Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Признаки крыльев, их эволюционная и функциональная пластичность 7
1.2. Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Formicoidea 17
1.3. Систематическое положение и филогения Formicoidea 28
1.3.1. Происхождение и ранние этапы эволюции Formicoidea 28
1.3.2. Происхождение и филогения современных подсемейств 33
2. Материал и методы 36
2.1. Объем и методы сбора материала для исследования изменчивости крыльев современных видов 36
2.2. Объем и источники материала для исследования морфологических рядов в подсемействах 38
2.3. Методы обработки материала 39
2.4. Методы анализа изменчивости крыловых признаков 39
2.5. Методы анализа морфологических рядов 42
3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость жилкования крыльев муравьев 42
3.1. Принципы описания жилкования и его изменчивости 42
3.2. Внутривидовая изменчивость 44
3.3. Половой диморфизм 56
3.4. Межвидовые различия 62
4. Общие эволюционные тенденции изменения жилкования крыльев в семействе 77
5. Морфологические ряды в подсемействах 90
5.1. Муравьи-кочевники (Dorylinae, Aenictinae, Cerapachyinae, Ecitoninae) 90
5.2. Понероморфная группа 98
5.3. Dolichoderinae, Aneuretinae и Formicinae 105
5.4. Pseudomyrmecinae и Myrmicinae 110
Заключение 117
Выводы 119
Список цитированной литературы 121
Иллюстрации 130
Приложение (современная систематика Formicoidea по Bolton, 2003) 185
- Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Formicoidea
- Объем и источники материала для исследования морфологических рядов в подсемействах
- Внутривидовая изменчивость
- Общие эволюционные тенденции изменения жилкования крыльев в семействе
Введение к работе
Крылья насекомых являются интересным морфологическим объектом для разностороннего изучения, т.к. при вполне очевидной специализации (полет), эти структуры, как правило, несут множественную функциональную нагрузку. Таким образом, морфологическая эволюция крыльев не только сопряжена с эволюцией таксонов насекомых, а во многом даже обусловливает ее направление. Так, например, целые отряды насекомых используют крылья, как механическую защиту от повреждений (жуки, клопы) или обеспечивают иную пассивную защиту (мимикрия). Другие насекомые, демонстрируя отличные летные качества, ловят добычу на лету (стрекозы), третьи - используют крылья для длительных перелетов связанных с репродуктивной и расселительной функцией (бабочки, поденки, муравьи). Изучая эволюцию летательного аппарата и строения крыльев, в частности, можно непосредственно проследить эволюцию и филогенетические связи различных таксонов насекомых. С другой стороны, известно, что крыловые признаки широко используются в таксономических целях.
В семьях муравьев большинство особей являются бескрылыми на протяжении всей жизни. Поэтому считается, что для бескрылых муравьев, в отличие от многих хорошо летающих Apocrita, крыловые признаки не являются важными. Самки муравьев используют крылья один раз в жизни во время брачного лета и поиска подходящего для основания гнезда места. Крылатые самцы появляются лишь в определенное непродолжительное время для спаривания. Репродуктивная тактика определяет многие параметры существования вида, в том числе и морфологию половых особей. Так, например, способ расселения в литературе часто называется причиной наличия у видов нескольких морф крылатых самок и (или) самцов. Наличие у муравьев нескольких морф крылатых половых особей у одного вида, а также видов с разной степенью выраженности полового диморфизма на фоне морфологического разнообразия семейства дают редкую возможность изучить эволюцию морфологической структуры в условиях сокращения функционального спектра.
В мирмекологии использование крыловых признаков, как таксономических, практически отсутствует. Среди мирмекологов прочно укоренилось мнение о чрезвычайной изменчивости жилкования крыльев муравьев, делающей практически
невозможным применение жилкования с таксономическими целями (Радченко, 1998, Bolton, 1988а и др.). Серьезных исследований по изменчивости жилкования на видовом и надвидовом уровнях нет. Хотя существуют единичные работы по оценке различий между видами муравьев по крыловым признакам, которые показали возможность существования стабильных на видовом уровне признаков жилкования передних крыльев, по крайней мере, у нескольких представителей муравьев (Delage-Darchen, 1973, Reyes-Lopez, Castillo, 1984). Важным аспектом изменчивости крыльев муравьев является существование в популяции значительной доли нетипичных по крыловым признакам особей. Однако круг вопросов, связанный с нетипичным жилкованием, в мирмекологии практически не рассматривался. Между тем, изучение аномальных признаков является ключом к пониманию возникновения новообразований в ходе эволюции на микроэволюциоином уровне (Арнольди, 1933, Федосеева, 2003).
Известно, что крыло является одной из немногочисленных хорошо сохраняющихся в палеонтологических отложениях структур. Более того, часто сохраняются только крылья. В отсутствии разработанной типологии крыльев и данных по изменчивости признаков крыла муравьев невозможно делать какие-либо обоснованные заключения в отношении палеонтологических данных. Между тем остатки крылатых особей в массе встречаются в олигоценовых мергелях Бембриджа, Великобритания (Cockerell, 1915, Dlussky, Perfilieva в печати, Donisthorpe, 1920), а также в миоценовых отложениях Вишневой балки Ставропольского края (Длусский, 1981) и палеоценовых отложениях тадушской свиты Приморского края. Нередки и ошибки в определении принадлежности крыльев с муравьиным жилкованием (Arillo, Sanz de Bremond,, 1992). Исследование крыльев современных муравьев позволит определить вариабельность различных признаков крыла и их значение для филогенетического анализа и систематики муравьев.
Накопление знаний по морфологии и биологии рабочих муравьев, новые палеонтологические находки позволили в последние два десятилетия сделать качественный скачок в исследованиях филогении подсемейств. В то же самое время, обнаружили очевидный недостаток знаний о половых особях, их морфологии. С точки зрения исследования филогении Formicoidea крылья, как морфологическая структура, имеют некоторые преимущества. Во-первых, как уже упоминалось, высоко
содержание крыльев в палеонтологических остатках. Во-вторых, крыло имеет хорошо выраженные, легко определяемые признаки (наличие и взаиморасположение жилок, форма и размеры крыла, и др.). В-третьих, эта морфологическая структура имеется у всех Formicoidea хотя бы у одного пола и поэтому имеется возможность анализировать ее изменение в различных филогенетических ветвях.
Кроме всего прочего, существуют другие причины, указывающие на значительную важность исследований половых особей и, в частности, самцов. Известно, например, что самцы муравьев сохраняют многие примитивные признаки даже в тех группах, где рабочие и самки морфологически продвинуты. Энтомологические коллекции, полученные на основе материала собранного "на свет", состоят, как правило, из самцов и редко самок муравьев. Ввиду отсутствия определителей по самцам, сложной кажется задача даже разграничения количества собранных таким образом видов муравьев. Эти факты в сочетании со специфической генетической основой, гаплоидностью, самцов и диплоидностью самок и рабочих особей заслуживают внимания исследователей.
Между тем, крылья муравьев до настоящего времени не являлись объектом серьезных исследований любого характера. Интерес к жилкованию крыльев муравьев, проявленный на заре мирмекологии, впоследствии уменьшился. Подтверждением тому служит тот факт, что единственная работа по эволюции жилкования крыльев опубликованная в середине прошлого века В. Брауном и В. Наттингом (Brown, Nutting, 1950) до сегодняшнего дня является наиболее полным и практически единственным исследованием, посвященным этой теме. Причины такого "прохладного" отношения кроются, по нашему мнению, с одной стороны в форме существования социума муравьев, а с другой стороны, в направлениях исследований современной мирмекологии. В то же время, жилкование (число замкнутых ячеек, положение поперечной жилки си-а и др.) и другие крыловые признаки (наличие югальной лопасти, птеростигмы) уже сейчас применяются для филогенетических построений. Слабая же изученность морфологии крыльев муравьев влечет за собой недостаточное и, зачастую, некорректное их использование в современных филогенетических и таксономических исследованиях.
Все выше сказанное определило цели нашей работы, которыми стали изучение закономерностей изменчивости и разработка типологии строения
крыльев муравьев для дальнейшего использования крыловых признаков в систематике, филогении и палеонтологии. Для достижения поставленных целей решали следующие задачи:
Исследовать внутривидовую и межвидовую изменчивость признаков крыльев на примере современных муравьев.
Определить плезиоморфные признаки жилкования муравьев на основании палеонтологического материала.
Разработать типологию передних крыльев муравьев.
Выстроить на основе признаков крыльев морфологические ряды в подсемействах.
Определить закономерности преобразований жилкования крыльев муравьев в ходе эволюции.
В дайной работе впервые представлены подробные реконструкции крыльев древнейших и наиболее примитивных ископаемых формикоидов - Armaniidae. Выделены признаки примитивности в жилковании крыла муравьев. Произведена комплексная оценка признаков жилкования крыльев муравьев на предмет применения в различных (таксономических, филогенетических, палеонтологических) исследованиях муравьев. Впервые для муравьев показаны закономерности изменения жилкования в связи с размерами, половой принадлежностью, особенностями брачного поведения. Представлены также различия эволюционных тенденций и особенности типов жилкования крыльев в разных подсемействах. Предложена новая схема типов жилкования передних крыльев. Произведена ревизия типов жилкования в подсемействах муравьев на современном уровне знаний. Показаны возможные пути преобразования жилкования крыльев в ходе эволюции семейства. Предложены принципы описания жилкования крыльев муравьев и его изменчивости. Также намечены пути дальнейших исследований крыльев муравьев.
Данные, полученные в настоящей работе, позволят корректно применять крыловые признаки муравьев в последующих филогенетических, палеонтологических, таксономических исследованиях. В работе обобщены и дополнены имеющиеся на сегодняшний день сведения по эволюции жилкования и некоторых других признаков крыльев муравьев. Показаны возможности
использования крыловых признаков муравьев как таксономического инструмента.
Предложены способы исследования палеонтологических остатков, содержащих
крылья муравьев. Учитывая то, что в осадочных отложениях кайнозоя муравьи- одна
из доминирующих групп насекомых, поэтому ее можно было бы использовать для
определения возраста наземных отложений. Однако, поскольку в
палеонтологических остатках большую долю составляют крылатые муравьи, а некоторых случаях сохраняются только крылья муравьев, то это было невозможно. Паша работа закладывает основы для того, чтобы муравьи использовались в стратиграфии наземных отложений кайнозоя.
Создана база данных на основе литературного материала и крыльев муравьев, хранящихся в коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (Киев) (ИЗШК), которую планируется использовать, при создании базы данных по коллекции муравьев Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Обзор литературы
1.1. Признаки крыла, их эволюционная и функциональная пластичность
Строение крыла насекомого и связь с его функциями. Отличительной особенностью подавляющего большинства насекомых является наличие крыльев и способность к полету. Не случайно современная классификация насекомых во многом построена на тех или иных признаках крыльев: наличие крыльев, их число, строение, способы взаимодействия во-время полета. Все указанные признаки тесно связаны с биологией насекомых. Так, например, целые отряды насекомых используют крылья, как механическую защиту от повреждений (жуки, клопы и др.) или обеспечивают иную пассивную защиту (мимикрия). Другие насекомые, демонстрируя отличные летные качества, ловят добычу на лету (стрекозы), третьи, используют крылья для длительных перелетов связанных с репродуктивной и расселительнои функцией (бабочки, поденки, муравьи). Таким образом, по эволюции летательного аппарата и строения крыльев, в частности, зачастую можно непосредственно проследить эволюцию и филогенетические связи различных таксонов насекомых
(Мартынов, 1937, 1959, Расницын, 1980, Родендорф, 1968) . Однако строение крыла насекомых, как высоко специализированного органа полета, определяется не только биологическими, но и физическими факторами. Так, например, жилки крыла, представляющие собой трубчатые утолщения в местах пролегания трахей и нервов, снабжают крыло кислородом и обеспечивают иннервацию этого органа, и одновременно являются основным опорным элементом крыловой пластинки. Более того, являясь опорным элементом крыла, они также локализуют места перегибов, тем самым жестко определяют аэродинамические свойства крыла. Различные детали строения крыла (взаиморасположение жилок, гофр, складки, волоски, щетинки, форма, размеры и проч.), в совокупности определяющие его аэродинамические и механические свойства, а также возможность их складывания в состоянии покоя и другие функции, в то же время, используются в качестве признаков в систематике, филогении.
Таким образом, очевидно, что для того, чтобы оценить эволюционную пластичность различных крыловых признаков и, следовательно, ее соотношение с эволюционной историей того или иного филума необходимо представлять функциональные взаимоотношения внутри крыла, обозначить возможные способы функционирования крыла, чтобы разобраться в связях между различными параметрами крыльев и выполняемыми ими функциями. В этом направлении существует много исследований, и объем знаний в этой области уже значителен и позволяет в некоторых случаях объяснять связи между функциями крыла и его структурами (Ахмедов, 1979, Бродский, 1987, 1988, Гродницкий, 1991, 1994, Прингл, 1963, Родендорф, 1949; Свидерский, 1980, Grodnitsky, 1999, Nachtigall, etc. 1998, Wootton, 1992 и др.). Не считая возможным излагать здесь подробно результаты, достигнутые в этой области, остановимся на наиболее важных из них.
Во время полета крыло насекомого испытывает различные деформации под действием аэродинамических сил (аэродинамическое давление, силы инерции и др.). Интенсивность и направления действия этих сил зависят от многих факторов. В числе наиболее важных из них можно назвать способ полета, размеры насекомого. В настоящее время выделено несколько способов машущего полета в различных группах насекомых (Гродницкий, 1994, Grodnitsky, 1999). Перепончатокрылые обладают функциональной двукрылостью - задние и передние крылья сцеплены в
полете и, таким образом, образуют единую аэродинамическую поверхность. Сцепка крыльев осуществляется при помощи крючков, расположенных на передней поверхности заднего крыла и желоба на задней поверхности переднего крыла. У перепончатокрылых по строению и местоположению в крыле различают три типа крючков: базальные, срединные (или медиальные) и дистальные. Однако весь набор крючков имеется только у низших перепончатокрылых Xyelidae и Pamphiliidae, а у остальных представителей отряда редуцируются один или даже два типа крючков. Редукция того или иного типа крючков связывается, прежде всего, с происхождением группы. Функциональные причины, определяющие число крючков, морфологию и редукцию пока не выявлены сколько-нибудь достоверно (Basibuyuk, Quicke, 1997). Однако в некоторых случаях число крючков связывается с размерами крыльев насекомых.
Во время полета машущая поверхность, т.е. сцепленные передние и задние крылья перепончатокрылых, испытывает целый ряд циклических деформаций. Наиболее изученными можно назвать супинацию, пронацию, которая у перепончатокрылых осуществляется по границе переднего и заднего крыльев, отгиб вершины крыла (Бродский, 1988). Другие деформации машущей поверхности связаны со складыванием крыльев в состоянии покоя. А.К. Бродский (1987) объединяет структуры крыла в группы согласно функциям, выполняемым ими в полете: опорные структуры, структуры обеспечения пронации и супинации, отгиба вершины, структуры, связанные с распределением потоков воздуха. Как видно из перечисленных функций, крыло должно обладать противоположными свойствами, такими как механическая жесткость, способность к деформациям и складыванию, гибкость.
Механическая прочность и контроль над развитием перегибов крыла во время полета обеспечивается, прежде всего, системой жилок. Эволюция идет в направлении обеспечения этого свойства меньшим (более экономичным) числом элементов. В отряде Hymenoptera этот эволюционный процесс происходит на фоне костализации. Костализация - процесс выпрямления и укрепления переднего края крыла путем перемещения продольных жилок в субмаргинальное положение. Костализация сопровождается утолщением жилок переднего края крыла и вместе с тем освобождением от жилок заднего края. Б. Б. Родендорф (1949) связывал
костализациЕо с увеличением скорости полета, другие исследователи с частотой взмахов, уменьшением размеров насекомых (Расницын, 1969). Однако логично предположить, что все эти факторы оказывают свое влияние. Так, Бродский (1987, 1988) и Гродницкий (Grodnitsky, 1999), например, указывают на связь костализации с общими процессами, характеризующими полет: совершенствование полета (скорость, частота взмахов, угловая скорость), деформации крыла в ходе полета (циклическими деформациями крыла в цикле взмаха) и положением осей вращения, центров масс и аэродинамического давления.
Несмотря на достижения в области аэродинамики крыла и его функционирования, определенный тип жилкования удается связать непосредственно с его функциями лишь в некоторых весьма специальных случаях. В подавляющем же большинстве случаев особенности жилкования можно связать со способами функционирования крыла, но не наоборот, т.е. знания об особенностях полета не имеют должной прогностической ценности для однозначной интерпретации типа жилкования.
Следующая особенность крыльев насекомых — наличие системы складок, которые обеспечивают способность к деформациям в ходе цикла взмаха (отгиб вершины крыла, супинация) и складывание крыла. Выделяют следующие основные складки, обеспечивающие: а) деформацию машущей поверхности - радиальная, радиального сектора, медиальная, переднекубитальная, кубитальная, посткубитальная, поперечная (нодальная), косая; б) подгибание задней части крыла при складывании -анальная, складка третьего аксиллярного склерита; в) компактная упаковка анальной области заднего крыла - веерная; г) гумеральная складка, создающая канал для оттока воздуха (Бродский, 1987, 1988).
Складки являются таким же формообразующим и структурным элементом, как и жилки. Они могут располагаться между стволами жилок или пересекать их. Функция складок заключается в строгом определении хода деформаций крыла. В местах, где складки пересекают продольные жилки, а таюке в основании крыла образуются структуры позволяющие осуществлять неоднократные перегибы: это могут быть просто ослабленные участки жилок и даже хорошо заметные разрывы- в них или специальные структуры - шарниры (Wootton, 1981). Функционирование шарниров основания крыла обуславливает способность скаладывать крылья и
обеспечивает свободу вращения крыла вокруг продольной оси (торсионный шарнир) во время супинации. Как следствие, эволюция механизмов полета и складывания крыла тесно связана с модификацией аксиллярных пластин и строением базальных шарниров крыла. В других случаях, показано, что место перегиба определяют поперечные жилки, укрепляя крыло на границе образования складки во время полета. Помимо прочего, с деформациями во время полета связана еще одна часто применяемая систематиками структура крыла - птеростигма. Птеростигма образуется на костализованных крылья, как считается, для предотвращения флаттера и для облегчения отгиба вершины крыла и его регулировки (Бродский, Иванов, 1983, Свидерский, 1980). Дейрапом на браконидах была показана обратная зависимость размеров птеростигмы и ячейки Ъг (по Deyrup, 1990).
Отведение потоков воздуха во время полета обеспечивается рядом приспособлений. Это, так называемый Z -профиль, образованный вогнутыми и выпуклыми жилками. Как правило, жилки вогнутые (+) чередуются с выпуклыми (-), образуя "гофрированную" поверхность. Ранее считалось, что это свойство сохраняется за гомологичными жилками. Однако оказалось, что (+) и (-) положение жилки является эволюционно пластичным признаком и приобретается по ее расположению в крыле в зависимости от "знака" соседних жилок. В управлении воздушными потоками участвуют в различной степени, как складки крыла, так и микрорельеф в виде разнообразных шипиков, ворсинок (Бочарова-Месснер, 1979).
