Содержание к диссертации
СТ,
ВВЕДЕНИЕ 4
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ 7 САМОК РЫБ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) ... 9
-
Связь между ростом и временем наступления половой зрелости при сопоставлении разных видов (подвидов) рыб 9
-
Связь между скоростью роста и тем-пом полового развития у самок одного вида рыб 1%
-
Влияние некоторых факторов на соотношение между размерами самок и уровнем развития их яичников 18
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ..... 39
ГЛАВА П. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ВЫ
РАЩИВАНИЯ В ЧЕРВПЕТСКОМ ТЕПЛОВОД
НОЇ ХОЗЯЙСТВЕ 44
ГЛАВА Ш. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОСТА И ПОЛОВО
ГО РАЗВИТИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ И ВПЕРВЫЕ
СОЗРЕВАЮЩИХ ОШБЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ГРУШ!
КАРПОВ 49
I. Особенности полового созревания
разноразмерных самок карпа, за
везенных из прудовых хозяйств 49
. Созревание "тепловодных" самок
карпа с разной скоростью роста 59
_ОТ]Э
3. Связь между ростом тела и развити
ем яичников у ювенильных особен.
Влияние возраста и температурного
режима выращивания молоди карпа
на соотношение "размеры тела -
уровень развития яичников" 71
4. Связь между ростом тела и развити
ем яичников у созревающих рыб (на
примере особей с заторможенным на
первом году жизни ростом) 88
ГЛАВА 17. ОСОБЕННОСТИ ЦИКЛА РАЗВИТИЯ ГОНАД
ПОЛОВОЗРЕЛЫХ САМОК КАРПА 97
ГЛАВА У. ОБСУЖДЕНИЕ ПО
I. Взаимосвязь размеров тела и уровня
развития яичников у ювенильных са
мок карпа ПО
Z, Взаимосвязь размеров тела и уровня
развития яичников у созревающих
самок карпа 116
3. Взаимосвязь размеров тела и уровня
развития яичников у половозрелых
самок карпа 121
4. характер связи процессов роста и
полового развития в онтогенезе
карпа 135
ВЫВОДЫ 132
ПРЖТИЧЕСЕЖЕ РЕКОМЕНДАЦИЙ 135
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 137
_ 4 -
Введение к работе
В Продовольственной программе, одобренной Майским пленумом (1982 г.) ЦК КПСС, намечается за текущее десятилетие увеличить производство товарной рыбы в рыбоводных хозяйствах примерно в 3 раза, причем важным источником повышения выпуска рыбной продукции должна стать интенсификация рыбоводства.
К перспективным направлениям товарного рыбоводства относится выращивание рыбы в садках, устанавливаемых в водоемах-охладителях и сбросных каналах тепловых и атомных станций (Кудерский, 1978). Среди проблем, возникающих при рыбо-хозяйственном освоении теплых вод, большое значение приобрела проблема взаимосвязи процессов роста и полового развития. Так, известно, что у рыб при наступлении половой зрелости рост имеет тенденцию к замедлению (ІУІина, Клевезаль,1976). Это может быть связано, в частности, с тем, что поступающие в организм половозрелых особей пищевые вещества используются не только для создания массы тела, но и для развития половых продуктов. На этом основании считается, что для повышения рентабельности товарное рыбоводство следует ориентировать исключительно на выращивание неполовозрелых особей ( stiffens, 197^).Однако в условиях теплых вод многие виды рыб нередко созревают раньше, чем достигают товарных размеров. В связи с этим решение задачи повышения рентабельности тепловодного товарного выращивания можно искать в трех направлениях. Одно из них - селекционное (Зонова, Пономаренко, - 5 1982) - основано на предложении осуществить у рыб методами селекции сдвиг сроков первого созревания на более позднее время и таким образом продлить период интенсивного соматического роста. Второе направление связано с попытками получения СТерИЛЬНЫХ И беСПОЛЫХ ОСОбеЙ (Brown, Roberts ,1982). Тре- тье направление, рассматриваемое в настоящей работе, можно назвать рыбоводным. Оно сводится к фенотипическому изменению у выращиваемых рыб соотношения между процессами соматического роста и полового развития в пользу первого. Теоретической предпосылкой этого направления служит неоднородность темпов роста и развития различных зачатков в онтогенезе многих животных (в том числе и рыб), которая открывает широкие возможности регулировать в нужном направлении относительные размеры различных ч.астей тела развивающегося организма путем целенаправленного воздействия теми или иными внешними факторами (Светлов, 1978). Отметим, что в рыбоводстве возможности для этого неуклонно растут, поскольку при интенсивных формах хозяйствования ширится влияние человека на различные стороны жизнедеятельности раб.
