС больше, чем доля двухлетних самцов в популяции Кировской области (рис. 6), что приводит к увеличению среднего возраста размножающейся части популяции с сокращением продолжительности теплого сезона.
Самые молодые особи травяной лягушки, пойманные на нересте в обеих популяциях, - 2-летние. В популяции ЗБС на нерест пришло больше 2-летних самцов и самок травяной лягушки, чем в популяции Кировской области. Тенденция уменьшения возраста созревания особей с увеличением продолжительности теплого сезона была выявлена К. Медом, Р. Житаном и Дж. Эльмбергом на опубликованных материалах по травяной лягушке ряда авторов (Miaud et al., 1999). Направление изменения возрастных характеристик, полученное в нашей работе, совпадает с этой тенденцией. В нашей работе самые старые особи были обнаружены в популяции Кировской области: максимальный возраст самок в популяции ЗБС составил 6 лет, самцов - 7 лет, в Кировской области, соответственно, - 7 и 8 лет. Но по литературным данным известно, что самки травяной лягушки популяции ЗБС могут доживать до 9 лет, самцы - до 8 лет (Ляпков, Корнилова, Северцов, 2004). Таким образом, максимальная продолжительность жизни сходна в обеих популяциях. Этот результат расходится с выводом К. Меда, Р. Житана и Дж. Эльмберга об увеличении максимального возраста лягушек в популяциях с меньшей продолжительностью теплого сезона (Miaud et al., 1999).
Продолжительность теплого сезона в Московской области оценена нами в 6 месяцев, в Кировской области - в 5 месяцев (см. главу II). При умножении возраста особей, соответствующего числу пережитых зимовок, на продолжительность теплого сезона в месте обитания данной популяции мы получаем оценку суммарной продолжительности периодов активности особей, что позволяет сравнивать характеристики особей, обитающих в различных условиях. В.Г. Ищенко (1999) использовал такую оценку для сравнения темпов роста травяной и малоазиатской лягушек, а также этот метод был применен (Bastien, Leclair, 1992; Leclair et al., 2000) для пересчета возраста Л. sy/vaticaws популяций, обитающих в Квебеке, и горных и долинных популяций, исследованных в Виржинии и Мэриленде (Berven, 1982). По данным нашей работы минимальная суммарная продолжительность периодов активности, то есть суммарная продолжительность периодов активности впервые размножающихся травяных лягушек популяции Кировской области, меньше, чем впервые размножающихся лягушек популяции ЗБС (10 и 12 месяцев, соответственно1) (рис. 7). Максимальная суммарная продолжительность периодов активности лягушек, то есть самых старых особей в выборке из популяции Кировской области, становится немного меньше, чем самых старых лягушек популяции ЗБС: для самок это 35-36 месяцев, для самцов - 40-42 месяца.
Морфометрические признаки травяной лягушки: различия между полами и их адаптивное значение
Сеголетки травяной лягушки разных полов популяций ЗБС и Кировской области не различаются по длине тела и абсолютным значениям признаков (рис. 18, рис. 21). Неполовозрелые кировские самцы и самки также не различаются ни по длине тела, ни по абсолютным значениям признаков. Неполовозрелые самки ЗБС становятся крупнее самцов и, как следствие, значение большинства признаков у них также больше. Только по длине плеча и предплечья различий между полами не наблюдается, и уже к 2 годам, то есть к моменту полового созревания, это приводит к тому, что длина плеча и предплечья у самцов популяции ЗБС больше, чем у самок, хотя по средней длине тела 2-летние животные обеих популяций не различаются. Более старшие самки популяций ЗБС и Кировской области крупнее самцов в большинстве сравнений между особями одного возраста. Несмотря на это, в обеих популяциях самцы имеют более длинные плечо и предплечье, тогда как длина первого пальца передней конечности больше у самок. В возрасте 5-6 лет различия по абсолютной длине признаков передней конечности утрачиваются. По длине отделов задней конечности самцы также превосходят самок в обеих популяциях, но это различие достоверно только в 3-летнем возрасте. По абсолютной и относительной длине пяточного бугра различий между полами не было выявлено.
Более ярко различия между полами выявляются с помощью индексов признаков конечностей (рис. 22). Даже при меньшей или близкой к самкам средней длине тела самцов относительные длины отделов конечностей самцов оказываются достоверно больше. Уже у неполовозрелых особей это проявляется по длине плеча в обеих популяциях, по длине предплечья - в популяции ЗБС, в популяции Кировской области - на год позже. Достоверные различия между полами по длине стопы и голени появляются в 2 года в популяции ЗБС, в популяции Кировской области - на год позже. По длине бедра в обеих популяциях - в 3 года. По всем перечисленным признакам достоверные различия сохраняются на протяжении дальнейшей жизни.
Как мы видим, в популяции ЗБС скорость роста конечностей у самцов выше, чем у самок (табл. 15). В популяции Кировской области это справедливо только для длины плеча и предплечья, по остальным признакам конечностей значения коэффициентов близки или выше у самок (табл. 16).