Как видно из предложенного обзора, некоторые особенности жилкования определяются функциональными причинами. Однако многие структурные образования пока не имеют функционального объяснения и, возможно, объясняются какими-то морфогенетическими причинами (Гродницкий, 1995) или не имеют функционального объяснения вовсе.
Связь крыловых признаков с размерами и образом жизни насекомого и их эволюция. Для перепончатокрылых характерна ясно выраженная связь изменений в жилковании с размерами насекомого. Как было указано выше, крыло перепончатокрылых обладает высокой степенью костализации, и относительно скудное жилкование. При этом А.П. Расницын (1969) отмечает тот факт, что очень мелкие формы имеют наиболее костализованные крылья. Более того, он считает, что крупные формы с костализованными крыльями возникают в результате вторичного
увеличения размеров насекомых. Следствием процесса костализации можно считать неравномерную редукцию жилок в ходе уменьшения размеров, отмеченную многими авторами (Расницын, 1969; Тобиас, 1977). В первую очередь, освобождаются внешний и задний края переднего крыла. Наряду с усугублением костализации во многих случаях происходит одновременное увеличение относительных размеров птер о стигмы.
Детальные исследования крыльев насекомых на примере пчел, проведенные Б. Данфортом (Danforth, Bryan 1989), показали, что с увеличением массы тела дистальныс ячейки удлиняются по направлению к вершине крыла и сужаются. С уменьшением же размеров происходит обратный процесс расширения ячеек, укорочения и удаление от края крыла. При этом растяжение и укорочение происходят не равномерно, а таким образом, что форма дистальных ячеек у крупных насекомых напоминает параллелограмм, а у мелких - квадрат. Проксимальные ячейки, 1-я радиальная и 1-я радиомедиальная, образующие основание крыла, напротив, изменяются пропорционально общим размерам. У большинства крупных перепончатокрылых (исключение составляет Apis) с увеличением размеров жилки \RS и си-а укорачиваются относительно общих размеров крыла (Рис. 1). Помимо этого, у мелких насекомых наблюдаются относительно более крепкие (толстые) жилки. Данфордом также показана связь изменения размеров со многими другими признаками крыла: размером и формой птеростигмы, формой крыла, расположением центра крыловой области. Так, например, была выявлена отрицательная корреляция между общими размерами перепончатокрылого и относительным размером птеростигмы. Однако ночные насекомые составили исключение из этого правила. Не остается в стороне от этой зависимости и форма крыла. Центр крыловой области (сцепленных переднего и заднего крыльев) более проксимален у крупных видов, чем у мелких, что и обусловливает соответствующую форму крыльев (узкие с заостренной вершиной крылья). В заднем крыле Данфорд выделяет аналогичные зависимые от размеров редукции и смещения жилок (десклеротизация дистальных концов продольных жилок, смещение поперечных жилок к основанию крыла). Однако в связи с сильной начальной редукцией заднего крыла эти тенденции выражены слабее. Отличие от передних крыльев заключается в редких случаях редукции анальной жилки и си-а.
Уменьшение общих размеров насекомого может привести к редукции дистальных поперечных жилок (Тобиас, 1977; Расницын, 1969). Стоит отметить, что редукция жилки может выражаться как в ее полном отсутствии, так и в той или иной степени ее десклеротизации. Изменение размеров насекомых приводит к изменениям не только жилкования, но формы крыльев. С увеличением массы насекомого происходит удлинение и сужение переднего крыла, тогда как заднее становиться относительно шире (Расницын, 1969). При дальнейшем укрупнении ширина крыла растет за счет непропорционального увеличения югума (Бродский, 1987; Родендорф, 1949).
Известны и другие факторы, влияющие на характер и скорость изменений жилкования крыльев. Как уже указывалось выше, крылья ночных перепончатокрылых обладают признаками, характерными для дневных более мелких насекомых (более крупная птеростигма, округлая форма крыльев), что связано, по-видимому, с другими аэродинамическими условиями. В.И. Тобиас (1977) предполагает, что редукция крыльев у некоторых браконид вызвана почвенным и припочвенным образом жизни. Укорочение крыльев и смещение жилок к основанию крыла у браконид, особенно 3-й радиальной и 2-й радиомедиальной, происходит также у некоторых пустынных и полупустыных видов, т.е. в аридных условиях. Известны виды, у которых степень редукции крыльев зависит от сезона развития данной генерации насекомых. На явно адаптивный характер редукции крыльев (жилкования, склеритов груди, ответственных за работу крыльев, крыловой мускулатуры и т.п.) у сцелионид, ведущих припочвенный образ жизни, а также у некоторых форетических видов указывает М. А. Козлов (1987).
У перепончатокрылых часто наблюдается половой диморфизм: самки бескрылы или имеют недоразвитые крылья (Ichneumonidae, Chalcididae, Cynipidae, Mutillidae). Более того, во многих группах перепончатокрылых встречается полиморфизм по степени развития крыльев (макроптерия, брахиптерия и аптерия). Такой полиморфизм связывают с образом жизни и местообитанием, а также с различными стратегиями полового поведения и расселения.
Многие из выше перечисленных закономерностей (изменения формы крыльев, редукции жилкования, смещения жилок) могут быть прослежены внутри относительно компактных таксономических групп (филумов). При более обширном
обобщении их проследить не удается. Это становиться понятным, если учитывать, что исследуемые нами параметры являются некими производными. Например, наиболее часто используемый параметр для исследования влияния размеров насекомого на изменения в крыле - длина тела, не включает других важных характеристик, таких как форма тела, его масса. С другой стороны, известно, что с изменением размеров насекомого изменяются и параметры полета, например, частота взмаха. При этом изменения происходят неизбежно на разной морфогенетической основе, в различных экологических условиях и т.д. и т.п. Несмотря на указанные сложности, в эволюции жилкования крыльев перепончатокрылых удается выделить несколько наиболее явных тенденций. Хорошо известно, что эволюция направлена на обеспечение функций крыла меньшим количеством элементов. Результатом этого является сокращение числа жилок за счет редукции как поперечных, так и продольных жилок. При этом редукция происходит не равномерно по всей пластинке крыла. Прежде всего, освобождаются вершина и задний край крыла. На фоне такой специфической редукции поперечные элементы жилкования смещаются в направлении основания крыла. Эти тенденции выражены на самых разных таксономических уровнях от отряда до подсемейств.
Таким образом, можно выделить следующие основные факторы, определяющие морфологию крыльев. Основой формирования, функционирования и строения крыла в первую очередь является происхождение таксона, т.е. его план строения и биологические функции. В то же время, любые изменения, влияющие на параметры функционирования органа полета, как-то изменение размеров насекомых, их образа жизни, условий обитания и прочее, могут определенным образом влиять на изменения признаков крыла.
Использование крыловых признаков насекомых в систематике. Крыловые признаки широко используются в систематике насекомых. Достаточно сказать, что от высших таксонов (отрядов) до самых элементарных (видов) Insecta, среди наиболее важных диагностических признаков почти всегда есть признаки так или иначе связанные с крылом. Не являются исключением и перепончатокрылые. Насекомые этого отряда обладают четырьмя крыльями - парой передних и задних. В полете происходит сцепление задних и передних крыльев специальным сцепочным механизмом, который представлен системой крючков на переднем крае заднего крыла
и желобком на заднем крае переднего крыла. Таким образом, передние и задние крылья работают в сцепке, как единая машущая поверхность, т.е. перепончатокрылые являются функционально двукрылыми. Это свойство летательного аппарата перепончатокрылых приводит к тому, что строение передних и задних крыльев различно. Как правило, жилкование заднего крыла представляет собой редуцированную в той или иной степени схему переднего и легко гомологизируется с последней. Имеет ряд специфических особенностей и жилкование крыльев представителей отряда. Относительно скудное жилкование крыла представлено продольными жилками. Поперечные жилки образуются в результате резких изгибов и слияния продольных параллельных жилок. В результате этого происходит утрата морфологических различий между поперечными и продольными жилками, которые характерны для других отрядов. Помимо этих морфологических особенностей передние крылья перепончатокрылых, как уже было отмечено выше, обладают крайней степенью костализации.
Жилкование крыльев широко используется в систематике и филогенетическом анализе различных таксонов в отряде Hymenoptera.. В основе филогенетического анализа крыловых признаков лежат несколько положений, которые определяют построение эволюционных рядов в той или иной группе. Так редукция элементов жилкования, как поперечных так и продольных жилок, а также их слияние считаются необратимыми эволюционными событиями. Это правило можно отнести и к отдельным областям и структурам крыла, таким, например, как югальная лопасть и крючки сцепочного аппарата. Однако, в некоторых случаях, по-видимому, может происходить вторичное появление югальной лопасти (Расницын, 1975). По крайней мере, А. В. Мартынов (1937) указывает на разрастание югальной области у некоторых перепончатокрылых (Scolia, Sphex, Astata и др.). Полная утрата крыльев также является необратимой в эволюции таксона. Интересно, что редукция крыльев часто происходит только у одного из полов (чаще у самок), при этом другой пол может обладать полностью сформированными крыльями и отлично летать.
Как нетрудно заметить, все эти "правила" связаны с редукцией элементов или всего органа, в то время как в анализе крыловых признаков, в определительных таблицах, часто используются другие признаки. Это взаиморасположение жилок, ячеек, длина относительно друг друга, форма отдельных жилок: например, базальный
изгиб жилки (А), положение поперечной жилки (Б) вблизи середины ячееки №1, жилка (В) не доходит до края крыла и тлі. (Белокобыльский, 2002; Осычнюк, и др. 1978; Расницын, 1966, 1973, 1993; Тобиас, 1978, 2001). Кроме редукций общим свойством эволюции жилкования крыльев перепончатокрылых считается смещение поперечных элементов жилкования к основанию крыла. Таким образом, становится понятным, что эволюционные тенденции и функциональные изменения крыловых признаков, связанные с изменением размеров, образом жизни тесно взаимосвязаны и влияют друг на друга, что затрудняет анализ преобразований.
Стоит добавить, что используемый для решения спорных филогенетических вопросов сравнительно-эмбриологический метод по очевидным причинам практически не используется в случае с морфогенезом крыльев насекомых. Комсток (Comstock, 1918), исследуя морфогенез молодых куколок пчелы, пришел к выводу, что структура жилкования определяется до вхождения трахей в крыло системой складок (иначе - лакун). Трахеи встраиваются из основания крыла в складки (лакуны), которые определенным образом сформированны и менее устойчивы к врастанию трахей, чем окружающие ткани будущего крыла. Таким образом, по его мнению, не стоит ожидать, что крылья предкуколок (куколок) будут иметь примитивную структуру жилкования. Такого же мнения придерживался Росс (Ross, 1936), проследив развитие куколок Cladhis, Егшга, Sceliphron, Formica. Однако в работах А.Л. Тихомировой по высшим насекомым (Тихомирова, 1991) были выявлены рекапитуляции у ряда структур в ходе морфогенеза, в том числе и крыльев. В совместной с А.П. Расницыным работе (Тихомирова, Расницын, 1981) было показано, что у Dolichovespa saxonica на предкуколочной стадии развития личинки (супранимфоидной) крылья имели рекапитуляции в виде зачатков жилок А2 и Sc, отсутствующих у имаго этого вида, но имеющихся у имаго низших перепончатокрылых. Помимо этого взаимное расположение жилок у некоторых особей напоминало жилкование Masaridae, древнейшего семейства складчатокрылых ос. Заднее крыло на этой же стадии напоминает заднее крыло более примитивных ос Vespa и Polistes. Генетический анализ формирования крылового жилкования в онтогенезе Drosophila melanogaster, по мнению авторов А. Палссона и Г. Гибсона (Palsson, Gibson, 2000), свидетельствует в пользу того, что некоторые аномалии развития крыла являются реверсиями, по которым можно судить о типе предкового
жилкования. Эти факты говорят о том, что в некоторых случаях исследования морфогенеза крыльев и аномалий жилкования будут иметь продуктивные результаты. В систематике наравне с редукцией элементов жилкования и областей крыла, взаиморасположением жилок используются такие признаки как окраска и характер опушенности крыльев, а также их количественные параметры (Козлов, 1988; Яснош, 1983). Все указанные таксономические признаки в различной степени изменчивы в разных таксонах, т.е. один и тот же признак может быть стабильным у представителей одного таксона и при этом в другом может меняться от вида к виду или даже внутри вида. Так, например, "относительная длина радиальной ячейки в надтрибе Doryctina (Braconidae), если она отличается от нормы, может быть надежным свидетельством филогенетической обособленности. В то же время в родах Bracon и Hormius (Braconidae) относительная длина радиальной ячейки служит лишь видовым признаком" (Тобиас, 1977).
1.2. Жилкование крыльев муравьев, как морфологический
признак в изучении Formicoidea.
История изучения крыльев муравьев. Жилкование крыльев муравьев, как диагностический признак, использовалось еще на заре мирмекологии в XIX веке. Это неудивительно, если учесть тот факт, что тип жилкования крыльев, является одним из индикаторных признаков, отличающих муравьев от других перепончатокрылых. О. Хеер (Неег, 1849) в обзоре родов и групп ископаемых муравьев при определении отпечатков основным признаком считал именно жилкование крыльев.
В отличие от палеонтолога Хеера, Г. Майр был мирмекологом однако при изучении ископаемых муравьев (Мауг, 1867, 1868) он также уделял особое внимание крыльям, объясняя это тем, что в ископаемых слоях сохраняются "почти исключительно самки и самцы". Более того, жилкование крыльев в его работах являлось одним из ключевых диагностических признаков. Майр использовал почти исключительно жилкование переднего крыла, т.к. заднее крыло, по его мнению, существенных признаков не обнаруживало. В работе по миоценовым муравьям из слоев Радобоя Майр пользовался предложенной ранее (Мауг, 1855) номенклатурой
жилкования переднего крыла (рис. 2а). В этой работе предложена классификация для 47 родов ископаемых муравьев по жилкованию крыльев. Согласно этой классификации следовало на первом этапе определять число кубитальных ячеек, затем характер расхождения Costa transversa и Costa cubitalis (в современной номенклатуре жилки RS и М), и последним - состояние радиальной ячейки (замкнута или открыта). В результате крылья всех исследованных родов объединились в семь групп, внутри которых различия между родами по крыльям установить практически невозможно. При этом некоторые роды (Lasius \ Cataglyphis) оказывались в разных группах, тогда как роды с разнообразным жилкованием - в одной (Iridomyrmex, Crematogaster).
Майром было отмечено также, что длина передних крыльев относительно общей длины тела различна в разных родах. Так у Lasius крылья относительно длинее, чем у Formica, а крылья Cataglyphis относительно короче, чем у Formica. Однако эти данные остались без объяснения.
К. Эмери в работе по жилкованию переднего крыла муравьев (Emery, 1913) указывает на то, что в классификации муравьев крылья используются мало (в основном число ячеек) и па отсутствие единой с другими перепончатокрылыми номенклатуры жилкования. Он демонстрирует недостатки номенклатуры Майра (Мауг, 1855) и предлагает свою (рис. 26), которая, впрочем, приблизительно, по его собственному выражению, соответствует номенклатуре других перепончатокрылых. Эмери также предполагает, что примитивным следует считать наиболее полное жилкование («наименее дифференцированное»), т.е. с наибольшим число продольных и поперечных жилок. Среди муравьев, по его мнению, наиболее примитивным крылом обладают Ponerinae и Dorylinae (Eciton). Эмери предполагает несколько путей эволюции жилкования муравьев: редукция поперечных жилок, слияние радиуса и кубитуса (в современной номенклатуре RS и М), либо редукция одной из последних жилок. Также он выделяет три типа жилкования - Formica, Camponotus, Solenopsis - и способов описывает некоторые пути редукции крыла с двумя кубитальными ячейками (в современной номенклатуре ячейки 1+2г и гт). Так, крыло Iridomyrmex (также и Таріпота) без второй кубитальной ячейки (в современной номенклатуре -
1 авторы родов муравьев, упоминаемые в тексте, указаны в таблице приложения.
радиомедиальной) образовалось за счет редукции кубитуса (т.е. ЪМ). Тип Solenopsis получается из примитивного крыла в результате редукции первой кубитальной жилки (т.е. 2-3RS). Тип крыла Formica может возникнуть тремя способами:
одновременное уменьшение второй кубитальной ячейки (т.е. гт) и слияние радиуса с ку биту сом (RS и М);
через тип Solenopsis - редукция первой кубитальной жилки (т.е. 2-3RS) и сокращение второй кубитальной жилки (т.е. rs-m);
3. через крыло подобное Iridomyrmex (Tapinoma), а именно посредством
редукции кубитуса (т.е. ЪМ).
По мнению Эмери, редукция второй кубитальной жилки (т.е. rs-m), наблюдающаяся у некоторых американских Stenamma не может привести к жилкованию крыла типа Formica. В этой работе на примере наличия открытой или закрытой радиальной ячейки показано, что признаки крыла муравьев постоянные для одних родов, могут варьировать в других. Эмери вводит правило «невозвратности», которое гласит, что, как правило, сложное крыло не может происходить от упрощенного. В заключение он пишет, что «морфология жилок крыльев очень важна для целей классификации; но нужно анализировать и критически обсуждать получаемые признаки, не удовлетворяться составленными формулами и сухими словами».
В своих исследованиях по классификации муравьев Эмери использовал жилкование крыльев при определении крупных таксонов, таких как трибы, как один из основных признаков.
Номенклатура жилкования. Используемая Майром, Эмери и другими исследователями того времени номенклатура жилок не позволяла сравнивать крылья, муравьев с другими перепончатокрылыми, т.к. номенклатура жилок муравьев и других перепончатокрылых не была общепринятой и не выявляла гомологичных элементов (см. рис. 2). Успешные работы по гомологизации жилок перепончатокрылых были выполнены в начале XX века Форбсом (Forbes, 1925), Россом (Ross, 1936), А.В. Мартыновым (1937), Ланхемом (Lanham, 1951).
На основании работы Росса (Ross, 1936) Браун и Наттинг (Brown, Nutting, 1950) в своей, ставшей классической, работе по жилкованию крыльев муравьев предприняли попытку гомологизации жилкования крыльев муравьев и остальных
перепончатокрылых основываясь на крыльях наиболее примитивных представителей Formicidae. Анализ жилкования был проведен тщательным образом и номенклатура, утвержденная в этой работе, до сих пор принята многими мирмекологами. В качестве наиболее примитивных представителей были представлены Myrmecia sp. и Platythyrea sp. на том основании, что их крылья обладают наибольшим числом жилок среди муравьев. Крылья последнего и были взяты авторами для демонстрации основных особенностей примитивного жилкования муравьев (рис. 3). Несмотря на то, что удалось в общем гомологизировать жилки в крыльях муравьев, существуют нерешенные трудности в определенных областях крыла. Такой областью является апикальная часть переднего крыла: названия апикальных отрезков жилок RS и М являются в большой степени произвольными, и установить однозначную гомологию этих отрезков авторы не берутся. Эти трудности вызваны наличием часто появляющейся у многих примитивных муравьев (Myrmeciinae, Amblyoponinae, Platythyrea и др.) аномальной жилки, обозначенной как RSx. Если рассматривать ее как атавизм, тогда гомологичная ей жилка имеется у некоторых Mutillidae и, согласно Россу, называется RS2. Поскольку у Mutillidae RS2 отходит от Зг-т, то в этом случае муравьи утратили 2г-т и сохранили Зг-т. В противном случае, если RSx не является1 атавистическим проявлением, более последовательным выглядит предположение о потере Зг-т. Таким образом, авторы, не отдав предпочтение ни одной из гипотез, предлагают обозначать ее как r-т без числового индекса. Однако если быть последовательными, то обозначение этой жилки должно быть rs-m, на том основании, что эта поперечная соединяет RS и М. Номенклатура жилкования заднего крыла не вызвала подобных затруднений, т.к. имеет аналогичный крылу Mutillidae (Anthobosca) набор элементов.