Актуальность проблемы взаимосвязи роста и полового развития далеко не исчерпывается нуждами тепловодного товарного рыбоводства. Велико ее значение и для уточнения некоторых вопросов искусственного воспроизводства рыб, поскольку к числу факторов, определяющих созревание половых продуктов, может быть причислен и соматический рост.
Следует также добавить, ято анализ закономерностей роста и полового развития рыб как представителей низших позвоночных животных представляет большой интерес и для решения ряда общетеоретических проблем онто- и филогенеза (проблема - є - темпов индивидуального развития организмов, вопросы соотношения роста и развития, характера и последовательности этапов развития и т.д.; - цит. по: Кошелев, 1977).
Таким образом, решение вопроса о характере взаимосвязи у рыб процессов роста и полового развития представляет значительный интерес как в теоретическом, так и в практическом отношениях и является одной из важнейших биологических проблем, стоящих перед рыбохозяйственной наукой. Не удивительно поэтому, Ч.ТО» соответствующие исследования имеют длительную историю. Однако, к сожалению, полученные данные отличаются фрагментарным характером, а их толкование весьма противоречиво, В немалой степени это обусловлено отсутствием точной количественной оценки уровня развития половых желез рыб. Возникновению отмеченных явлений нередко способствовал и недостаточный учет исследователями видовых особенностей изучаемого ими объекта, а также влияния некоторых внешних и внутренних факторов. Кроме того, необходимо отметить, что большинство литературных данных о корреляции в организме рыб процессов роста и полового развития относится к естественным и прудовым популяциям, и почти совершенно отсутствуют сведения о рыбах, содержащихся в таких специфичных (и лишь недавно появившихся) условиях, как садки на теплых водах. Между тем, неизвестныз ранее условия среды обитания открывают новые стороны адаптивных возможностей рыб и, следовательно, заставляют с новых позиций взглянуть на решение существующей проблемы.
Настоящее исследование проводилось с целью поиска путей управления соотношением между соматическим и генеративным ростом у самок карпа, выращиваемых в садках на теплых - 7 -водах. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Выявление закономерностей, характеризующих связь менаду размерами тела и уровнем развития половых желез ювенальних и впервые созревающих самок карпа, у которых одинаковые ста-дии зрелости яичников приходились на разные сезоны года,
Изучение годичного цикла развития гонад половозрелых самок карпа и определение характера связи у производителей между ростом тела и темпом созревания очередной порции-икры в сезоне.
В работе уровень развития половых аелез оценивали традиционным способом (определяли стадию зрелости яичников по фазе развития старших ооцитов). Вместе с тем в некоторых случаях для этих лее целей использовали и размерный (то есть количественный) показатель - величину среднего диаметра ооцитов старшей группы. Примененные методики дали возможность вычислить величину среднего диаметра ооцитов старшей группы у самок карпа о гонадами различных отадий зрелости (от П до ІУ), благодаря чему в группах особей разного возраста взаимосвязь размеров тела с уровнем развития половых желез была впервые проанализирована методами вариационной статистики.
В результате проведенных исследований показаны достоверные различия в характере связи показателей роста и полового развития у особей с гонадами различных стадий зрелости; предложена периодизация процесса развития яичников, учитывающая обнаруженные отличия.
Выявлены особенности корреляционной связи между размерами тела и уровнем развития гонад ювенильных и впервые созревающих самок карпа, выращенных в различающихся, по ряду факторов условиях. Детально рассмотрены возрастные изменения соотношения "размеры тела - уровень развития яичников".
Изучены закономерности формирования у производителей очередной порции икры в оезоне; определены как общие, так и индивидуальные особенности этого процесса при садковом содержании рыб на теплых водах.
Проведенные исследования позволили установить пути повышения рентабельности тепловодного товарного выращивания самок карпа за счет фенотипического изменения соотношения между соматическим и генеративным ростом.
С целью более полного использования репродуктивных качеств карпа в новых тепловодных условиях для Черепетскога и сходных с ним по температурному режиму садковых хозяйств разработана схема многократного (до б раз) получения карпового потомства в одном вегетационном сезоне.
Соответствующие рекомендации прошли производственную проверку в черепетском тепловодном хозяйстве, которая подтвердила их обоснованность.
Работа выполнена под руководством канд. биол. наук Нины Александровны Лемановой, которой, пользуясь случаем, выражаю искреннюю благодарность, я благодарю за постоянное внимание, высказанные рекомендации и советы канд. биол. наук О.Ф.Оакун и канд. биол. наук А.С.Зонову, а также дирекцию ГосНИОРХ, руководство Черепетского производственно-экспериментального тепловодного хозяйства и всех товарищей по работе за оказанную помощь и поддераку.