Изменение длины 1-го пальца передней конечности не подчиняется закономерностям, общим для других ее отделов: в обеих популяциях относительная длина этой части тела в 3 года оказывается достоверно больше у самок, чем у самцов (рис. 22). У самцов обеих популяций заметно более резкое уменьшение коэффициента аллометрии b для этого признака, по сравнению с самками. Возможно, на рост 1-го пальца у самцов влияет формирование такого вторичного полового признака, как брачные мозоли (Кабардина, 2002).
По признакам головы оба пола в обеих популяциях имеют близкие значения коэффициента аллометрии b (табл. 14). В обеих популяциях у 3-5-летних самцов отмечена большая по сравнению с самками относительная длина рыла, но по другим признакам головы различий между самцами и самками нет.
Обнаруженные различия между полами по признакам конечностей легко объясняются особенностями репродуктивного поведения самцов. Известно, что во время спаривания самец обхватывает самку со спины передними конечностями в области груди и удерживает ее довольно продолжительное
время. Следовательно, половой диморфизм по длине конечностей возник в результате отбора на увеличение репродуктивного успеха самцов. На R. pipiens было показано, что 13 мышц передней конечности, участвующих в приведении этой конечности, у самцов были тяжелее по сухой массе, чем у самок, и имели большее содержание белка, хотя у самок длина тела была больше, чем у самцов (Yekta, Blackburn, 1992). Половые различия по массе мышц, участвующих в амплексусе, у травяной лягушки могут достигать 1:8 (Thibert, 1989). Большая относительная длина передних и задних конечностей самцов по сравнению с самками также была отмечена у травяной лягушки (Терентьев, 1945; Кабардина, Ляпков, 2001). А впервые, вероятно, "факт большего развития передних конечностей самцов Лпига ... был отмечен в прекрасной книге Duerigen" (Duerigen, 1897, "Amphibien und Reptilien Deutschlands", цит. no Терентьеву, 1943).
Дальнейшая эволюция диморфных признаков происходила, вероятно, благодаря половому отбору, то есть конкуренции самцов между собой за возможность спариться. На нерестилище численность самцов бесхвостых амфибий может значительно превышать численность самок (Woolbright et al., 1990; Elmberg, 1991). Для R. sy/vatica соотношение самцов и самок на нересте может достигать 5,6:1 (Howard, 1980). По разным исследованиям, число самцов травяной лягушки на нересте может превосходить число самок минимум в 1,17 раза (Ryser, 1989), максимум - 6,2 раза (Elmberg, 1986). В таких условиях между самцами возникает конкуренция за самок, и бывает возможно даже вытеснение самца из амплексуса другим самцом. Существует предположение, что преимущество при этом получают крупные самцы. Для By/a marmorata это было подтверждено при сравнении длины тела спаривающихся и одиночных самцов (Lee, Crump, 1981). Средняя длина тела самцов R. sytvatica, находящихся в амплексусе, была достоверно больше, чем средняя длина тела самцов на нересте, хотя дата вступления в амплексус, расположение самца в пруду и интенсивность передвижений не зависели от длины тела самца (Howard, 1980). С другой стороны, вытеснение самцов травяной лягушки из амплексуса более крупными не наблюдалось, но в повторно пойманных после мечения на нересте парах, были обнаружены новые самцы (мечение и повторный отлов производились при смещении соотношения полов 1,62 : 1 в сторону самцов) (Ryser, 1989). Согласно другим сведениям, все самки травяной лягушки были повторно пойманы в парах с теми же самцами, при плотности на нересте от 0,25 до 0,75 самцов на 1 м2 поверхности воды, а самцы, пойманные в парах, достоверно не отличались по длине тела от одиночных самцов (Elmberg, 1987). Логично было предположить, что вытеснение самцами друг друга из амплексуса может возникать при высокой плотности лягушек на нересте и/или большом численном преимуществе самцов над самками. В лабораторном эксперименте с варьирующей плотностью самцов на нересте успешное вытеснение из пар мелких самцов крупными наблюдалось при смещении соотношения полов в 4 раза в сторону самцов и плотности самцов 30-50 особей на 1 м поверхности воды (Elmberg, 1991). У 13 из 15 видов бесхвостых амфибий было установлено, что в различные годы самцы в парах могут быть крупнее одиночных, но этого может и не наблюдаться (Olson et al, 1986). Внутрипопуляционная изменчивость этого явления между разными годами наблюдалась у 5 видов из 8. Эти результаты подтверждают, что преимущество крупных самцов часто не является ни атрибутом вида, ни атрибутом популяции (Olson et al., 1986).
Морфометрические признаки остромордой лягушки: возрастная и географическая изменчивость
Наиболее интенсивное увеличение длины тела остромордых лягушек происходит в обеих популяциях до момента полового созревания (рис. 27). У половозрелых животных рост замедляется, но достоверное увеличение длины тела у самцов прекращается после 4-й зимовки, у самок - после 5-й зимовки в обеих популяциях.