Работы А.П. Расницына (1969, 1980) уточняющие происхождение жилок них названия у перепончатокрылых показали необходимость некоторой переработки номенклатуры жилок, предложенной Брауном и Наттингом. Жилку, обозначенную Брауном и Наттингом как R+Sc, по-видимому, следует обозначать как R, поскольку практически все высшие перепончатокрылые (Apocrita) лишены жилки Sc и Расницын также указывает на ее редукцию, а не слияние с R.
Нерегулярная жилка RS2, часто встречающаяся у некоторых примитивных муравьев, встречается также в крыльях представителей многих других таксонов
Apocrita. Нам представляется удобным оставить название для этой жилки RS2. Расницын (1980) считает, что эта дополнительная жилка представляет "вторичное образование, появляющееся независимо у многих таксонов перепончатокрылых". Следовательно, ее положение не гомологично в разных таксонах. Мы находим такое объяснение удовлетворительным, поскольку А.Л. Тихомировой (1991) было показано, что поперечная r-m (rs-m), в онтогенезе формируется как ответвление отМив таком случае, легко представить образование отрезка RS2 в ходе морфогенеза крыла. Таким образом, у муравьев отсутсвует именно поперечная Ъг-т (3rs-m). Оставшаяся радиомедиальная жилка гомологична поперечной 2r-m (2rs-m) в крыльях филогенетически близких перепончатокрылых (Scolioidea, Vespoidea). В современной номенклатуре поперечные жилки \г и 2г обозначаются соответственно и 2r-rs. Поскольку ветка СиР встречается только у некоторых низших перепончатокрылых, у Apocrita принято обозначать СиА просто Си (Расницын, 1980). Последнее замечание относится также к заднему крылу. У некоторых муравьев в переднем крыле встречается кубитоанальная ячейка. Дистальный край этой ячейки может быть образован жилкой 2Си, доходящей до анальной жилки, либо образуется дополнительная жилка между 2Си и анальной жилкой, которая обозначена нами как 2си-а (вторая поперечная жилка между кубитальной и анальной). Иногда от жилки 2Си в месте отхождения ветви ЪСи отходит еще одна жилка, которую мы предлагаем называть Си2 (задняя ветвь кубитальной жилки).
Номенклатура заднего крыла, предложенная Брауном и Наттингом, также несколько изменена согласно принципам, изложенным выше (см. рис. 3 и 4). Помимо этого следует обратить внимание на то, что используемый для некоторых примитивных представителей муравьев термин базальные крючки некорректен. По терминологии, принятой для перепончатокрылых, эти крючки правильнее называть медиальными или срединными («secondary hamuli» - в англоязычной литературе) (Basibuyuk, Quicke, 1997), так как истинные базальные крючки встречаются, по-видимому, только у низших перепончатокрылых (Symphyta).
Все перечисленные изменения отражены на рис.4. И в дальнейшем мы будет использовать данную номенклатуру.
Исследования закономерностей изменений крыловых признаков муравьев. Основываясь на примитивности схем жилкования крыльев подобных Myrmecia sp. и
Platythyrea sp., Браун и Наттинг (Brown, Nutting, 1950) обозначили общие эволюционные тенденции для Formicidae. Они пришли к заключению, что эволюция жилкования выражается в редукционных рядах, которые сходны или даже полностью совпадают в разных подсемействах. Последовательность эволюционных шагов от примитивного жилкования к более прогрессивному начинается с редукции элементов и RS2. Затем происходит слияние М и Си, что обеспечивает дистальное положение этого развилка относительно си-а. Следующими эволюционными шагами следует считать слияние отрезков (2 и 3) М и (2 и 3) RS, что приводит различными путями к потере радиомедиальной ячейки {гт). Широко распространена во всех подсемействах редукция поперечной жилки т-си, которая объясняет отсутствие медиокубитальной ячейки. Эволюционно значимым признается также сокращение отрезка ARS.
Исследование эволюционных рядов в подсемействах. ограничиваются в основном демонстрацией представленных в них редукционных рядов. В нескольких случаях описываются возможные способы редукции жилкования в разных группах. Так, например, исчезновение радиомедиальной ячейки у АтЫуоропе rothneyi вызвано редукцией отрезка 2-3RS, тогда как, по мнению авторов, у Messor sp. - редукцией отрезка ЪМ.
В этой работе филогенетические заключения, касающиеся происхождения муравьев и взаимоотношений некоторых подсемейств внутри семейства, делаются на основе наличия примитивных черт крыла у одних представителей по отношению к другим. Признаками примитивности могут служить полный набор жилок и их отрезков; взаимное положение отрезка \М и жилки си-а, при котором \М проксимальнее или находится поблизости от си-а (как у некоторых муравьев-кочевников). Несколько иначе выглядят плезиоморфные черты жилкования в работе Г.М. Длусского и Е.Б. Федосеевой (Длусский, Федосеева, 1988). На примере абберантного крыла Platythyrea cribrinodis были выделены дополнительные признаки, не отмеченные Брауном и Наттингом: отрезок XRS направлен перпендикулярно к R или несколько вперед; дистальное положение си-а относительно основания крыла.
Помимо поиска качественных различий в жилковании крыльев, как в указанных работах, существуют попытки разработать количественные характеристики для таксонов разного уровня. Интересны в этом смысле результаты,
полученные Г.М. Длусским (Длусский, 1981), при исследовании миоценовых муравьев. Для описания жилкования крыльев применялись индексы (рис.5). Оказалось, что положения си-а относительно ячейки тси и основания крыла, отражаемое индексами Icu и Icua, достаточно четко разделяет Ponerinae и Formicinae + Dolichoderinae. Это означает, что у понерин поперечная си-а расположена ближе к медиокубиталыюй ячейке и дальше от основания, чем в крыльях представителей других подсемейств. В статье приведены значения всех индексов для описываемых экземпляров, однако, только в описательных целях без математического анализа. Другой индекс CW ("crowding") в своей палеонтологической работе использовал Г. Лутц (Lutz, 1986). Этот индекс отражает степень компактности ячеек, расположенных в центре крыла: чем меньше значение CW, тем компактнее расположены ячейки 1+2/* и гт (рис.6). Им было показано, что плезиоморфные крылья Nothomyrmeciinae, Myrmeciinae и многих Ponerinae имеют относительно большое значение CW, тогда как апоморфные крылья Myrmicinae и Dolichoderinae имеют сравнительно небольшие значения этого индекса. Наименьшим значением CW обладают представители вымершего эоценового подсемейства Formiciinae (Таблица 1). На основании тенденций изменений в жилковании (сокращение rs-m и RS+A4) внутри подсемейства Formiciinae, Лутц сближает его с Formicinae, хотя габитуально Formicium сходен также с Dolichoderinae.
Таблица 1. Индекс компактности ячеек (CW) у современных подсемейств
муравьев и вымершего подсемейства Formiciinae (из Lutz, 1986)
Большинство же палеонтологических работ, как правило, ограничиваются достаточно скудным описанием крыльев (число замкнутых ячеек, их относительные размеры, положение поперечной жилки си-а и отрезка \М, наличие птеростигмы)
(Grimaldi, etc, 1997, Rossi de Garcia, 1983, Rust, Andersen, 1999, Viana, Haedo Rossi, 1957).
Как ни странно, применение признаков крыльев в филогенетических, палеонтологических работах идет на фоне практически полного отсутствия знаний об их пластичности. Примером могут послужить исследования по филогении Formicidae на основе получившего в западной мирмекологической литературе широкое распространение кладистического метода обработки данных (Павлинов, 2005, Расницын, 2005, Baroni Urbani, 1989, Baroni Urbani et al.,1992; Bolton, 1990a; Grimaldi, Agosti, 2000, Grimaldi, etc., 1997, Lutz, 1986). Он предусматривает анализ большого числа различных признаков. Среди прочих морфологических, поведенческих черт используются и некоторые крыловые, такие как индекс компактности ячеек в центре крыла (CW), наличие птеростигмы, длина ячейки Зг, полная редукция жилкования, наличие крыльев у самок, наличие на задних крыльях "базальных" крючков и югальной лопасти. Для многих морфологических признаков, используемых в анализе, известны пределы изменчивости у современных муравьев и последовательность эволюционных изменений (т.е. апоморфные и плезиоморфные состояния признака). В этом случае, когда используются такие признаки, интерпретация результатов анализа имеет биологический смысл. Этого нельзя сказать о большинстве, если не обо всех приведенных крыловых признаках, которые вводились без обоснования их свойств и возможных эволюционных преобразований. Такое положение дел приводит не только к некорректному применению некоторых крыловых признаков, но и к недостаточному их использованию в различных областях мирмекологии. Так, Огата (Ogata, 1987) на примере Myrmicinae выделяет четыре типа жилкования (рис.7). Эти типы во многом, как видно из рисунка, повторяют последовательность редукций, показанную Брауном и-Наттингом. Однако Огата считает, что данные редукционные типы не представляют собой эволюционного ряда, но являются удобными для описания различных схем жилкования. Он предполагает также, что степень редукции жилок связана с размерами муравья в большей степени, чем с филогенетической историей таксона. Однако ие все согласны с таким мнением, так Дейрап (Deyrup, 1990) в небольшой заметке по крыльям мелкого муравья Discothyrea testacea, указал на то, что хотя все мелкие муравьи имеют редуцированное жилкование,
обусловленное функциональными причинами, однако способ редукции различен для разных таксонов.
Между тем несколько упоминаний о жилковании крыльев можно встретить в систематических работах. Арнольди (1933) использует жилкование крыльев как родовой признак Symbiomyrma и Myrmica. По его мнению, существующая изменчивость жилкования у самцов Symbiomyrma, оставаясь в рамках внутривидовой, позволяет судить о ходе образования новых родовых признаков. Б. Болтон (Bolton (1974, 1976, 1982, 1987, 1988) в серии работ по ревизии родов на изменчивости жилкования внутри родов Myrmica, Paratopula, Aphaenogaster и др. демонстрирует возможные пути преобразования одних схем жилкования в другие у таксономически близких представителей. Наиболее подробным и фактически единственным исследованием эволюции жилкования крыльев внутри рода является работа П. Дслаж-Дарше (Delage-Darchen, 1973) по африканским Crematogaster. Им были выделены признаки жилкования в переднем и заднем крыльях, характеризующие разные подроды. По характеру возникающих аномалий подроды были объединены в группы более прогрессивные и более примитивные. По мнению Делаж-Дарше, наличие аномалий указывает на процесс преобразования той области, в которой они появляются.
В то же время, во всех представленных работах, при наличии указаний на качественные преобразования, нет количественной оценки изменчивости, что не позволяет судить о таксономических возможностях использования признаков жилкования. Нам известны единичные работы, содержащие количественную оценку изменчивости жилкования крыльев. Это работа Рейс-Лопеза (Reyes-Lopez, Castillo, 1984) по крыловой биометрии самок Goniomma hispanicum Andre и G. baeticum Reyes, Esp. & Rogr. Морфологически крылья двух видов очень сходны. Рейс-Лопезом были взяты 10 переменных (рис.8), определяющих жилкование передних крыльев. Проведенный многомерный анализ выделил две полностью разделенные группы соответственно видам. Т - тест для каждой переменной показал наличие значимых различий по средним значениям всех переменных за исключением длины поперечной жилки т-си. Наибольшие различия обнаружены в размерах радиомедиальной и медиокубитальной ячеек. Отмечая низкую вариабельность этих структур внутри вида, Рейс-Лопез предполагает существование высоко стабильных структур в крыле,
которые специфичны для вида или группы видов. Такие структуры вполне могут быть использованы в таксономических исследованиях. В другой фенетической работе по самцам Dorylus (Barr, Gotwald, 1982) среди 55 прочих признаков (форма мандибул, промеры груди, головы, гениталий) в результате многомерного анализа наиболее таксономически пригодными были признаны параметры субгениталыюй пластинки и жилкования крыльев. Хотя изменчивость признаков жилкования отдельно не оценивалась.
Характерной особенностью всех работ, каким-либо образом касающихся крыльев, является упоминание о том, что муравьи представляют собой плохо летающую группу насекомых и крылья, таким образом, приобретают статус рудиментарных органов. При этом не учитывается, что для многих муравьев именно полет обеспечивает такие ключевые функции как размножение и расселение. У многих видов муравьев крылатые половые особи в период брачного лёта образуют рои из множества особей. Такие рои летят на достаточной (до сотен метров) высоте над землей. Для роящихся видов характерно спаривание, начинающееся прямо в воздухе и обычно заканчивающееся на земле. После оплодотворения, часто перед сбрасыванием крыльев, самки опускаются на землю на большом расстоянии, у некоторых видов до 10 км, от гнезда (Collingwood, 1958; Holldobler, Wilson, 1990; Kannowski, 1961, 1969; Sudd, 1967). Следовательно, от полета самок зависит не только встреча полового партнера, но и успешное основание нового гнезда. Для такой стратегии поведения при размножении важно поддержание определенного уровня лётных качеств и для самцов, и для самок. Некоторое подтверждение этим соображениям дает небольшие исследования Кастракани с соавторами (Castracani, etc. 2004, Visicchio, et al., 2004). Их работы по сравнению прокопулировавших и оставшихся девственными самцов Polyergus nifescens скорее задает больше вопросов, чем дает ответов, тем не менее, в ней были показаны различия в репродуктивном успехе самцов связанные с размерами тела. Успешные, т.е. достигшие самки и прокопулировавшие самцы, имели более мелкие размеры груди, глаз и скапуса, но отличались несколько большими крыльями.
Редукция жилкования крыльев у мелких муравьев, которую отмечают все авторы, занимающиеся жилкованием (Brown, Nutting, 1950, Delage-Darchen, 1973, Ogata, 1987), сходна с таковой у хорошо летающих перепончатокрылых. Косвенным
подтверждением значения крыльев в семействе Formicidae так же могут служить многочисленные работы по полиморфизму самок Cardiocondyla batesii (Heinze, et al., 2002), Ectatomma riddiim (Lachaud, et al., 1999), Monomorium sp. (Fersch, et al., 1999), Myrmica kotokui (Kikuchi, et al., 1999) и других видов (Brian, 1955; Heinze, Buschinger, 1989; Ruppell, Heinze, 1999) и самцов Pogonomyrmex desertomm (Davidson, 1982), . Cardiocondyla sp. (Cremer, et al., 2002; Heinze, et al., 1998; Heinze, Holldobler, 1993 и др.). Полиморфизм половых особей выражается помимо размеров тела в относительных размерах крыльев (брахиптерия) или в их отсутствии. Одной из основных причин такого полиморфизма называется расселительная тактика, используемая видом. Например, в моногинных семьях Myrmica kotokui (Kikuchi, et al., 1999) самки имеют относительно более длинные крылья, чем в полигинных. Моногинные семьи распространены в местообитаниях благоприятных для расселения по воздуху и для одиночного основания семьи. Там, где семьи обитают более скученно, образуются полигинные семьи с вторичной полигинией (возвращение оплодотворенных самок в материнское гнездо). В некоторых случаях имеет место даже репродуктивная изоляция между различными морфами половых особей одного и того же вида, как у Technomyrmex albipes (Ogata, Tsuji, 1996). В этой связи стоит отметить факты разной степени редукции крыловых структур у паразитических видов, отмеченные многими авторами (Brown, Nutting, 1950, Wilson, 1971а). Например, у эргатоидных (бескрылых) самцов Cardiocondyla sp., в отличие от крылатых самцов, сперматогенез происходит на протяжении всей жизни, что по понятным причинам выгодно при внутригнездовом спаривании, которое характерно для социальных паразитов (Heinze, et al. 1993). В некоторых случаях бескрылость самцов- скоррелировапа с хорошей расселительной способностью самок (Heinze, Holldobler, 1993; Sudd, 1967). Отсутствие или редукция крыльев у самок и иногда у самцов обнаруживается у видов-геобионтов, островных эндемиков, видов, ведущих кочевой образ жизни (legionary) или обитающих в аридных областях (Espadaler, 1997; Sudd, 1967). Тинаут (Tinaut, Heinze, 1992) исследовал тенденции редукции крыльев и крыловой мускулатуры у видов в аридных областях. Он предложил несколько причин, объясняющих тенденции редукции крыльев у муравьев: 1. увеличение плодовитости за счет использования материала крыловой мускулатуры и отсутствия энергетических затрат на полет; 2. изменение стратегии спаривания и
распространения от клаустрального основания семьи к почкованию материнской семьи, что становиться необходимым в неблагоприятных условиях с ограничением ресурсов. 3. ограниченные возможности расселения (островные популяции); 4. ограниченные ресурсы (аридные местообитания).
Из перечисленных фактов со всей очевидностью следует вывод о существовании контроля со стороны естественного отбора за летными качествами муравьев и, следовательно, за крыловыми структурами. Успешные попытки использования признаков жилкования в исследованиях, упомянутые выше, позволяют надеяться на возможность их использования наравне с другими признаками в разных направлениях исследований.
1.3. Систематическое положение и филогения Formicoidea
1.3.1. Происхождение и ранние этапы эволюции Formicoidea
При исследовании происхождения формикоидов используется комплексный подход, включающий сравнительно-морфологические, палеонтологические и этологические данные. Однако выводы, основанные на исследованиях в какой-то одной области, следует использовать в филогенетических построениях с осторожностью. Так, например, схема филогенетических связей подсемейств муравьев, полученная на основе молекулярных данных (Astruc, et al., 2004; Moreau et al., 2006; Ward, 2007), кардинально отличается от построений, основанных на морфологических признаках. Другим примером могут служить работы СИ. Малышева (1959, 1966), который, основываясь на сходстве поведения примитивных муравьев и Scleroderma, рассматривал Bethylidae, в качестве предковой группы для муравьев. В то же время большинство авторов, основываясь на морфологии, считают предками муравьев не Bethylidae, a Scolioidea (Расницын, 1980).
Морфологическая близость, а также сходные тенденции (образование петиолюса, редукция двучленикового вертлуга, а также тенденция к возникновению бескрылых самок) Formicoidea и Scolioidea, замеченные многими авторами (Emery, 1896; Wheeler, 1926 и др.), привели к поиску предков муравьев среди сколиоидов. Вилер (Wheeler, 1928) исключал из предков Formicoidea те группы сколиоидов,
которые имели бескрылых самок. На этом основании наиболее вероятными предками, по его мнению, выглядели Tiphiidae, а именно, Myzininae. Среди признаков, объединяющих их с муравьями, было названо также сходство в жилковании крыльев. Браун (Brown, Nutting, 1950) в числе прочих морфологических признаков использовал жилкование крыльев муравьев для сближения с "тифиидоподобными" предками. Однако исследования Расницына (1980), а также Длусского и Федосеевой (1988) по характеру расчленения проподеума и II абдоминального сегмента показали наличие двух ветвей внутри веспоидной группы (Formicoidea, Vespoidea, Scolioidea): первая, включающая Tiphiidae, Sapygidae, Scoliidae, Mutillidae и Bradynobaenidae, и вторая, состоящая из Sierolomorphidae, Falsiformicidae, Vespoidea и Formicoidea. Принимая схему эволюции Vespomorpha Расницына, считаем Sierolomorphidae, Falsiformicidae и Vespoidea ближайшими родственниками Formicoidea с древним общим предком -Bethylonymidae. Крылья сколиоидов имеют следующие признаки (рис. 9):
в большинстве случаев отсутствует поперечная Ir-rs, однако, у некоторых представителей она имеется;
поперечная си-а и отрезок \М расположены близко или выходят из одной точки;
имеются вторая радиомедиальная и вторая медиокубитальная ячейки;
медиокубитальная ячейка большая;
отрезок \М наклонен и параллелен поперечной т-си;
присутствует хорошо сформированная кубитоанальная ячейка;
отрезок \RS может находиться близко к птеростигме (Sierolomorphidae и Falsiformicidae) или же удален от нее (Tiphiidae) и расположен под острым углом к ветви R.
В заднем крыле у многих представителей имеется югальная лопасть, свободные ветви RS и М сближены. Крылья представителей Vespoidea представленные на рис. 9 имеют те же основные элементы, однако отсутствует lr-rs. Прослеживается четкая тенденция оттягивания отрезка \М и жилки си-а к основанию крыла, уменьшению размера радиомедиальных ячеек со сдвигом их к основанию крыла и потеря югальной лопасти в заднем крыле. По мнению А.П. Расницына (1980), эти эволюционные тенденции в жилковании крыльев, а также складывание крыльев
вдоль тела, в числе некоторых других морфологических признаков объединяют Vespoidea и Formicoidea, как сестринские группы.
Ранняя филогения Formicoidea долгое время оставалась без подкрепления палеонтологическими данными. Браун (Brown, 1954) предлагал базальное деление Formicidae на два ствола. Первый, понероидный, включал подсемейства Ponerinae, Cerapachyinae, Dorylinae, Leptanillinae и Myrmicinae, второй, мирмециоидный, состоял из Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae, Nothomyrmeciinae, Dolichoderinae (включая Aneuretinae) и Formicinae. Существенным событием для исследования ранней филогении муравьев стало обнаружение в 1967 первого позднемелового формикоида в янтаре Клифвуда из Нью-Джерси, США (Wilson, Carpenter and Brown, 1967). Описанные экземпляры, бескрылые самки, были выделены в отдельное подсемейство Sphecomyrminae. Sphecomyrma freyi обладала чертами, которые придавали ей сходство со сколиоидами: двузубые мандибулы, сравнительно короткий скапус, нетипичным жгутик антенн (второй членик самый длинный). Однако имелись и муравьиные черты - метаплевральные железы, петиолюс, узко причленяющийся к брюшку. Эти и другие, примитивные для муравьев признаки, такие как отсутствие перетяжки между III и IV абдоминальными сегментами, примитивное причленение антенн без лобных лопастей привели к Брауна с соавторами к идее о выведении формикоидного ствола из сфекомирмин.
Р. Тэйлор (Taylor, 1978) на основании морфологии современной австралийской Nothomyrmecia macrops, которую он считал самым примитивным из ныне живущих муравьев, внес существенные изменения в схему Брауна-Вильсона, а именно, перенес Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae в понероидный комплекс. Таким образом, мирмециоидный ствол был назван формикоидным, а сфекомирмины были перемещены в основу филогенетического древа муравьев, т.е. считались предковой группой для современных подсемейств муравьев. К настоящему времени известно 13 видов сфекомирмин, относящихся к периоду от 100 до 75 млн. лет, из меловых янтарей Канады, США (Нью-Джерси), Франции, Бирмы и Таймыра (рис. 10) (Длусский, 1975, 1987, 1996; Wilson, 1985; Grimaldi, Agosti, Carpenter, 1997; Engel, Grimaldi, 2005; Perrichot et al., 2007).
С трактовкой сфекомирмин, как предковой группы, соглашались не все авторы. Обнаруженные несколько позже Armaniidae в меловых отложениях (альб, 97-
113 млн. лет, сеноман, 91-97 млн. лет, турон, 88,5-91 млн. лет) на территории СССР, имели более примитивные черты и стали рассматриваться как предковая группа (см. рис.10). На данный момент они являются самыми древними известными формикоидами: известно 14 видов из осадочных отложений Восточной Сибири (Обещающий, Хетана), Казахстана (Кзыл-Джар) и Южной Африки (Орапа) (Длусский, 1975, 1983; Dlussky et al., 2004). Возраст этих отложений датируется в пределах 105-90 млн. лет.
Арманииды имеют особенности, которые сближают их с примитивными муравьями (жилкование крыльев, метаплевральные железы) с одной стороны, и со сколиоидами с другой стороны (двузубые сфекоидные мандибулы, слабо отделенный петиолюс, сфекоидные антенны). Это позволяет рассматривать арманиид, как "промежуточное звено" между сколиоидами муравьями, и даже как предковую группу для остальных муравьев. Жилкование крыльев арманиид по набору жилок и ячеек соответствует примитивному жилкованию крыльев муравьев. Таким образом, признаки крыла являются одними из первых (ранних в палеонтологической истории) диагностических признаков, отличающих формикоидов (муравьев) от других перепончатокрылых.
Вес современные муравьи эусоциальны, причем имеют некоторые специфические особенности отличные от других перепончатокрылых. Например, отсутствие индивидуальных ячеек для выращивания расплода, склеивание яиц в «пакеты», облизывание и перемещение расплода. В этом случае, предположение об однократном возникновении социальности у муравьев выглядит предпочтительнее альтернативы. Поэтому этологические данные являются серьезным аргументом при решении спорных вопросов, возникающих на основе морфологических и палеонтологических исследований. Однако морфологические признаки, столь зависящие от социального образа жизни насекомых, все же сами по себе не указывают однозначно на степень социальности насекомых. На сегодняшний день единственным морфологическим признаком применительно к ископаемым таксонам, указывающим на наличие эусоциальности в данной группе насекомых, может являться наличие крылатых и бескрылых самок одного вида. Дискуссия, возникшая между Г.М. Длусским и О. Вильсоном после обнаружения меловых формикоидов, о таксономическом статусе Specomyrminae(-dae) и Armaniinae(-dae), взаимоотношениях
с другими подсемействами сводилась, по существу, к решению вопроса о социальности сфекомирмин и появлении тех или иных параллелилизмов в ранней эволюции муравьев (Длусский, 1983, Длусский, Федосеева, 1988, Wilson, 19716, 1987). Браун, Вильсон и Тэйлор считали бескрылых самок сфекомирмин, при наличии метаплевральных желез, рабочими муравьями, следовательно, сфекомирмины объявлялись социальными. Длусский использовал наличие у сфекомирмин сфекоидных, а не формикоидных антенн и сфекоидных двузубых мандибул в качестве аргументов в пользу отсутствия социальности у сфекомирмин. Впоследствии появились косвенные данные в пользу социальности сфекомирмин (нахождение нескольких экземпляров в одном куске янтаря и даже с коконом) (Длусский, Распицын, 2007), а недавно были обнаружен вид сфекомирмин Haidomyrmodes mammuthus, который описан по крылатой самке и двум рабочим (Perrichot et al., 2007). Таким образом, вопрос об эусоциальности сфекомирмин можно считать закрытым. Однако приведенные Длусским основанные на морфологии доводы говорят о том, что, по-видимому, эусоциальность у них была менее совершенной, чем у современных муравьев. Сфекомирмины являются слепой ветвью формикоидов, в то время как арманииды могут быть предковой группой для современных подсемейств муравьев. Статус арманиид до сих пор активно обсуждается и меняется (Длусский, Расницын, 2007; Bolton, 2003; Grimaldi, Agosti, 2000; Wilson, Holldobler, 2005).
Находки сфекомирмин в разных частях света показывают значительное их морфологическое разнообразие в мелу. За последние 10 лет в мелу были обнаружены представители еще одного вымершего подсемейства - Brownimeciinae (), а также современных подсемейств Formicinae (Grimaldi, Agosti, 2000), Ponerinae и Myrmicinae (Dlussky, et al., 2004), а также в конце мела Dolichoderinae (Длусский, 1999) и Aneuretinae (Engel, Grimaldi, 2005). Эти находки существенно дополнили имеющиеся палеонтологические данные и изменили представление о ранней эволюции формикоидов, сдвинув сроки появления и дивергенции подсемейств муравьев на более ранний период.
1.3.2. Происхождение и филогения современных подсемейств
На основании палеонтологических данных и исследований морфологии современных муравьев Г.М. Длусским и Е Б. Федосеевой (Длусский, Федосеева, 1988) была предложена кардинально новая филогенетическая схема Formicoidea. В этой работе отвергалась общепризнанная на тот момент схема раннего базального деления муравьев на два ствола (мирмециоидный и понероидный) Вильсона (Wilson et al., 1967) (рисі la). Эта схема с различными изменениями (Teylor, 1978) до последнего времени имела широкую поддержку среди западных мирмекологов. Вместо этого в работе Длусского и Федосеевой предлагается схема раннего расхождения как минимум четырех стволов: формикоидного (Formicinae, Dolichoderinae), анеуретоидного (Aneuretinae, Nothomyrmeciinae), понероидного (Ponerinae, Dorylinae, Leptanillinae, Myrmicinae?) и мирмециоидного (Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae, Myrmicinae?) (рис. 11 б). Базальное деление Formicidae, по мнению Длусского, явилось следствием адаптации к охоте в разных ярусах биоценоза. Представители формикоидного и мирмециоидного стволов вырабатывали приспособления к фуражировке на поверхности почвы и на стволах деревьев, представители понероидного ствола - к поиску добычи в почве и ходах древесины, а анеуретоидного — в подстилке.
Найденные в мелу и палеогене представители практически всех современных подсемейств муравьев показали обоснованность предположений, выдвинутых Длусским и Федосеевой. Стали появляться сводки и обобщения, касающиеся формирования мирмекофауны (Grimaldi, Agosti, 2000; Schultz, 2000; Длусский, Расницын, 2002, 2007; Dlussky, et al., 2004; Wilson, Holldobler, 2005) существенно менявшие или дополнявшие схемы отношений между подсемействами.
За последнее десятилетие в западной мирмекологической литературе появились многочисленные работы по филогении муравьев с использованием новых данных по морфологии, биологии и современных методов обработки данных (Lutz, 1989; Baroni Urbani, 1989, 1993; Baroni Urbani et al., 1992; Bolton, 1990a,b; Grimaldi, Agosti & Carpenter, 1997; Holldobler, Wilson, 1990). Используемые в этих работах и получившие в последнее время широкое распространение компьютерные методы кладистического анализа требуют обработки большого числа различных признаков.
Среди прочих морфологических, поведенческих черт используются и некоторые крыловые, такие как индекс компактности ячеек в центре крыла (CW), наличие птеростигмы, полная редукция жилкования, наличие на задних крыльях "базальных" крючков и югальной лопасти. Не углубляясь в дискуссию об используемых методах, хочется заметить, что признаки для анализа часто, практически всегда, берутся в отрыве от функционально-морфологических систем, частью которых они являются, без анализа возможностей их эволюционных преобразований внутри этих систем. Поэтому получаемые схемы зависят от выбора признаков и их количества. Другой современный метод построения филогении основан на анализе молекулярно-нгенетических данных - геносистематика. Результаты такого метода бывают очень далеки от общепринятых. Так, возникновение основных подсемейств Formicidae переносится на юрский период (Moreau, et al., 2006). Филогенетические деревья в таких работах не совпадают с результатами построений по морфологическим признакам (Astruc, et al., 2004, Ward, 2007).
По нашему мнению, работы по исследованию определенных морфофункциональных систем, как, например, работа Эйзнера (Eisner, 1957) по сравнительной морфологии провентрикулюса и жала (Kugler, 1978) или работа Длусского и Федосеевой (1988) по расчленению метасомы, имеют более значимые результаты и обладают большей информативностью, чем подобное перебирание признаков. Однако, поскольку закономерности изменений многих морфологических признаков, применяемых для анализа, исследовались, то интерпретация результатов имеет биологический смысл. Этого нельзя сказать о большинстве, если не обо всех, приведенных крыловых признаках, которые вводились без обоснования их свойств и возможных эволюционных преобразований. Взаимная корректировка филогенетических схем, построенных на разных признаках и разными методами, не только помогает прояснению родственных отношений в надсемеистве, но и выявляет закономерности морфологической эволюции муравьев. Последнее очень важно для исследования сопряженности морфологической эволюции и перестройки на молекулярно-генетическом уровне.
Из выше изложенного следует, что единства взглядов на внутреннюю филогению семейства нет. Более того, взгляды на взаимоотношение подсемейств меняются не только от исследователя к исследователю, но и у одного и того же
мирмеколога от работы к работе по мере поступления новых данных. Кратко охарактеризуем наиболее известные из них. В одной из последних работ Д. Грималди и Д. Агости (Grimaldi, Agosti, 2000) приведена кладограмма, учитывающая последние палеонтологические находки (рис. Ив). Авторы отказались от базального деления на два ствола, что сближает эту схему со схемой Длусского и Федосеевой (см. рис. 116), однако отношения между подсемействами выглядят несколько иначе. Например, монофилетичной признается ветвь из Dolichoderinae, Aneuretinae, Formicinae, есть указание на возможность полифилитичности Ponerinae. Время расхождения до палеоцена предполагается для клад Myrmicinae+Pseudomyrmecinae; Dolichoderinae+ Aneuretinae+Formicinae; Ponerinae+группа, включающая муравьев-кочевников (Apomyrminae, Anomalomyrminae, Leptanillinae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Dorylinae, Aenictinae). Myrmeciini и Nothomyrmeciinae, также как группа, включающая муравьев-кочевников, дивергировали позже, в палеоцене. В недавней работе Длусским и Расницыным (2007)была предложена несколько иная схема филогенеза (рис. 11 г), в которой Myrmicinae сближаются с Ponerinae, a Pseudomyrmecinae с Myrmeciinae. В предложенной схеме все подсемейства расходятся в мелу, за исключением муравьев-кочевников, дивергировавших с Ponerinae в палеоцене.
Схемы Ч. Барони Урбани (Baroni Urbani, 1993) и других авторов предусматривают деление современных подсемейств на два ствола, однако, как уже отмечалось, в зависимости от количества взятых для анализа признаков и таксонов, схемы существенно различаются. Одним из наиболее спорных вопросов являются отношения внутри клады, объединяющей группу муравьев-кочевников и другие подсемейства. Выделение в последние десятилетия новых подсемейств в этой ветви не решило спорных вопросов. Отсутствие палеонтологических данных, высокая степень специализации, эндемичность большинства членов этой клады не способствуют выявлению их филогенетических взаимоотношений.
2. Материал и методы
2.1. Объем и методы сбора материала для исследования изменчивости крыльев современных видов
Для исследования спектра изменчивости крыловых признаков на видовом уровне были взяты представители подсемейства Formicinae. Известно, что это подсемейство отличается единообразием жилкования крыльев половых особей. В нем наблюдается всего два типа жилкования (рис. 12). Мы используем термин «тип жилкования» в данной работе для обозначения числа отрезков жилок, ячеек и взаиморасположения этих элементов в крыле. Исключение составляет единственный американский род Brachymyrmex, у которого ячейка Зг бывает незамкнутой. На фоне однообразности жилкования, следует отметить, его сильную редукцию у представителей подсемейства, что делает затруднительным различение видов и других старших таксономических категорий по выделенным крыловым критериям (количество ячеек и положение си-а и \М). Качественные и количественные составляющие изменчивости крыльев первого типа исследованы на примере видов рода Camponotus (триба Camponotini) (Табл. 2). Это один из обширных родов (более 1500 видов (Bolton, 2003)), виды которого различаются как по размерам, так и по ареалам обитания и экологии. У видов этого рода наблюдается значительный половой диморфизм по размерам, что позволит оценить доли влияния размеров, видовой и половой принадлежности на изменчивость жилкования.
Такой же тип жилкования имеют многие мелкие самцы Lasius niger и L. flavus, крылья которых сравнивались с Camponotus.
Второй тип жилкования представлен в нашей работе двумя родами Lasius (Lasiini) и Formica (Formicini). Виды Lasius так же, как и Camponotus, обладают значительным половым диморфизмом по размерам, в отличие от Formica rufa, у которого различия по размерам между самками и самцами минимальны.
Изменчивость другого типа жилкования рассматривается на примере видов рода Myrmica (Myrmicinae: Myrmicini).
Массовый материал для изучения изменчивости крыловых признаков на современных видах был собран на территории Звенигородской Биологической станции МГУ (ЗБС МГУ). В качестве модельных видов были взяты крылатые особи
Formica rufa Linnaeus, Lasius niger Linnaeus, Lasius flavus Fabricius., Myrmica rubra Linnaeus и Myrmica ruginodis Nylander. Крылатых особей F.rufa отлавливали с 7 по 14 июня 1998г. Самок и самцов собирали в утренние часы с купола муравейника по 10 особей. Сбор крылатых особей L. niger, L. flavus, М. ruginodis .и М. rubra проводили с 20 по 27 июля до начала периода роения прямо из муравейника по 10-15 особей каждого пола в течение 1998 - 2001гг. Материал хранили в отдельной для каждого муравейника пробирке с 80% этиловым спиртом.
Помимо этого из коллекции ЗМ МГУ были взяты представители обширного рода Camponotus (Табл.2). Основная часть экземпляров С. lateralis Olivier была любезно предоставлена Е.Б. Федосеевой, а самцы Myrmica bergi Ruzsky предоставлены Л.В. Русиной. Объем материала отражен в таблице 3.
Таблица 2. Виды Camponotus, представленные для анализа изменчивости
признаков жилкования
* - виды, исследованные с помощью методов геометрической морфометрии (см. в тексте)
Таблица 3. Объем и источники материала для исследования внутри- и межвидовой изменчивости жилкования крыльев.
()- в скобках указано количество экземпляров, использованных при анализе методами геометрической морфометрии, если оно отличается от числа собранных экземпляров.
2.2. Объем и источники материала для исследования морфологических рядов в подсемействах
Материалом для исследования морфологических рядов в подсемействах и сравнения подсемейств по крыловым признакам послужили изученные автором экземпляры из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), рисунки крыльев из коллекции В.А. Караваева, хранящиеся в Институте зоологии им. И.И. Шмальгаузена УАН (Киев) (ИЗШК), сделанные Г.М. Длусским, и изображения крыльев в различных публикациях. Отбирались только такие изображение, которые были выполнены с определенной тщательностью: прорисовкой деталей жилкования, наклона отрезков жилок и т.д. Палеонтологический материал, использованный в работе, предоставлен Лабораторией членистоногих Палеонтологического института (Москва) (ПИН).
В работе представлены около 350 видов 120 родов, входящих в состав 17 современных подсемейств (из 21 подсемейства по номенклатуре Б. Болтона (Bolton, 2003)). Оставшиеся подсемейства характеризуются небольшим числом видов и спецификой половых особей: у Leptanilloidinae самки и самцы неизвестны, Leptanillinae насчитывает 5 родов, из которых 3 рода с дихтадиигинными (т.е.