Известно, что для остромордой лягушки характерна большая длина тела самцов по сравнению с самками. В популяции ЗБС это различие достоверно во всех возрастных группах (у сеголеток, неполовозрелых и половозрелых животных), тогда как в популяции Кировской области только неполовозрелые самцы достоверно крупнее самок (табл. 22).
Минимальная и максимальная длина тела (табл. 22), отмеченная у самцов популяции ЗБС, больше, чем у самок. Для лягушек Кировской области это верно во всех случаях, кроме максимальной длины тела половозрелых самцов, которая оказалась меньше, чем у самок.
Более позднее созревание самок остромордой лягушки по сравнению с самцами в популяции ЗБС выражено довольно слабо. Так же как и самки, не все самцы созревают к 3 годам. Судя по равным долям размножающихся 3-х и 4- летних особей, часть самцов впервые приходит на нерест в 4 года (рис. 12). 4- летних самок всего на 14% больше, чем 3-летних. При этом минимальная и средняя длина тела самцов больше, чем самок. В Кировской области
подавляющее большинство особей впервые размножается после 3-й зимовки, и более позднее созревание самок выражено ярче. Доля 2-летних самцов на 84
нересте значительно больше, чем самок, и средний возраст размножающихся самцов меньше, чем самок, хотя и недостоверно.
Самая мелкая самка, найденная нами на нересте в популяции ЗБС, была в возрасте 3 лет длиной 44,8 мм. Ранее в популяции ЗБС были случаи размножения 2-летних самок (Черданцев и др., 1997; Ляпков и др., 2001), но нами таковые обнаружены не были. В Кировской области самая мелкая размножавшаяся самка достигала 41,1 мм также в возрасте 3-х лет, хотя были обнаружены и три более молодые самки (2-х лет) длиной от 42,7 до 54,3 мм. Два 2-летних самца в популяции ЗБС, длиной 48,9 мм и 52,5 мм, были не самыми мелкими: на нересте был пойман 3-летний самец длиной 47,9 мм. В Кировской области 2-летний самец оказался самым мелким: длиной 43,5 мм.
В популяции ЗБС у сеголеток, неполовозрелых и половозрелых лягушек обоих полов средняя длина тела оказалась достоверно больше, чем у лягушек популяции Кировской области (табл. 22). Таким образом, остромордые лягушки обоих полов в Кировской области созревают раньше и при меньшей длине тела, чем в популяции ЗБС.
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что темпы роста и созревания остромордой лягушки подверглись действию отбора против градиента условий среды. Минимальный возраст полового созревания лягушек в Кировской области равен приблизительно 7,5 месяцам (2,5+5 месяцев), а в Московской - 9 месяцам (3+6 месяцев). При этом созревание в Кировской области явно происходит быстрее, так как часть особей впервые размножается уже в 2 года. Ускорение созревания приводит также и к меньшим значениям минимальной и средней длины тела остромордых лягушек в Кировской области, при более короткой продолжительности теплого сезона, по сравнению с Московской. К сожалению, для оценки географической изменчивости темпов роста можно привести только данные по остромордой лягушке из Киевской области (Lyapkov, 1999). Средняя длина тела самок в возрасте 20 месяцев самая маленькая в этой более южной популяции, но к 28-30 месяцам различия по длине тела между самками из Кировской, Московской и Киевской областей практически исчезают. Коэффициенты корреляции длины тела с продолжительностью теплого сезона, вычисленные с использованием литературных данных, для остромордой лягушки обоих полов оказались недостоверны (табл. 2). Средняя длина тела принимает близкие значения и при самой маленькой, и при самой большой продолжительности теплого сезона, а наименьшая средняя длина тела отмечается у лягушек из умеренных широт (рис. 28). В масштабах всего ареала также не удалось выявить зависимости минимальной и максимальной длины тела остромордой лягушки от продолжительности теплого сезона (рис. 29).
Тенденции роста тела отражаются в изменениях абсолютных значений отдельных морфометрических признаков: достоверное увеличение отмечается у большинства отделов конечностей и головы до 5 лет (табл. 23, 24, 25, рис. 30).
Пропорции тела лягушек также изменяются с возрастом (рис. 31). Неполовозрелые животные обоих полов достоверно отличаются от сеголеток по индексам всех признаков (кроме длины предплечья у самок обеих популяций, длины плеча у самцов популяции ЗБС и длины 1-го пальца передней конечности у лягушек обоих полов в популяции ЗБС). Но направление изменений признаков конечностей и головы прямо противоположное: индексы головы уменьшаются, а конечностей -увеличиваются (уменьшаются только индексы длины плеча у кировских самцов и у самок обеих популяций). С наступлением половозрелости продолжается уменьшение индексов признаков головы1. Индексы конечностей изменяются по-разному. Индексы плеча, предплечья и пяточного бугра у самцов обеих популяций сначала увеличиваются, а в дальнейшем достоверно не изменяются,
у самок они остаются неизменными. Индексы голени и стопы уменьшаются после наступления половозрелости и в дальнейшем не изменяются. Индекс бедра у половозрелых животных достоверно не изменяется по сравнению с неполовозрелыми.