бескрылыми) самками, а у остальных половые особи неизвестны, подсемейство Heteroponerinae включает 2 рода с эргатоидными (т.е. бескрылыми) самками, Agroecomyrmecinae включает 1 вид, самки и самцы которого не известны.
Объем материала, встречаемость выделенных вариантов жилкования, а также таксономическое положение изученных родов согласно номенклатуре Болтона (Bolton, 2003) даны в таблице приложения.
2.3. Методы обработки материала
Для работы с крыльями были приготовлены препараты. Под бинокуляром у основания отрезали передние и задние крылья с одной стороны тела, а также крылья, имеющие какие-либо аномальные признаки. Крылья расправляли в водной среде и помещали между двумя предметными стеклами, которые затем склеивали. Для оценки размеров особей с помощью окуляр-микрометра измеряли длину передних крыльев. Полученные таким образом препараты исследовали под бинокуляром. Оценивали количество и качество аномальных признаков передних крыльев. По результатам были составлены таблицы аномалий. Далее при помощи бинокуляра Olympus (или Zeiss) с видеокамерой изображение переводилось в электронный вид. При необходимости уточнения деталей, изображение обрабатывали в программе CorelPhotoPaint8. На основе полученных изображений делали рисунки в программе CorelDraw9.
Палеонтологические остатки исследовали под бинокуляром, перерисовывали с масштабной сеткой и обрабатывали в программе CorelDraw9.
2.4. Методы анализа изменчивости крыловых признаков
Количественную оценку изменчивости жилкования проводили с помощью стандартных статистических методов пакета программ Statistica 6.0. (t-Стьюдента для анализа различий выборок по средним, Фишера для различий выборок по дисперсии, дискриминантами анализ). Количественный анализ различия крыльев осуществлялся методами геометрической морфометрии. Геометрическая морфометрия, сравнительно недавно возникший метод количественного сравнения форм объектов (Bookslein,
1986; Rohlf, Marcus, 1993). Геометрическая морфометрия является одним из быстро развивающихся и широко используемых в последнее время методов анализа изменчивости форм (Павлинов, 1999, 2000, 2001; Danforth, Bryan ,1989; Visicchio, etc. 2004, и др). Основным свойством данного анализа является возможность количественной оценки различия форм объектов, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов, и графическое отражение различий. Форма объектов, в данном случае изображения крыльев, описывается не линейными промерами или их некими производными, а декартовыми координатами меток. Метки расставляются исследователем на изображение объекта согласно его представлениям об описании формы данного объекта. Метод не ограничивает числа меток, что позволяет охватить и оценить большое количество признаков. При сравнении таким образом заданных объектов, взаимные преобразования форм представляются как смещения заданных меток (точек) относительно друг друга. Таким образом, дается наглядное представление о характере различий форм и вычленяется изменчивость конкретных областей исследуемого объекта. Исключение влияния абсолютных размеров происходит благодаря процедуре выравнивания исследуемых объектов относительно некоторого эталонного объекта. Эталоном выступает усредненный для данной выборки объект. Выравнивание объектов осуществляется за счет изометрического-сжатия-растяжения, а также вращения объектов друг относительно друга, при которых по принципу наименьших квадратов минимизируется разница значений координат по всем меткам. Несомненно, что одним из важнейших достоинств методов геометрической морфометрии является получение информации об изменчивости формы по возможно большему числу признаков.
Количественное сравнение форм может проводиться двумя методами. Метод наложения представляет различия в форме сравниваемых объектов; в виде анализа матрицы прокрустовых дистанций, которые вычисляются как сумма квадратов различий по каждой метке объекта относительно эталона (прокрустовых остатков).
В нашей работе мы использовали другой метод - метод тонких пластин, реализуемый в программе TPSRelw. Он основан на теории сопротивления материалов. Исследуемый объект представляется в виде тонкой пластины, которая при полном совмещении с эталоном претерпевает деформации (сжатие или растяжение). Количественной мерой различия форм является коэффициент "энергии
искривления". Получаемая при совмещении матрица коэффициентов искривления раскладывается на взаимно ортогональные собственные вектора - главные деформации. На их основе вычисляются частные деформации, как проекции объектов на оси главных деформаций. Однако эти переменные нельзя связать напрямую с изменениями конкретных меток (областей). Для этого методом главных компонент на основе частных деформаций вычисляются относительные деформации. Таким образом, интерпретация результатов анализа сходна с таковой анализа методом главных компонент, а именно, каждая из осей относительной деформации включает в себя некоторое количество признаков (меток) и берет на себя некоторую долю изменчивости объекта. Наибольшую нагрузку несут относительные деформации с наименьшим порядковым номером (аналогично осям метода главных компонент). По значениям вкладов меток в соответствующие относительные деформации определяется значение данной метки в преобразование, описываемое данными осями относительных деформаций. Помимо вклада определенных, "локализуемых", точек в преобразование формы метод тонких пластин может также определять вклад, так называемой, однородной компоненты. Однородная компонента (линейная, аффинная) отражает долю не локализуемых изменений формы, т.е. изменений одинаковых в окрестностях всех меток. Примером может служить сужение и одновременное удлинение всего объекта. Относительные деформации могут использоваться как линейные промеры в качестве переменных формы для необходимого статистического анализа (дисперсионный анализ, дискриминантный анализ, корреляции с размерами и
т.д.).
Программы, реализующие методы геометрической морфометрии, обладают возможностью графического отражения изменчивости форм исследуемых объектов, что в значительной степени помогает в интерпретации результатов анализа. Для этих целей нами были использованы программы GRF и TPSRelw.
Программы, реализующие методы геометрической морфометрии, находятся в свободном доступе в Интернет.
2.5. Методы анализа морфологических рядов
Для построения морфологических рядов в подсемействах и сравнения подсемейств по крыловым признакам учитывались все исследованные виды из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и изображения крыльев выполненые с допустимой, по нашему мнению, тщательностью. В подобном случае может возникнуть вопрос о репрезентативности выборки и ценности выводов, сделанных на ее основе. Конечно, вероятность того, что дополнительный материал может изменить некоторые абсолютные и относительные цифры существует. Особенно это касается редких для того или иного подсемейства типов жилкования. Однако мы считаем, что отсутствие направленного отбора особей именно по крыловым признакам при составлении коллекции ЗМ МГУ и ИЗШК, а также использование всех (любой регион, размер муравьев, и т.п.) публикаций, содержащих корректное описание крыльев, сводят такую ошибку к минимуму. Соотношения вариантов жилкования подсчитывалось только для групп, содержащих несколько десятков исследованных нами видов (Понероморфная группа, Formicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae) см. таблицу приложения.
3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость жилкования крыльев муравьев
3.1. Принципы описания жилкования и его изменчивости
Обычно, говоря о морфологических признаках, принято выделять две составляющие - качественные признаки и количественные. К "качественному" типу можно отнести признаки, имеющие специфические легко распознаваемые качества. В крыльях насекомых к этой категории признаков относят такие, например, признаки как число элементов жилкования (жилок, отрезков жилок, ячеек), специфический изгиб жилки, интенсивность пигментации и др. Признаки, которые сложно оценивать, что называется "на глаз", но можно измерять какими-либо счетными единицами относят к количественным (морфометрическим). Примерами таких признаков могут служить абсолютные размеры крыльев (переднего и заднего), размеры ячеек,
отрезков жилок, а также их взаимное расположение, т.е. относительные размеры различных элементов крыла. Очевидно, что разделение на качественные и количественные признаки весьма условно. Во-первых, понятно, что практически любой качественный признак можно измерить. Например, даже такой сложный признак как интенсивность окраски можно перевести в категорию количественного (Длусский, Федосеева, Томпсон, 1998). Во-вторых, такая количественная оценка как, например, относительные размеры элементов чего-либо, или число замкнутых ячеек (преимущественно определяющее тип жилкования) несут вполне очевидную качественную компоненту. Поэтому мы применяем понятия качественные и количественные признаки в нашей работе для краткости и простоты изложения, но не для указания различий в методологических подходах.
Тем не менее, на настоящий момент наиболее используемыми крыловыми признаками в различных областях гнирмекологии являются качественные признаки. Это такие признаки как наличие югальной лопасти и медиальных крючков в заднем крыле, «полное или редуцированное» жилкование переднего крыла и наличие птсростигмы. Считается, что эти признаки наиболее стабильны на разных таксономических уровнях, к тому же они легко распознаются. Однако, как показано нами в обзоре литературы, никаких серьезных исследований по изменчивости качественных признаков нет. Более того, наиболее полное и часто цитируемое исследование Брауна и Наттинга по жилкованию крыльев муравьев (Brown, Nutting, 1950) содержит прямое указание на то, что: «некоторые таксоны изменчивы по числу ячеек, т.е. по типу жилкования: «некоторые виды, например, Lasias и Aphaenogaster, имеют огромную изменчивость по наличию или отсутствию большого числа элементов и по местоположению важных жилок». На большое количество особей с аномальным жилкованием крыльев у Formica polyctena обратил внимание Висьневский (Wisniewski, 1977). Висьневский предположил, что изменчивость по числу жилок (отрезков жилок) является следствием индивидуальной изменчивости, а не аномалиями развития. Он объяснил увеличение индивидуальной изменчивости ограниченной способностью к полету данного вида. Такие замечания кажутся серьезным аргументом против априорных утверждений о стабильности тех или иных качественных признаков вообще.
Описание крыла муравьев требует многоэтапного подхода согласно целям исследовательской работы. Мы предлагаем следующую схему описания крыльев. Первый этап представляет собой описание числа и взаиморасположения элементов жилкования и других признаков крыла. Элементами жилкования мы считаем отрезки жилок согласно существующей номенклатуре, наличие птеростигмы, замкнутые ячейки. Другими признаками крыла могут быть специфическая пигментация; опушенность и др., а также наличие югальной лопасти и медиальных крючков в заднем крыле. Ыа этом же этапе измеряются абсолютные размеры крыльев и высчитываются некоторые индексы (например, как указанные нами в главе 1.2. индексы положения си-а относительно медиокубитальной ячейки и др.).
Следующий этап является описанием особенностей жилкования и других признаков крыла. На этом этапе указывается форма ячеек и жилок, отдельные узлы, образованные структурами крыла, и т.д. Примером описания состояния признаков может быть (г)- или (з)-образный изгиб жилки, угол наклона, интенсивность пигментации и т.п.
И третий этап описания крыльев можно условно назвать морфометрическим. Этот этап особенно важен при работе с таксономически близкими видами. В предложенной системе описания (не имеющей жесткой иерархии, заметим) собственно морфометрические методы необходимы в большей степени на третьем этапе, тогда как на двух первых этапах происходит оценка в большей степени на качественном уровне. Исключение составляет описание, включающее использование индексов и абсолютные размеры крыльев, которые высчитываются на первом этапе нашей схемы.
3.2. Внутривидовая изменчивость
Изменчивость числа элементов жилкования. При исследовании массовых выборок видов Lashis, Myrmica и Formica (в литературе часто указывается на высокую вариабельность по признакам жилкования у видов этих родов) (см. Табл. 3) нами была обнаружена значительная вариабельность по числу элементов жилкования, таких как отрезки жилок и ячейки (Табл. 4). На рисунке 13 изображены аномалии жилкования крыльев исследованных видов.
Таблица 4. Доли (%) особей с аномальным жилкованием крыльев в выборках: Formica nifa, Lashis niger и Myrmica ruginodis, Myrmica rubra и Myrmica bergi (n — число особей в выборке)
* Доли (%) L niger и L.flavus, имеют иные, чем отсутствие т-си, аномалии жилкования крыла, у Myrmica - иные, чем восстановление радиомедиальной ячейки. Пояснения см. в тексте.
Однако эта изменчивость обнаруживает определенную структурированность. Поскольку крылья в выборках имели сходное взаиморасположение и форму элементов, то крылья с отличиями от типа жилкования большего числа особей внутри одного вида можно условно назвать аномальными. Мы выделили три типа аномалий жилкования. Первый тип аномалий - это редукции элементов, связанные с уменьшением размеров особей. Среди исследованных нами видов этот тип представлен у видов Lasius. Как видно из таблицы и диаграмм (см. рис.14), подавляющее большинство аномальных крыльев у этих видов характеризуются потерей т-си. Самцы L. niger и L. flavus имеют небольшие размеры, длина переднего крыла составляет соответственно 5 мм и 4 мм. При этом у более мелких самцов L. flavus доля особей с редукцией поперечной жилки т-си существенно возрастает по отношению к таковой у самцов L. niger (соответственно 44% и 82%). Потеря
поперечного дистального элемента у мелких перепончатокрылых вполне закономерна.
Наблюдается некоторое увеличение доли самок Lashis с редукцией жилки т-си относительно сходных по числу элементов жилкования и размерам самок F. rnfa. Возможно, это объясняется переносом признаков самцов на самок (Шишкин, 1988, Шмальгаузен, 1968), однако это утверждение требует отдельного исследования. Таким образом, ожидается, что первый тип аномалий преимущественно будет наблюдаться у мелких муравьев с длиной переднего крыла (далее FWL) менее 5 мм, а также у более крупных самок у видов с половым диморфизмом по размерам особей. В крыльях мелких муравьев наблюдается редукция числа ячеек чаще всего за счет исчезновения дистальных поперечных жилок, однако, могут редуцироваться и другие элементы жилкования. Так, например, у видов с крыльями, имеющими радиомедиальную ячейку, редукции может подвергаться не поперечная жилка rs-m, а отрезок 2-3RS.
Ко второму типу аномалий жилкования мы относим такие аномалии, которые связаны с восстановлением в той или иной степени более примитивного типа жилкования. Как правило, реверсии связаны с местами относительно недавних эволюционных преобразований в крыле. Например, восстановление радиомедиальной ячейки у видов Myrmica, Gnamptogenys, Tapinoma и др. или полное или частичное восстановление жилки у Solenopsis deserticola , Rhytidoponera sp. (рис. 15a, б). К этому типу качественной изменчивости можно отнести изменчивость по ячейке Ъг у мелкого муравья Tetramorhim inerme Mayr (FWL=4,2 мм). У большинства экземпляров этого вида ячейка Ъг незамкнута, в то же время имеются экземпляры с явственно замкнутой ячейкой (см. рис. 15в, г). Замкнутая ячейка является плезиоморфным состоянием признака, поэтому ее появление можно классифицировать как второй тип аномалий, однако следует отметить, что такая изменчивость по дистальной ячейке проявляется так же, как и первый тип аномалий в данном случае, у достаточно мелкого по размерам вида. Такой же тип изменчивости имеется у некоторых видов Crematogaster. По-видимому, открытие ячейки Ъг также может быть связано с уменьшением размеров, как и редукция т-си. Однако, в отличие от редукции поперечной т-си, такое изменение не является правилом
для всех филогенетических ветвей семейства, а происходит только у некоторых таксонов.
Состояние ячейки Зг является важным диагностическим признаком. Ячека может быть замкнута или открыта, как правило, это признак очень стабилен на видов и родовом уровнях. Но есть исключения, как в случаях, описанных выше. Если ячейка Зг замкнута, то ее вершина может находиться на краю крыла, либо расположена внутри крыла. Однако помимо трудностей, связанных с приведенным примером внутривидовой изменчивости мелких особей, в определении статуса этой ячейки есть еще один «подводный камень». Например, если изучить под бинокуляром при разном освещении крылья формицин рода Brachymyrmex, то обнаружиться, что в одном случае ячейка будет казаться замкнутой, а в другом - открытой. Дело в том, что во время эмбрионального развития жилки образуются за счет врастания трахей и нервов в имеющиеся складки (лакуны) крыла (Тихомирова, 1991, собственные наблюдения). В данном случае складки для образования замкнутой третьей радиальной ячейки сформированы отчетливо, но врастание неполное. Таким образом, если освещение сбоку, когда отчетливо видны складки, то ячейка кажется замкнутой. Отчетливо открытой третья радиальная ячейка будет выглядеть, если крыло освещается снизу, когда видны только структуры самой жилки, а складки не видны. Очевидно, в подобном случае мы имеем дело с начальным этапом процесса открытия третьей радиальной ячейки. Статус ячейки Зг в данном случае необходимо определять исходя из следующих соображений. Жилка крыла насекомого представляет собой специализированные склеротизировапные области крыла с проходящими в них трахеями и нервами. Помимо этого, в палеонтологических остатках складки крыла, как правило, не определяются, тогда как жилки отчетливо видны, поэтому подобное крыло в отложениях будет интерпретировано как крыло с открытой ячейкой. Таким образом, статус таких структур нужно определять по наличию именно жилок, а сопутствующие условия (т.е. хорошо сформированные складки этой области) принимать во внимание для изменчивости этого признака.
К третьему типу аномалий мы относим такие, которые нельзя однозначно интерпретировать как принадлежащие к двум первым. Такие аномалии возникают в разных областях крыла и могут представлять собой дополнительные жилки частично или полностью дублирующие отрезки жилок нормального жилкования, или
ответвления от свободных ветвей (рис. 13 и 16). Иногда такие образования бывают неопределенной формы и серьезно уродуют крыловую поверхность. Аномалии этого типа достаточно редки (см. табл. 4). Однако у F.rnfa имеется большое количество аномальных особей (в пробе из одного гнезда до 90% особей с аномальными крыльями), у которых, в отличие от других видов, наблюдается именно третий тип аномалий. Возможно, это объясняется способом брачного лета (Перфильева, 2000, Perfllieva, Dlussky, 1999). Дело в том, что выделяются два основных типа брачного поведения: наземный тип и воздушное роение (Hu,lldobler, Wilson, 1990; Kannowski, 1963). При роении успех размножения зависит от способности половых особей хорошо летать, а в другом случае летные способности не столь важны, т.к. партнеры встречаются либо на земле, либо на растительности. F.rufa не образует воздушных роев (Длусский, 1967; Кузнецов-Угамский, 1927; Marikovsky, 1961), поэтому пресс стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968) по крыловым признакам у этого вида ослаблен. По-видимому, такие случаи, когда большая доля половых особей имеет аномалии третьего типа, как у F. mfa и F. polyctena (Wisniewski, 1977), относительно редки в семействе и требуют отдельного исследования обуславливающих их причин.
Аномальные признаки первого и второго типа интересны тем, что процент особей в популяции, имеющих такие одинаковые аномальные крылья, может быть очень высоким (см. Табл. 4). Так, почти половина самцов у Lasius niger и значительно больше половины у L. flavus не имеют т-си, причем более половины из них не имеют медиокубитальной ячейки на обоих передних крыльях. Значительная доля таких особей, а также тот факт, что муравьи многих других видов в норме имеют редуцированное именно таким образом жилкование крыльев, свидетельствует о функциональной необходимости редукции дистальных элементов жилкования у мелких форм муравьев, так же как у других мелких перепончатокрылых.
Сходным образом можно классифицировать изменчивость числа элементов и в задних крыльях. Хотя характер аномалий сохраняется, но в виду отсутствия большинства поперечных жилок изменчивость возникает в основном по продольным элементам. Так, мы обнаружили реверсии (второй тип аномалий) свободной продольной ветви М в задних крыльях F. rufa (рис. 17а). Аномалии третьего типа в заднем крыле представлены на рисунке 176, в.
Особенности взаиморасположения элементов жилкования и их состояния. С первого взгляда кажется, что наличие у особи аномалий первого или второго типа могут приводить к ошибкам определения таксономической принадлежности крыла. Например, аномальное по редукции поперечной жилки т-си крыло самца Lasias по количеству ячеек (по типу жилкования) не отличается от крыльев Camponotini (Camponotus), Plagiolepidini (Lepisiota, Plagiolepis) и др. Однако существуют морфологические особенности, которые позволяют во многих случаях выделять аномальное жилкование (Periilieva, 2007). Затруднения в определении нормального типа жилкования легче разрешить, если имеется некоторая выборка из данной популяции. В случае, когда имеется только одна особь необходимо учитывать крылья с обеих сторон, т.к. аномальные элементы не всегда одинаковы в обоих крыльях. Чаще всего идентичны проявления редукций, связанных с уменьшением размера. Это следует учитывать, при описании крыльев единичных экземпляров мелких (с длиной переднего крыла менее 5 мм) муравьев. С другой стороны при проявлении такой аномалии в крыле сохраняется взаиморасположение и состояния задействованных элементов, тогда как при эволюционном изменении типа жилкования происходит перестройка этой зоны крыла. Например, крылья самцов обоих изученных видов Lasins с редукцией жилки т-си сохраняют наклонное положение 1Ми, во многих случаях, RS и (или) Си имеют характерный изгиб в месіє, соответствующем отхождению жилки т-си в норме (рис. 18а). Тогда как в крыльях всех видов Camponotini, Plagiolepidini и др., в норме не имеющих т-си, RS и Си не имеют никаких изгибов, напоминающих о месте отхождения т-си, а \М , как правило, но не всегда, образует с IRS прямую единую линию (см. рис.186). Таким образом, аномальные крылья видов в норме имеющих медиокубитальную ячейку отличаются только отсутствием отрезка т-си, а другие элементы жилкования, часто не изменяют своего состояния. Отличия не выявил также анализ методами геометрической морфометрии, т.к. крылья с медиокубитальной ячейкой и аномальные без нее не разделяются ни в пространстве относительных деформаций, ни в пространстве векторов однородной компоненты. Именно поэтому мы считаем аномальными крылья самцов указанных видов Lasius без т-си, хотя особей с такими крыльями у L. flavus в выборке самцов (но не обоих полов!), например, значительно больше половины. Все перечисленные факты способствуют устранению или
сведению к минимуму ошибок при определении исходного (нормального) типа жилкования в аномальном крыле.
Реверсии жилкования, как правило, не полностью проявляются в аномальном крыле: жилки неровные, структуры (ячейки) плохо сформированные. По этим признакам можно распознать аномалии второго типа.
Аномалии третьего типа легко выявить и они, таким образом, не могут повлиять на установление нормального типа жилкования для данного вида.
В целом, жилкование крыльев на видовом уровне остается постоянным. По-видимому, если не всегда, то во многих случаях можно найти некие качественные признаки, более или менее достоверно характеризующие тот или иной род (иногда вид). Такие отличительные признаки обнаружены нами, например, для Lasius и Formica. Исследованные нами виды этих родов достаточно четко различаются характером расхождения ветвей 5RS и 4М. У Lasius AM имеет относительно больший, хорошо замешый изгиб, чем 5RS, а у видов Formica эти ветви приблизительно одинаково изогнуты (рис. 19). Крылья Lasius и Formica различаются и по внутривидовой изменчивости изгиба жилки 2-3RS. У большинства Formica, в отличие от видов Lasius, отрезок 2-3RS явственно s-образный. Различия между видами внутри рода демонстрируют L. flavus и L. niger. Крылья L. flavus отличаются хорошо заметным изгибом жилки т-си, которого нет у L. niger (см. рис. 19).
Примерами других качественных признаков, по которым можно диагностировать виды внутри одного рода, демонстрируют представители Camponotus. Среди видов этого рода, исследованных нами, на качественном уровне удается выделить, например, С leonardi, крыло которого отличается изгибом 5RS (рис. 20а). Хорошо различимым признаком в крыльях Camponotus (и некоторых других родов муравьев) часто является удлиненный отрезок R/+RS (длина отрезка равна или превышает толщину жилки). Все три исследованных вида подрода Tanaemyrmex имеют ясно заметный Rj+RS. Виды подрода Camponotus s. str., наоборот, имеют очень короткий отрезок R/+RS (рис. 20в). Подрод Colobopsis содержит виды как с удлиненным (С. rufifrons, С. leonardi) (рис. 206), так и с коротким отрезком (С. truncatus). С другой стороны, виды С. paria (Myrmosericus) и С. interjectus (Myrmentoma) вариабельны по этому признаку (рис. 20г). Удлиненный Ri+RS, по-видимому, является довольно стабильным на внутривидовом уровне
признаком, когда длина этого отрезка троекратно превышает толщину жилки. В случае, когда этот отрезок короче указанной длины, его изменчивость может быть значительной даже на внутривидовом уровне. Как видно из представленных данных, чем длиннее длина отрезка R,+RS, тем более стабильным (надежным) признаком он становиться. Так, длинный R/+RS встречается довольно редко в крыльях муравьев, поэтому может служить хорошим определительным признаком для его обладателей (представители родов Atta, Cephalotes, Liometopam, Myrmecina и некоторые другие рис. 20е).
Среди хорошо заметных качественных признаков можно назвать пигментацию. Самки крупных видов Camponotus имеют более темные крылья, чем более мелкие самцы тех же видов. Между самками разных видов существует изменчивость по пигментации. Так, например, самки С. turkestanicus (длина крыла -13 мм) имеют заметно более светлые крылья, чем С. saxatilis (длина крыла »15 мм) и С. vagus (длина крыла «14 мм). Однако некоторые самки С. saxatilis и С. vagus имеют очень светлые крылья, которые по этому признаку неотличимы от других светлокрылых видов (рис. 20д, ж, з). По-видимому, пигментация крыловой пластинки имеет укрепляющую функцию. Такой способ укрепления крыла выглядит легко достижимым, в отличие от изменения структуры жилок и типа жилкования. Поэтому пигментация, скорее всего, зависит от условий обитания не только вида, но даже конкретной популяции. Однако некоторые виды настолько отличаются по пигментации от других, что этот признак можно с уверенностью назвать для них диагностическим. Так, крылья С. leonardi имеют характерные затемнения вокруг жилок, в то время как свободная от жилок область крыла достаточно светлая (см. рис. 20а).
Для некоторых видов Camponotus пигментация крыльев используется как диагностический признак (Купянская, 1981, 1990). Однако исследования внутривидовой изменчивости (различия между популяциями) не проводилось. Между тем, анализ материала из Зоологического музея МГУ показывает, что для диагностических целей такой признак, как пигментация крыла, может применяться только после исследования внутривидовой изменчивости.
В крыльях муравьев можно выделить класс действительно чрезвычайно вариабельных признаков. Такими свойствами обладают короткие отрезки жилок и
близко расположенные поперечные жилки в местах их пересечения с продольными. Так, например, очень изменчив узел, образованный пересечением отрезков жилок 3RS, 5RS, 2r-rs и rs-m в крыле изученных видов Myrmica. Таюке положение отрезка 3RS и его длина сильно варьируют внутри каждого вида. При близком (сравнимым с троекратной толщиной жилки) расположении 2r-rs и rs-m, вариабильность их взаиморасположения будет всегда значительной. При увеличении расстояния между ними, которое соответствует длине отрезка 4RS, этот признак (т.е. длина 4RS) приобретает стабильность. К такому же типу вариабельности можно отнести изменчивость структур основания треугольной ячейки гт с коротким стебельком. Как качественные такие неустойчивые состояния признаков, по-видимому, не имеют ценности. Однако при количественной оценке удается обнаружить межвидовые отличия, по крайней мере, по некоторым из этих признаков (Перфильева, 2007).
Заднее крыло, как правило, имеет более скудное жилкование, поэтому выделение признаков в нем сопряжено с большими трудностями, чем в переднем. Однако просмотренный нами материал свидетельствует о том, что сделанные для переднего крыла заключения в полной мере соответствуют и заднему крылу. Основными признаками в заднем крыле можно считать как соотношение различных отрезков, так и их изгибы. Так, например, в заднем крыле L. flavus отрезок 2М+Сн значительно короче, чем у L. niger (рис. 21), а заднее крыло F. subpilosa отличается выпуклым изгибом свободной ветви Си, в отличие от вогнутого у других формик.
Количественные характеристики. Поскольку нашей задачей является общая характеристика изменчивости морфометрических признаков, а не развернутое исследование внутривидовой изменчивости, мы в первую очередь оценили изменчивость размеров крыла в пределах вида. Длина крыла, с одной стороны, является одной из наиболее используемых количественных характеристик крыла. С другой стороны, существует жесткая корреляция размеров отдельных элементов крыла с размерами самого крыла. Поэтому оценка изменчивости длины крыла интересна как сама по себе, так и как некоторый косвенный параметр, к которому
>
привязаны другие характеристики жилкования.
У многих видов муравьев невооруженным глазом заметна присутствующая изменчивость по размерам крыльев. При более подробном изучении некоторых случаев такой изменчивости выяснилось, что многие виды разных подсемейств
муравьев обладают устойчивым полиморфизмом макро, микро и аптерией. Одной из основных причин возникновения и поддержания такого полиморфизма называется расселительная тактика, используемая видом, другой причиной может являться неблагоприятная среда обитания, или специфика местообитания (островные виды). С другой стороны, мы обнаружили, что у некоторых видов с половым диморфизмом по размерам встречаются брахиптерпые самки (крылья мельче нормы в 1.5 раза) вне связи с подобным полиморфизмом, как аномальные проявления. Такие самки зафиксированы нами в единичных случаях, например, у Lasius niger (рис. 22) и Camponotus saxatilis. Возможно, в подобных случаях можно говорить о переносе признаков самцов на самок, либо это может быть следствием неполноценной диеты личинки во время морфогенеза крыльев.
Наиболее распространенным и известным является четкий половой диморфизм по размерам муравьев, при котором самки, а соответственно и их крылья, заметно крупнее самцов. В таблице 5 и на диаграмме (рис. 23) представлены средние значения длины крыльев в исследованных выборках.
* - включая мелкие морфы
Таблица 6. Сравнение средних и дисперсий по длине крыла.
Примечание: *- включая мелкие морфы .
р>0.05 — дисперсии равны или средние не различаются.
Анализ распределений по длине крыла всех выборок показал, что распределения не имеют значимых отклонений от нормального. Сравнение средних по критерию t-Стьюдента (см. Табл. 6) показало наличие значимых, на уровне р<0,05, различий по длине переднего крыла между самками и самцами одного вида для всех исследованных видов. В некоторых случаях наблюдается значительный диморфизм
по длине крыльев и размерам тела внутри одного пола, как, например, у самок Myrmica rubra. Не смотря на близкие значения средних и значительное перекрывание распределений по длине переднего крыла, у многих видов различия между ними практически всегда значимы. Однако бывает случаи, когда одинаковые по типу крыла выборки не различимы по распределению длины переднего крыла (самцы F. rufa и самки L. niger). В этих случаях, как было продемонстрировано выше, можно применить различия на качественном уровне, но так же, как будет показано ниже, другие количественные оценки корректно разделяют данные выборки.
Итак, показанная структура изменчивости, как на качественном, так и на количественном уровне, позволяет выделить стабильные и вариабельные структуры^ жилковании крыла муравьев и определять состояние видовой нормы для вида. Внутривидовая изменчивость крыльев муравьев имеет определенную структуру и видоспецифичные признаки. Аномальное жилкование, являясь составной компонентой изменчивости крыловых признаков, в некоторых случаях помогает определить этапы перехода от одного типа жилкования к другому. Существующая изменчивость числа элементов в крыльях муравьев (в некоторых случаях у большого количества особей популяции), как мы показали, не является помехой для таксономических выводов даже на видовом уровне. Показанная структура изменчивости позволяет выделить стабильные структуры и определить состояние видовой нормы для вида не только у современных видов, но также у ископаемых. Наши исследования показали, что можно использовать определенные признаки жилкования передних и задних крыльев, как диагностические для выделения (описания) новых видов или иных рангов таксонов ископаемых муравьев или синонимизации таковых (Длусский, Перфильева, 2003; Dlussky, Perfilieva, в печати.) ,
С другой стороны, относительно редкое появление особей с аномалиями крыльев третьего типа и в то же время их значительное увеличение в случаях подобных F. rufa, а так же наличие полиморфизма по размерам крыльев у видов с различной рассели гельной тактикой, говорит о том, что крылья муравьев достаточно стабильная- морфологическая структура, изменчивость которой находится под строгим контролем естественного отбора. По-видимому, утверждение, укоренившееся в мирмекологии со времен работы Брауна и Наттинга об "огромной изменчивости в присутствии или отсутствии большого числа элементов жилкования",
I»
/
не обосновано в своих предсказательных потенциях даже для видов, у которых полет практически отсутствует.
3.3. Половой диморфизм.
Как уже было сказано выше, хорошо известным фактом является половой диморфизм по размерам особей у муравьев и различия по длине крыльев для всех исследованных нами видов значимы (табл. 5). Тем не менее, на диаграмме (см. рис. 23) видно, что виды рода Camponotus и Lashis характеризуются гораздо более заметными различиями в линейных размерах между полами, чем виды Formica и Myrmica, соответствующие распределения размеров крыльев которых значительно перекрываются. Приблизительно так же выглядят различия по общим размерам муравьев (рис. 24), поскольку эти параметры жестко связаны друг с другом.
В жилковании крыльев самцов и самок одного вида могут наблюдаться качественные различия, связанные с размерами, а именно, редукции определенных элементов. Аномальное жилкование, связанное с редукцией элементов, может проявляться у половых особей обоих полов, например, у Myrmica ruginodis, Lashis flavus, L. niger, но в подавляющем большинстве случаев аномалии такого рода встречаются именно у самцов с хорошо выраженным половым диморфизмом по размерам. Помимо указанных видов, нами отмечены формы с редукцией жилкования у Pheidole pallidula, Tetramorium bursakovi, Tapinoma erraticum и др. Редукция дистальных поперечных элементов жилкования наиболее сильно выражена у мелких самцов тех видов, у которых наблюдается значительный половой диморфизм по размеру особей. Среди исследованных нами видов это Lashis niger и L. flavus. Как видно из таблицы 4 число самцов с редукциями в крыльях у этих видов значительно превышает таковое самок и это превышение значимо (р<0.01). Для сравнения выборок по количеству особей с аномальными крыльями использовали критерий Mann-Whitney, непараметрический аналог критерия Стьюдента для независимых выборок.
Интересен факт, что для всех исследованных видов доля особей с аномальными крыльями у самцов выше, чем у самок (для видов Lashis превышение носит статистически значимый характер). В случае с редукциями, связанными с
(
размерами, эти факты легко объяснимы, поскольку самцы мелкие. По-другому, очевидно, нужно объяснять значительное превышение числа особей с аномалиями в жилковании, не связанных с размерами особей, у самцов F. nifa и М. rubra. Это может быть обусловлено наследственным характером данных признаков и, таким образом, в связи с гашюидностыо самцов, вероятность появления этих признаков у самцов выше, чем для диплоидных самок. В целом, наши данные согласуются с результатами, полученными на других перепончатокрылых (Smith, et al., 1997; Eickwort, 1969), где было показано, что гаплоидные самцы Apis mellifera, Polistes exclamens и Bombus riifocinctus более изменчивы по признакам жилкования и имеют большее количество аномалий, чем диплоидные самки. Это говорит в пользу возможности применения многих методик исследования крыловых признаков перепончатокрылых и для муравьев.
Детальное исследование изменчивости жилкования проводилось методами геометрической морфометрии. Анализ позволяет исключить размерную компоненту, тем самым сходство и различие объектов оценивается по качественной компоненте, т.е. получаемые методами геометрической морфометрии переменные формы отражают не только относительные размеры различных областей (жилок, ячеек и др.) крыла, но и их взаимное расположение.
В программе-дигитайзере TPSdig на крылья всех экземпляров были проставлены маркерные точки (метки) согласно схемам представленным на рис. 25. Точки расставлялись в местах пересечения жилок друг с другом, что однозначно определяет тип жилкования, а также в местах, характеризующих линейные размеры (например, длина крыла - точки №№ 1 и 2, длина птеростигмы - №№ 3 и 5).
Анализ различий в жилковании проводился в программе TPSRelw. Программа производит сравнение объектов по методу тонких пластин, осуществляет выравнивание объектов друг относительно друга и вычисляет на основании декартовых координат маркерных точек (меток) переменные формы: главные, частные и относительные деформации для исследуемой выборки. Программа также позволяет определить нагрузки меток на относительные деформации (таблицы на рис. 26а-33а). Метки определяют различия между сравниваемыми крыльями в соответствие с их нагрузками по данной деформации. Распределение объектов (каждая точка соответствует крылу определенного экземпляра) в плоскости двух
\
первых относительных деформаций представлено на рис 266-336. Из графиков видно, что во всех выборках {Camponotus, Lashis, Formica и Myrmica) самки и самцы достаточно четко разделяются по первой оси деформации, тогда как по второй существенных отличий не наблюдается. Как видно из таблиц, поясняющих графики (см. рис 26а-33а), на первую ось деформации приходится от 56% до 21% (с включением однородной компоненты (Uni-компоненты)) и от 48% до 20% (без Uni-компоненты) объясненной дисперсии у разных видов. Вклад однородной компоненты, характеризующей мелкие не локализуемые изменения в крыле, колеблется в широких пределах. Наибольший вклад однородной компоненты (более 10%) наблюдается у видов рода Camponotus, значительно меньший вклад (более 1%) у F. nifa и L. niger. В то время как у L. flavus и видов Myrmica включение однородной компоненты практически не влияет на значения нагрузок первых двух относительных деформаций. Распределение особей в плоскости векторов однородной компоненты представлено на графиках (см. рис. 26в-33в). Абсцисса маркирует смещения меток костального края крыла относительно меток заднего, а ордината - относительное сужение или расширение крыла.
Для определения маркерных точек ответственных за дифференциацию крыльев разных полов по осям относительных деформаций служит таблица (см. рис. 26а-33а). Чем больше абсолютное значение RW, тем больший вклад вносит данная точка в деформацию. Наглядное представление о различиях между полами по расставленным меткам дают изображения выравненных по методу наименьших квадратов всех особей выборки, полученные в программе GRF (рис. 34). На рисунках овалы показывают вариабельность маркерных точек в каждой выборке вокруг маркерных точек усредненной конфигурации крыла для данной выборки (кресты).
Полученные результаты разбивают исследованные виды на две группы по распределению особей в плоскости векторов однородной компоненты. В одной находятся оба вида Myrmica (Myrmicinae), в другой все виды Formicinae. Самки видов формицин в той или иной степени характеризуются относительно более узким крылом, чем самцы. Наибольшие различия между полами наблюдаются у Camponotus. На рисунке 34 видно, что самцы имеют более широкие и короткие крылья, чем самки у всех трех видов даже в смешанной выборке всех трех видов. Это не тривиальный результат, поскольку абсолютные размеры самок С. lateralis значимо
меньше самцов С. saxatilis, то можно утверждать, что такое различие характеризует именно специфическую половую изменчивость. У видов F. rufa, L. niger и L. flavus крылья самок также относительно уже крыльев самцов. Разделение выборок по половой принадлежности в плоскости векторов однородной компоненты наблюдается и в другой группе, состоящей из видов Myrmica, с той разницей, что самки и самцы разделяются по х оси, а не по у, как у предыдущих видов. Такое распределение в плоскости осей относительных деформаций характеризует параллельное смещение переднего края крыла относительно заднего. Это значит, что самки отличаются дистальным смещением маркерных точек костального края крыла, в то время как самцы, наоборот, некоторым дистальным смещением заднего края крыла относительно костального (см. рис. 34).
Интересно отметить тот факт, что мелкие и крупные самки М. rubra не образуют в плоскости векторов однородной компоненты четко разграниченных групп (см. рис. 32в). Однако морфы формируют "хорошие" группы по оси второй относительной деформации (см. рис. 326). Это говорит о том, что крылья морф различаются по отдельным меткам (признакам). Но при этом в крыльях тех и других имеются общие признаки жилкования, отличающие их от самцов (разделение по RWl-оси или по х-оси в пространстве векторов однородной компаненты).
Характер и величина описанных различий жилкования крыльев по х-оси в-пространстве векторов однородной компаненты между полами у обоих видов Myrmica одинаковы, в то время как по абсолютным размерам различия между полами у М. rubra выражены значительно сильнее. Такие результаты свидетельствуют о не сводимости различий в жилковании крыльев Myrmica между полами только к изменениям, связанным с разницей в размерах.
Наблюдаемые различия в пропорциях длины и ширины крыльев, найденные в группе формицин, в наиболее явной форме наблюдаются у Camponotus и несколько убывают у Lasins и Formica. Однако это также не связано с величиной соотношений линейных размеров самок и самцов, так как, например, соотношение длин крыльев самок и самцов у С. turkestanicus такое же, как у L. flavus. Возможно различия в жилковании, связанные с полом связаны с другими параметрами, например, весом и формой тела. Поскольку самки имеют более округлое брюшко, то имеют больший вес тела относительно линейных размеров, такое предположение выглядит реалистично.
Однако для объяснения причин различия в крыльях между полами необходимо отдельное исследование.
В то время как различия, характеризуемые однородной компонентой, для членов одной группы сходны, различия жилкования по отдельным меткам между полами внутри одной группы неодинаковы. Отличия крыльев разных полов для всех видов приведены на рисунках (см. рис. 34 и рис. 35), полученных при помощи программ TPSRelw и GRF. Так, например, ячейки Ъг и 1+2г у самок С. lateralis так же, как и у самок С. liirkestanicus более узкие. Однако, если у С. lateralis сохраняются пропорции ячеек, то у С. turkestanicus за счет удлинения Ъг и смещения 2r-rs ближе к вершине птеростигмы происходит изменение пропорций указанных ячеек. У самок С. saxatilis происходит сужение и укорочение ячейки и, напротив, ячейка Ъг на фоне сужения удлиняется. Заметна тенденция сдвига си-а к основанию крыла у самок С. lateralis и сокращение относительной длины отрезка \RS, тогда как у самок других видов, наоборот, си-а приближается к развилку ветвей М и Си и \М укорачивается, относительно отрезка \RS. У М. niginodis наибольшие различия между полами связаны с маркерными точками 7, 14, 15, 17 - 19, у М. rubra с точками 7, 10, 11, 19. Причем хорошо заметны различия между видами по движениям маркерных точек 4, 5,6, 18, 19,20.
Результаты дискриминантного анализа, проведенного на основе матрицы
весов частных деформаций для всех видов, представлены в таблице 7. Во всех
случаях наблюдается четкое и статистически значимое разделение полов в плоскости
дискриминантных осей.
Таблица 7. Результаты дискриминантного анализа различия самок и самцов исследованных видов по переменным формы, вычисленным методами" геометрической морфометрии
Еще одна заслуживающая внимания особенность распределений особей в пространстве первых двух относительных деформации характеризуется дисперсией. Для некоторых видов характерно заметное увеличение дисперсии распределения в выборке самцов. Это справедливо для видов Camponotus, F. rufa, L. niger. У остальных видов увеличение дисперсии в выборке самцов заметно только по первой оси. Сравнительный анализ дисперсий выборок самок и самцов по F-критерию Фишера показывает значимое (р<0.05) ее увеличение относительно второй оси относительной деформации у самцов С. saxatilis, С. tucestanicus, L. niger, F. rufa. У самок М. rubra, если учитывать обе морфы самок, изменчивость по второй оси значимо выше, чем у самцов. Однако у самцов обоих видов Myrmica значимое увеличение дисперсии относительно самок наблюдается по первой оси деформации. Такой же результат наблюдается у С. lateralis за счет двух экземпляров №36 и 37. Следовательно, изменчивость жилкования у самцов обычно выше, чем у самок. Более изменчивое жилкование крыльев самцов возможно связано с большей изменчивостью самцов по другим признакам, т.к. для L. niger и F. rufa показано, что самцы более изменчивы по промерам головы, чем самки (Алпатов, Паленичко, 1925).
Таким образом, половой диморфизм у исследованных видов характеризуется:
абсолютными размерами крыльев;
относительной длиной и шириной крыльев у исследованных видов Formicinae;
различиями по отдельным маркерным точкам (пропорции различных элементов);
большей вариабельностью признаков крыла у самцов, чем у самок;
большей долей особей с аномальными крыльями среди самцов, чем среди самок;
изменчивостью, связанной с потерей элементов, у самцов видов со значительным половым диморфизмом по размерам;
(
3. 4. Межвидовые различия.
Внутривидовая изменчивость признаков, как было показано выше, позволяет выявлять различия между видами на качественном уровне. По-видимому, если не всегда, го во многих случаях можно найти некие качественные признаки в крыле, более или менее достоверно характеризующие тот или иной род. Есть примеры таких признаков, которые достаточно широко известны: например, положение вершины Зг в глубине крыла у Liometopum, сильно изогнутая 5RS у Oecophylla. Также есть признаки, которые никогда не указывались ранее в мирмекологической литературе, например, между Formica и Lasius. В целом, чем ближе таксономические отношения видов, тем сложнее найти различия на качественном уровне. Тем не менее, при количественном анализе такие признаки практически всегда можно обнаружигь (Перфильева, 2005, 2007).
Оказалось, например, что различия есть в изменчивости по аномальному жилкованию, но, в отличие от межполовых различий, иного характера. У видов внутри одного рода (с одним типом жилкования), как следовало ожидать, проявляются сходные аномалии. Тем не менее, имеются существенные различия между видами, как в частоте проявления разных аномалий, так и в их характере. В крыльях Myrmica rubra и М. bergi, как видно из графика распределения аномалий жилкования (см. рис. 14), среди других аномалий преобладает восстановление отрезков 2-3RS, а у М. ruginodis - редукция поперечной жилки rs-m. В го же время восстановленная радиомедиальная ячейка у М. rubra всегда четырехугольная, тогда как у исследованных самцов М. bergi встречается только треугольная. По-видимому, эти различия объясняются тем, что участок 3RS в нормальном крыле М. rubra несколько длиннее, чем у М. bergi. Различия в характере и месте проявления аномалий были отмечены также между подродами у африканских видов Crematogaster (см. Delage-Darchen, 1973). Эти факты очень интересны и их изучение могло бы пролить свет на процессы изменения жилкования в ходе онтогенеза и эволюции.
Как видно из диаграммы (см. рис. 23) некоторые выборки разных видов, имеющих однотипное жилкование, значительно перекрываются по абсолютному значению длины крыла. Сравнение по критерию t-Стьюдента не выявило различий по
длине крыла между самками L. flavus и самцами С. saxatilis, а также между имеющими один и тот же тип жилкования самками L. niger и самцами F. rufa (см. Табл. 6). Как мы показали выше, существуют некоторые качественные различия между жилкованием крыльев двух последних видов, которые могут помочь в определении принадлежности крыльев. Однако необходимо иметь и другие аргументы, которые будут работать и в тех случаях, когда качественные признаки по каким-либо причинам не могут быть применены.
Для исследования межвидовой изменчивости были взяты те же начальные данные, которые использовались в исследовании полового диморфизма (состав выборок, маркерные точки). Исследования проводились методами геометрической морфометрии.
Однополые выборки. Поскольку половой диморфизм у муравьев ярко выражен, то, ожидается, что наиболее явно различия между видами будут выявляться, при сравнении выборок особей одного пола. Таким образом, первый этап оценки межвидовых различий нами был проведен на однополых выборках.
Распределения самок Camponotus и Lashts в пространстве первых двух относительных деформаций представлены на рис. 366, в, 376, в. В обоих родах наблюдается полное разделение видов по признакам жилкования,' определяемым расстановкой маркерных точек. Причем в группе видов Camponotus наиболее обособлены самки С. lateralis. Наибольшие нагрузки на ось первой относительной деформации дают точки 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 13, характеризующие изменения в ячейке 1+2г, относительных размерах отрезков \RS и 1Ми положение поперечной жилки си-а. Различия между крыльями самок С. saxatilis и С. turkestanicus наблюдаются по оси второй относительной деформации (маркерные точки: 5, 6, 9-11, 14). На рисунке 34, полученном при помощи программы GRF, хорошо видны различия между самками разных видов по отдельным маркерным точкам. Передние крылья С. lateralis относительно шире с несколько удлиненной птеростигмой. Они отличаются также относительно короткой ячейкой \+2г и более широкой ячейкой 3/\ Поперечная жилка си-а в крыле С. lateralis расположена ближе к основанию в сравнении с двумя другими видами. Различия между С. turkestanicus и С. saxatilis не столь масштабны. Основные различия наблюдаются в соотношении длин отрезков IRS и ЇМ. Еще можно отметить некоторую тенденцию к укреплению костального края крыла у этих
двух видов, но происходит это разными способами: у С. tiirkestaniciis - за счет движения к костальному краю крыла свободной ветви AM, а у С. saxatilis за счет сужения Ъг. Дискримииаитный анализ, проведенный на основании переменных формы - частных деформаций — так же показывает наибольшую обособленность самок С. lateralis от двух других видов (рис. 38а).
Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Formicoidea
История изучения крыльев муравьев. Жилкование крыльев муравьев, как диагностический признак, использовалось еще на заре мирмекологии в XIX веке. Это неудивительно, если учесть тот факт, что тип жилкования крыльев, является одним из индикаторных признаков, отличающих муравьев от других перепончатокрылых. О. Хеер (Неег, 1849) в обзоре родов и групп ископаемых муравьев при определении отпечатков основным признаком считал именно жилкование крыльев.
В отличие от палеонтолога Хеера, Г. Майр был мирмекологом однако при изучении ископаемых муравьев (Мауг, 1867, 1868) он также уделял особое внимание крыльям, объясняя это тем, что в ископаемых слоях сохраняются "почти исключительно самки и самцы". Более того, жилкование крыльев в его работах являлось одним из ключевых диагностических признаков. Майр использовал почти исключительно жилкование переднего крыла, т.к. заднее крыло, по его мнению, существенных признаков не обнаруживало. В работе по миоценовым муравьям из слоев Радобоя Майр пользовался предложенной ранее (Мауг, 1855) номенклатурой жилкования переднего крыла (рис. 2а). В этой работе предложена классификация для 47 родов ископаемых муравьев по жилкованию крыльев. Согласно этой классификации следовало на первом этапе определять число кубитальных ячеек, затем характер расхождения Costa transversa и Costa cubitalis (в современной номенклатуре жилки RS и М), и последним - состояние радиальной ячейки (замкнута или открыта). В результате крылья всех исследованных родов объединились в семь групп, внутри которых различия между родами по крыльям установить практически невозможно. При этом некоторые роды (Lasius \ Cataglyphis) оказывались в разных группах, тогда как роды с разнообразным жилкованием - в одной (Iridomyrmex, Crematogaster).
Майром было отмечено также, что длина передних крыльев относительно общей длины тела различна в разных родах. Так у Lasius крылья относительно длинее, чем у Formica, а крылья Cataglyphis относительно короче, чем у Formica. Однако эти данные остались без объяснения.
К. Эмери в работе по жилкованию переднего крыла муравьев (Emery, 1913) указывает на то, что в классификации муравьев крылья используются мало (в основном число ячеек) и па отсутствие единой с другими перепончатокрылыми номенклатуры жилкования. Он демонстрирует недостатки номенклатуры Майра (Мауг, 1855) и предлагает свою (рис. 26), которая, впрочем, приблизительно, по его собственному выражению, соответствует номенклатуре других перепончатокрылых. Эмери также предполагает, что примитивным следует считать наиболее полное жилкование («наименее дифференцированное»), т.е. с наибольшим число продольных и поперечных жилок. Среди муравьев, по его мнению, наиболее примитивным крылом обладают Ponerinae и Dorylinae (Eciton). Эмери предполагает несколько путей эволюции жилкования муравьев: редукция поперечных жилок, слияние радиуса и кубитуса (в современной номенклатуре RS и М), либо редукция одной из последних жилок. Также он выделяет три типа жилкования - Formica, Camponotus, Solenopsis - и способов описывает некоторые пути редукции крыла с двумя кубитальными ячейками (в современной номенклатуре ячейки 1+2г и гт). Так, крыло Iridomyrmex (также и Таріпота) без второй кубитальной ячейки (в современной номенклатуре радиомедиальной) образовалось за счет редукции кубитуса (т.е. ЪМ). Тип Solenopsis получается из примитивного крыла в результате редукции первой кубитальной жилки (т.е. 2-3RS). Тип крыла Formica может возникнуть тремя способами: 1. одновременное уменьшение второй кубитальной ячейки (т.е. гт) и слияние радиуса с ку биту сом (RS и М); 2. через тип Solenopsis - редукция первой кубитальной жилки (т.е. 2-3RS) и сокращение второй кубитальной жилки (т.е. rs-m); 3. через крыло подобное Iridomyrmex (Tapinoma), а именно посредством редукции кубитуса (т.е. ЪМ). По мнению Эмери, редукция второй кубитальной жилки (т.е. rs-m), наблюдающаяся у некоторых американских Stenamma не может привести к жилкованию крыла типа Formica. В этой работе на примере наличия открытой или закрытой радиальной ячейки показано, что признаки крыла муравьев постоянные для одних родов, могут варьировать в других. Эмери вводит правило «невозвратности», которое гласит, что, как правило, сложное крыло не может происходить от упрощенного. В заключение он пишет, что «морфология жилок крыльев очень важна для целей классификации; но нужно анализировать и критически обсуждать получаемые признаки, не удовлетворяться составленными формулами и сухими словами». В своих исследованиях по классификации муравьев Эмери использовал жилкование крыльев при определении крупных таксонов, таких как трибы, как один из основных признаков. Номенклатура жилкования. Используемая Майром, Эмери и другими исследователями того времени номенклатура жилок не позволяла сравнивать крылья, муравьев с другими перепончатокрылыми, т.к. номенклатура жилок муравьев и других перепончатокрылых не была общепринятой и не выявляла гомологичных элементов (см. рис. 2). Успешные работы по гомологизации жилок перепончатокрылых были выполнены в начале XX века Форбсом (Forbes, 1925), Россом (Ross, 1936), А.В. Мартыновым (1937), Ланхемом (Lanham, 1951).
На основании работы Росса (Ross, 1936) Браун и Наттинг (Brown, Nutting, 1950) в своей, ставшей классической, работе по жилкованию крыльев муравьев предприняли попытку гомологизации жилкования крыльев муравьев и остальных перепончатокрылых основываясь на крыльях наиболее примитивных представителей Formicidae. Анализ жилкования был проведен тщательным образом и номенклатура, утвержденная в этой работе, до сих пор принята многими мирмекологами. В качестве наиболее примитивных представителей были представлены Myrmecia sp. и Platythyrea sp. на том основании, что их крылья обладают наибольшим числом жилок среди муравьев. Крылья последнего и были взяты авторами для демонстрации основных особенностей примитивного жилкования муравьев (рис. 3). Несмотря на то, что удалось в общем гомологизировать жилки в крыльях муравьев, существуют нерешенные трудности в определенных областях крыла. Такой областью является апикальная часть переднего крыла: названия апикальных отрезков жилок RS и М являются в большой степени произвольными, и установить однозначную гомологию этих отрезков авторы не берутся. Эти трудности вызваны наличием часто появляющейся у многих примитивных муравьев (Myrmeciinae, Amblyoponinae, Platythyrea и др.) аномальной жилки, обозначенной как RSx. Если рассматривать ее как атавизм, тогда гомологичная ей жилка имеется у некоторых Mutillidae и, согласно Россу, называется RS2. Поскольку у Mutillidae RS2 отходит от Зг-т, то в этом случае муравьи утратили 2г-т и сохранили Зг-т. В противном случае, если RSx не является1 атавистическим проявлением, более последовательным выглядит предположение о потере Зг-т. Таким образом, авторы, не отдав предпочтение ни одной из гипотез, предлагают обозначать ее как r-т без числового индекса. Однако если быть последовательными, то обозначение этой жилки должно быть rs-m, на том основании, что эта поперечная соединяет RS и М. Номенклатура жилкования заднего крыла не вызвала подобных затруднений, т.к. имеет аналогичный крылу Mutillidae (Anthobosca) набор элементов.
Объем и источники материала для исследования морфологических рядов в подсемействах
Материалом для исследования морфологических рядов в подсемействах и сравнения подсемейств по крыловым признакам послужили изученные автором экземпляры из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), рисунки крыльев из коллекции В.А. Караваева, хранящиеся в Институте зоологии им. И.И. Шмальгаузена УАН (Киев) (ИЗШК), сделанные Г.М. Длусским, и изображения крыльев в различных публикациях. Отбирались только такие изображение, которые были выполнены с определенной тщательностью: прорисовкой деталей жилкования, наклона отрезков жилок и т.д. Палеонтологический материал, использованный в работе, предоставлен Лабораторией членистоногих Палеонтологического института (Москва) (ПИН).
В работе представлены около 350 видов 120 родов, входящих в состав 17 современных подсемейств (из 21 подсемейства по номенклатуре Б. Болтона (Bolton, 2003)). Оставшиеся подсемейства характеризуются небольшим числом видов и спецификой половых особей: у Leptanilloidinae самки и самцы неизвестны, Leptanillinae насчитывает 5 родов, из которых 3 рода с дихтадиигинными (т.е. бескрылыми) самками, а у остальных половые особи неизвестны, подсемейство Heteroponerinae включает 2 рода с эргатоидными (т.е. бескрылыми) самками, Agroecomyrmecinae включает 1 вид, самки и самцы которого не известны.
Объем материала, встречаемость выделенных вариантов жилкования, а также таксономическое положение изученных родов согласно номенклатуре Болтона (Bolton, 2003) даны в таблице приложения.
Для работы с крыльями были приготовлены препараты. Под бинокуляром у основания отрезали передние и задние крылья с одной стороны тела, а также крылья, имеющие какие-либо аномальные признаки. Крылья расправляли в водной среде и помещали между двумя предметными стеклами, которые затем склеивали. Для оценки размеров особей с помощью окуляр-микрометра измеряли длину передних крыльев. Полученные таким образом препараты исследовали под бинокуляром. Оценивали количество и качество аномальных признаков передних крыльев. По результатам были составлены таблицы аномалий. Далее при помощи бинокуляра Olympus (или Zeiss) с видеокамерой изображение переводилось в электронный вид. При необходимости уточнения деталей, изображение обрабатывали в программе CorelPhotoPaint8. На основе полученных изображений делали рисунки в программе CorelDraw9.
Палеонтологические остатки исследовали под бинокуляром, перерисовывали с масштабной сеткой и обрабатывали в программе CorelDraw9. Количественную оценку изменчивости жилкования проводили с помощью стандартных статистических методов пакета программ Statistica 6.0. (t-Стьюдента для анализа различий выборок по средним, Фишера для различий выборок по дисперсии, дискриминантами анализ). Количественный анализ различия крыльев осуществлялся методами геометрической морфометрии. Геометрическая морфометрия, сравнительно недавно возникший метод количественного сравнения форм объектов (Bookslein, 1986; Rohlf, Marcus, 1993). Геометрическая морфометрия является одним из быстро развивающихся и широко используемых в последнее время методов анализа изменчивости форм (Павлинов, 1999, 2000, 2001; Danforth, Bryan ,1989; Visicchio, etc. 2004, и др). Основным свойством данного анализа является возможность количественной оценки различия форм объектов, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов, и графическое отражение различий. Форма объектов, в данном случае изображения крыльев, описывается не линейными промерами или их некими производными, а декартовыми координатами меток. Метки расставляются исследователем на изображение объекта согласно его представлениям об описании формы данного объекта. Метод не ограничивает числа меток, что позволяет охватить и оценить большое количество признаков. При сравнении таким образом заданных объектов, взаимные преобразования форм представляются как смещения заданных меток (точек) относительно друг друга. Таким образом, дается наглядное представление о характере различий форм и вычленяется изменчивость конкретных областей исследуемого объекта. Исключение влияния абсолютных размеров происходит благодаря процедуре выравнивания исследуемых объектов относительно некоторого эталонного объекта. Эталоном выступает усредненный для данной выборки объект. Выравнивание объектов осуществляется за счет изометрического-сжатия-растяжения, а также вращения объектов друг относительно друга, при которых по принципу наименьших квадратов минимизируется разница значений координат по всем меткам. Несомненно, что одним из важнейших достоинств методов геометрической морфометрии является получение информации об изменчивости формы по возможно большему числу признаков.
Количественное сравнение форм может проводиться двумя методами. Метод наложения представляет различия в форме сравниваемых объектов; в виде анализа матрицы прокрустовых дистанций, которые вычисляются как сумма квадратов различий по каждой метке объекта относительно эталона (прокрустовых остатков).
В нашей работе мы использовали другой метод - метод тонких пластин, реализуемый в программе TPSRelw. Он основан на теории сопротивления материалов. Исследуемый объект представляется в виде тонкой пластины, которая при полном совмещении с эталоном претерпевает деформации (сжатие или растяжение). Количественной мерой различия форм является коэффициент "энергии искривления". Получаемая при совмещении матрица коэффициентов искривления раскладывается на взаимно ортогональные собственные вектора - главные деформации. На их основе вычисляются частные деформации, как проекции объектов на оси главных деформаций. Однако эти переменные нельзя связать напрямую с изменениями конкретных меток (областей). Для этого методом главных компонент на основе частных деформаций вычисляются относительные деформации. Таким образом, интерпретация результатов анализа сходна с таковой анализа методом главных компонент, а именно, каждая из осей относительной деформации включает в себя некоторое количество признаков (меток) и берет на себя некоторую долю изменчивости объекта. Наибольшую нагрузку несут относительные деформации с наименьшим порядковым номером (аналогично осям метода главных компонент). По значениям вкладов меток в соответствующие относительные деформации определяется значение данной метки в преобразование, описываемое данными осями относительных деформаций. Помимо вклада определенных, "локализуемых", точек в преобразование формы метод тонких пластин может также определять вклад, так называемой, однородной компоненты. Однородная компонента (линейная, аффинная) отражает долю не локализуемых изменений формы, т.е. изменений одинаковых в окрестностях всех меток. Примером может служить сужение и одновременное удлинение всего объекта. Относительные деформации могут использоваться как линейные промеры в качестве переменных формы для необходимого статистического анализа (дисперсионный анализ, дискриминантный анализ, корреляции с размерами и т.д.).
Внутривидовая изменчивость
Изменчивость числа элементов жилкования. При исследовании массовых выборок видов Lashis, Myrmica и Formica (в литературе часто указывается на высокую вариабельность по признакам жилкования у видов этих родов) (см. Табл. 3) нами была обнаружена значительная вариабельность по числу элементов жилкования, таких как отрезки жилок и ячейки. Доли (%) L niger и L.flavus, имеют иные, чем отсутствие т-си, аномалии жилкования крыла, у Myrmica - иные, чем восстановление радиомедиальной ячейки. Пояснения см. в тексте.
Однако эта изменчивость обнаруживает определенную структурированность. Поскольку крылья в выборках имели сходное взаиморасположение и форму элементов, то крылья с отличиями от типа жилкования большего числа особей внутри одного вида можно условно назвать аномальными. Мы выделили три типа аномалий жилкования. Первый тип аномалий - это редукции элементов, связанные с уменьшением размеров особей. Среди исследованных нами видов этот тип представлен у видов Lasius. Как видно из таблицы и диаграмм (см. рис.14), подавляющее большинство аномальных крыльев у этих видов характеризуются потерей т-си. Самцы L. niger и L. flavus имеют небольшие размеры, длина переднего крыла составляет соответственно 5 мм и 4 мм. При этом у более мелких самцов L. flavus доля особей с редукцией поперечной жилки т-си существенно возрастает по отношению к таковой у самцов L. niger (соответственно 44% и 82%). Потеря поперечного дистального элемента у мелких перепончатокрылых вполне закономерна.
Наблюдается некоторое увеличение доли самок Lashis с редукцией жилки т-си относительно сходных по числу элементов жилкования и размерам самок F. rnfa. Возможно, это объясняется переносом признаков самцов на самок (Шишкин, 1988, Шмальгаузен, 1968), однако это утверждение требует отдельного исследования. Таким образом, ожидается, что первый тип аномалий преимущественно будет наблюдаться у мелких муравьев с длиной переднего крыла (далее FWL) менее 5 мм, а также у более крупных самок у видов с половым диморфизмом по размерам особей. В крыльях мелких муравьев наблюдается редукция числа ячеек чаще всего за счет исчезновения дистальных поперечных жилок, однако, могут редуцироваться и другие элементы жилкования. Так, например, у видов с крыльями, имеющими радиомедиальную ячейку, редукции может подвергаться не поперечная жилка rs-m, а отрезок 2-3RS.
Ко второму типу аномалий жилкования мы относим такие аномалии, которые связаны с восстановлением в той или иной степени более примитивного типа жилкования. Как правило, реверсии связаны с местами относительно недавних эволюционных преобразований в крыле. Например, восстановление радиомедиальной ячейки у видов Myrmica, Gnamptogenys, Tapinoma и др. или полное или частичное восстановление жилки \r-rs у Solenopsis deserticola , Rhytidoponera sp. (рис. 15a, б). К этому типу качественной изменчивости можно отнести изменчивость по ячейке Ъг у мелкого муравья Tetramorhim inerme Mayr (FWL=4,2 мм). У большинства экземпляров этого вида ячейка Ъг незамкнута, в то же время имеются экземпляры с явственно замкнутой ячейкой (см. рис. 15в, г). Замкнутая ячейка является плезиоморфным состоянием признака, поэтому ее появление можно классифицировать как второй тип аномалий, однако следует отметить, что такая изменчивость по дистальной ячейке проявляется так же, как и первый тип аномалий в данном случае, у достаточно мелкого по размерам вида. Такой же тип изменчивости имеется у некоторых видов Crematogaster. По-видимому, открытие ячейки Ъг также может быть связано с уменьшением размеров, как и редукция т-си. Однако, в отличие от редукции поперечной т-си, такое изменение не является правилом для всех филогенетических ветвей семейства, а происходит только у некоторых таксонов.
Состояние ячейки Зг является важным диагностическим признаком. Ячека может быть замкнута или открыта, как правило, это признак очень стабилен на видов и родовом уровнях. Но есть исключения, как в случаях, описанных выше. Если ячейка Зг замкнута, то ее вершина может находиться на краю крыла, либо расположена внутри крыла. Однако помимо трудностей, связанных с приведенным примером внутривидовой изменчивости мелких особей, в определении статуса этой ячейки есть еще один «подводный камень». Например, если изучить под бинокуляром при разном освещении крылья формицин рода Brachymyrmex, то обнаружиться, что в одном случае ячейка будет казаться замкнутой, а в другом - открытой. Дело в том, что во время эмбрионального развития жилки образуются за счет врастания трахей и нервов в имеющиеся складки (лакуны) крыла (Тихомирова, 1991, собственные наблюдения). В данном случае складки для образования замкнутой третьей радиальной ячейки сформированы отчетливо, но врастание неполное. Таким образом, если освещение сбоку, когда отчетливо видны складки, то ячейка кажется замкнутой. Отчетливо открытой третья радиальная ячейка будет выглядеть, если крыло освещается снизу, когда видны только структуры самой жилки, а складки не видны. Очевидно, в подобном случае мы имеем дело с начальным этапом процесса открытия третьей радиальной ячейки. Статус ячейки Зг в данном случае необходимо определять исходя из следующих соображений. Жилка крыла насекомого представляет собой специализированные склеротизировапные области крыла с проходящими в них трахеями и нервами. Помимо этого, в палеонтологических остатках складки крыла, как правило, не определяются, тогда как жилки отчетливо видны, поэтому подобное крыло в отложениях будет интерпретировано как крыло с открытой ячейкой. Таким образом, статус таких структур нужно определять по наличию именно жилок, а сопутствующие условия (т.е. хорошо сформированные складки этой области) принимать во внимание для изменчивости этого признака.
К третьему типу аномалий мы относим такие, которые нельзя однозначно интерпретировать как принадлежащие к двум первым. Такие аномалии возникают в разных областях крыла и могут представлять собой дополнительные жилки частично или полностью дублирующие отрезки жилок нормального жилкования, или ответвления от свободных ветвей (рис. 13 и 16). Иногда такие образования бывают неопределенной формы и серьезно уродуют крыловую поверхность. Аномалии этого типа достаточно редки (см. табл. 4). Однако у F.rnfa имеется большое количество аномальных особей (в пробе из одного гнезда до 90% особей с аномальными крыльями), у которых, в отличие от других видов, наблюдается именно третий тип аномалий. Возможно, это объясняется способом брачного лета (Перфильева, 2000, Perfllieva, Dlussky, 1999). Дело в том, что выделяются два основных типа брачного поведения: наземный тип и воздушное роение (Hu,lldobler, Wilson, 1990; Kannowski, 1963). При роении успех размножения зависит от способности половых особей хорошо летать, а в другом случае летные способности не столь важны, т.к. партнеры встречаются либо на земле, либо на растительности. F.rufa не образует воздушных роев (Длусский, 1967; Кузнецов-Угамский, 1927; Marikovsky, 1961), поэтому пресс стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968) по крыловым признакам у этого вида ослаблен. По-видимому, такие случаи, когда большая доля половых особей имеет аномалии третьего типа, как у F. mfa и F. polyctena (Wisniewski, 1977), относительно редки в семействе и требуют отдельного исследования обуславливающих их причин.
Аномальные признаки первого и второго типа интересны тем, что процент особей в популяции, имеющих такие одинаковые аномальные крылья, может быть очень высоким (см. Табл. 4). Так, почти половина самцов у Lasius niger и значительно больше половины у L. flavus не имеют т-си, причем более половины из них не имеют медиокубитальной ячейки на обоих передних крыльях. Значительная доля таких особей, а также тот факт, что муравьи многих других видов в норме имеют редуцированное именно таким образом жилкование крыльев, свидетельствует о функциональной необходимости редукции дистальных элементов жилкования у мелких форм муравьев, так же как у других мелких перепончатокрылых.
Общие эволюционные тенденции изменения жилкования крыльев в семействе
Методы построения морфологических рядов. Для описания морфологических рядов жилкования крыльев в надсемействе Formicoidea необходимо оговорить условия и способы их построения. Таким образом, мы определяем возможности использования морфологических рядов для тех или иных исследовательских задач. Строго говоря, существует два способа построения морфологического ряда: конструктивно-морфологический (в понимании В.Н. Беклемишева (1994) и филогенетический (т.е. основанные на происхождении таксонов). Поскольку выяснение филогенетических отношений во многих группах муравьев еще далеко не закончено, то в таком случае, проследить эволюцию жилкования в конкретной группе можно, руководствуясь в большей степени конструктивно-морфологическим подходом. Основной опорной аксиомой для построения последовательности эволюционных событий в крыльях перепончатокрылых является утверждение о необратимости утраты (редукции) элементов жилкования. Однако известно, что эволюция жилкования крыльев перепончатокрылых проявляется по существу в редукционных сериях (Расницын 1969, 1975, 1980; Тобиас, 1977). Хотя редкие исключения из этого правила имеются, их наличие всегда требует отдельного доказательства. Поэтому морфологический ряд, отражающий последовательные (в морфологическом, конструктивном смысле) редукции в крыльях близкородственных таксонов, будет соответствовать эволюционным связям в данной группе.
В нашем случае мы будем руководствоваться этими утверждениями. Поэтому прототип - начало морфологического ряда - будет близок к наиболее примитивной предковой форме для исследуемой группы, а всякое изменение с утратой элементов считаем необратимым и прогрессивным. Поскольку рассматриваемые нами группы (группы подсемейств, подсемейства, трибы) имеют разную степень родства, то понятно, что значение и статус некоторых признаков не являются абсолютными, а находятся в зависимости от рассматриваемой совокупности. Таким образом, наши построения (редукционно-морфологические ряды) будут отражать возможные способы преобразований в жилковании крыльев в ходе эволюции рассматриваемого таксона, их направленность, но не филогенетические отношения внутри групп. Степень связи этих морфологических рядов с филогенией той или иной обсуждаемой группы будет различна, в зависимости от изученности по другим признакам и т.д, и будет обсуждаться отдельно. Иными словами, построенные таким образом редукционно-морфологические ряды буду показывать направленность и способ преобразования той или иной области жилкования на примерах изученных представителей, но не их (представителей) филогенетические взаимоотношения. В отдельных группах (муравьи-кочевники) будет рассматриваться также филогенетический аспект преобразований жилкования крыльев, таким образом, будут продемонстрированы возможности применения результатов исследования крыльев в этой области.
Примитивное жилкование. Установление наиболее примитивного плана жилкования крыльев для Formicoidea связано с описанием крыльев наиболее древних представителей этого надсемейства, с одной стороны, учитывая особенности жилкования современных наиболее примитивных по другим признакам муравьев. Очевидно, что не все крыловые признаки являются показателями той или иной степени примитивности. Так, крылья представителей арманиид и сфекомирмин (наиболее древних представителей Formicoidea) различаются в деталях жилкования, которые нейтральны в этом отношении. Поэтому в крыльях меловых формикоидов мы выделили только те признаки, которые можно считать примитивными для всех муравьев.
Реконструкции крыльев верхнемеловых Armaniidae, выполненные автором представлены на рис. 59. Переднее крыло Armaniidae имеет наиболее полный для муравьев набор жилок и замкнутых ячеек. Полный набор ячеек у арманиид представлен медиокубитальной ячейкой (тси), тремя радиальными (г), радиомедиальной и хорошо выраженной кубитоанальной (сна) ячейками. Ячейки тси и сиа большие (по площади приблизительно равны или больше суммарной площади ячеек \г и 2г), их дистальные концы находятся на уровне середины птеростигмы или дистальнее. Следующие особенности жилкования переднего крыла арманиид можно считать примитивными для Formicoidea: присутствие хорошо выраженной жилки \r-rs, 2r-rs направлена нижним концом к вершине крыла, наличие всех участков продольной медиальной жилки (1-5М) и радиус-сектора (l-5)RS, очень короткий или отсутствующий отрезок 2М+Си (так что си-а и \М расположены очень близко друг к другу или выходят из одной точки), поперечная жилка си-а длинная, приблизительно равна отрезку \М, отрезок 2Си отходит от \Си под значительным углом, так что 2Си параллельно си-а, другие структуры кубитоанальной ячейки (поперечная жилка 2си-а и продольная Си2) поперечная жилка т-си наклонена и верхним концом направлена к вершине, так что угол медиокубитальной ячейки между поперечной глеи и отрезок AM дистально выступает, внутренний угол \RS и R прямой или чуть больше 90є.
В заднем крыле арманиид присутствует полный набор жилок для Formicoidea: продольные жилки - R, RS, М, Си, А. Хорошо выражены поперечные жилки и все отрезки продольных жилок, исполняющие роль поперечных жилок: \RS, rs-m, \М, си-а. Как и в переднем крыле поперечная си-а отличается большой длиной. Положение жилки си-а относительно отрезка \М варьирует, так, у Armania curiosa Dluddky жилка си-а располжена в непосредственной близости от отрезка \М (т.е. практически отсутствует 2М+Си), а у A. robusta Dlussky 2М+Си имеет длину сравнимую с отрезком Ши длиной си-а. Однако си-а всегда расположена ближе к развилку ветви Си и ЇМ, чем к основанию крыла. Характерной особенностью задних крыльев арманиин можно считать обычное для многих высших перепончатокрылых соотношение укороченной жилки rs-m к относительно удлиненному отрезку \М. У муравьев, за редким исключением, происходит удлинение жилки rs-m.
Более поздние Sphecomyrminae (Baikuris mandibularis Dlussky, В. mirabilis Dlussky) (Длусский, 1987) также имеют примитивные по этим признакам крылья (см. рис. 59). Благодаря хорошей сохранности и способу захоронения (янтарь) можно найти другие признаки, не замеченные у арманиид, возможно из-зи способа захоронения: у некоторых сфекомирмин имеется югальная лопасть в заднем крыле. Интересно, что в заднем крыле сфекомирмин пока не были обнаружены медиальные (срединные) крючки (Grimaldi, etc. 1997, собственные наблюдения у Baikiiris mandibidaris и В. mirabilis). Однако в задних крыльях некоторых современных муравьев эти крючки имеются. Скорее всего, этими признаками (югальная лопасть, медиальные крючки) обладали и задние крылья арманиид.
Учитывая признаки крыльев вымерших формикоидов можно указать наиболее примитивное жилкование крыльев у современных представителей. К таковому мы относим крылья Myrmeciinae (Nothomyrmecia, Myrmecid) и некоторых представителей Ponerinae (Diacamma), Amblyoponinae (Mystrium).
Типология передних крыльев. Для корректного описания и сравнения жилкования крыльев разных представителей Formicoidea пока не существует общепринятого стандарта или метода. Описание крыльев у разных авторовзависит от их субъективной оценки значимости различных признаков. Более того, выделение самих по себе признаков варьирует в различной мирмекологической литературе. В главе по изменчивости крыльев современных муравьев нами предложены принципы выделения и описания признаков в крыле. В этом разделе мы предлагаем классификацию типов жилкования передних крыльев муравьев. Данная классификация необходима для первоначального описания переднего крыла, которое конкретизируется и дополняется согласно предложенным нами принципам. Такого рода ступенчатое описание более формализовано и более точно характеризует конкретное крыло.
