Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика районаработ 8
Глава 2. Материалы и методы 15
2.1. Места и сроки работ, объем собранных материалов 15
2.2. Методы сбора и обработки материалов 22
2.3. Основные термины и понятия 29
Глава 3. Фаунистический обзор панцирных клещей 32
Глава 4. Пространственное распределение высших поровьгхпанцирньгх клещей 38
4.1. Классификация видов орибатид по сходству распределения 38
4.2. Типичные представители таксонов классификации по сходству распределения 46
Глава 5. Особенности высотно-поясной дифференциации населения панцирных клещей 51
5.1. Плотность населения 51
5.2. Таксономическое и фоновое богатство 65
5.3. Лидирующие таксоны 75
Глава 6. Пространственно-типологическая неоднородность населения панцирных клещей 88
6.1. Классификация населения 88
6.2. Пространственно-типологическая структура населения 95
6.3. Особенности освоения пространства орибатидами по сравнению с другими группами животных 106
6.4. Пространственно-типологическая организация населения 110
Выводы 119
Литература 121
Приложение 144
- Физико-географическая характеристика районаработ
- Методы сбора и обработки материалов
- Фаунистический обзор панцирных клещей
- Типичные представители таксонов классификации по сходству распределения
Введение к работе
Актуальность исследования. Панцирные клещи (орибатиды) - одна из наиболее разнообразных групп клещей. По современной системе они составляют подотряд Oribatida, отряда Sarcoptiformes, надотряда Acariformes (A manual of acarology, 2009). Группа включает около 12 тыс. видов, которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейство и 1619 родов современной фауны (Piffl et al, 2003; Subias, 2008). Орибатиды играют существенную роль в почвообразовательных процессах, участвуя в разложении и гумификации растительных остатков. Кроме того, панцирные клещи известны как промежуточные хозяева ленточных червей анопло-цефалят - паразитов домашних и диких млекопитающих, и как переносчики фито-патогенных организмов.
Панцирные клещи перспективны в качестве биоиндикаторов антропогенных и естественных изменений окружающей среды (Гиляров 1970; Криволуцкий, 1976а, 1978, 1994; Гордеева, 1978; Сидорчук, 2007; Van Straalen, 1998; Behan-Pelletier, 1999 и др.), а также как возможные «руководящие ископаемые» для торфов и погребенных почв (Криволуцкий и др., 1990; Криволуцкий, Сидорчук, 2005 и др.). В силу относительной стабильности условий в среде их обитания - почве - орибатиды зачастую остаются «последними реликтами» исходного естественного населения почв при антропогенных изменениях ландшафтов и приобретают особую ценность как модельная группа при решении ряда биогеографических и экологических задач (Криволуцкий и др., 1995).
Исследования пространственной неоднородности населения почвенных организмов проводят давно, но не потеряли актуальности и в настоящее время (Криволуцкий, 2004; Покаржевский, 2007; Покаржевский и др., 2007 и др.). Результаты их используют для оценки состояния популяций почвенных животных, их роли в почвенных процессах, степени загрязнения почв и выделения территорий, необходимых для охраны биоразнообразия. Неоднородность пространственного распределения почвенных организмов - одна из важнейших характеристик их реакции на факторы окружающей среды. Многочисленные исследования показывают, что пространственное распределение почвенных животных различается на разных уровнях разрешения: исследуемого локального участка, биогеоценоза, ландшафта или региона (Зайцев, 2001, 2008; Zaitsev, Wolters, 2006; Покаржевский и др., 2007 и др.). Для каждого уровня отмечены специфические особенности пространственного распределения почвенных животных в зависимости от физико-химических условий и биотических параметров почв, физико-географических, исторических и других условий среды. Кроме того, выделены некоторые факторы, действующие на почвенную биоту в том или ином масштабе. В связи с этим изучение пространственного распределения панцирных клещей представляет определенный эколого-географический интерес как в общем, так и конкретно в Северо-Восточном Алтае. На этой территории проведены комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования (Северо-Восточный Алтай..., 2009). В качестве традиционных объектов служили позвоночные животные (Равкин, 1967, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан, Торопов, Веряскина, 1999; Цыбулин, 2009). Из беспозвоночных животных в регионе изучены иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих, дневные бабочки, муравьи, жужелицы и хортобионты (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967; Лукьянова, Сапегина, 1980; Малков, 1999, 2002; Чеснокова, Омель-ченко, 2004; Чеснокова, 2006; Иванов, Дудко, 2006; Иванов, 2007; Пономарева и др., 2007, 2008). Эти работы выполнены в среднем масштабе на уровне ландшафт-
ного урочища с использованием общих подходов и методов обработки данных, принятых в рамках направления, получившего название факторной зоогеографии (Равкин, 1989; Равкин, Ливанов, 2008). Полученные результаты о пространственном распределении панцирных клещей позволяют дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства различными группами животных. Значимость подобных среднемасштабных, но широких по охвату исследований возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения биосферы, выявления причин и закономерностей, определяющих ее неоднородность.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования заключается в выявлении особенностей пространственной неоднородности населения панцирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая и оценке зависимости изменения облика их сообществ от факторов среды. Для достижения цели поставлены следующие задачи.
Выявить видовой состав населения панцирных клещей и особенности распределения высших поровых орибатид.
Описать территориальные изменения плотности населения и таксономического богатства орибатид в зависимости от высотной поясности и ландшафтной неоднородности среды.
Выявить пространственно-типологическую структуру населения орибатид и основной набор факторов, ее определяющих.
Оценить силу и общность связи пространственной неоднородности населения орибатид с основными структурообразующими факторами.
Научная новизна работы. При выполнении диссертационного исследования впервые получены сведения о видовом составе и особенностях пространственного распределения панцирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая. Выявлено 179 видов орибатид, относящихся к 101 роду и 48 семействам. Описано два новых для науки вида (Grishina, Vladimirova, 2009). Для фауны России впервые зарегистрировано два вида, для российской части Алтая - 49 видов. Установлены основные особенности распределения орибатид по ландшафтным урочищам и высотным поясам Северо-Восточного Алтая. В результате анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая структура и организация населения орибатид и дана количественная оценка силы и общности связи территориальной неоднородности населения с изменчивостью факторов среды. Представлено картографическое отображение территориальной изменчивости населения панцирных клещей. Проведен сравнительный анализ особенностей освоения пространства ори-батидами и другими группами животных, ранее обследованными на территории провинции.
Практическое значение. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Они могут быть использованы при составлении кадастра почвенной фауны России. Кроме того, эти данные позволяют оценить численность (запас) почвенных организмов и рассчитать ущерб животному миру при проведении эколого-экономических экспертиз хозяйственных проектов, провести индикацию степени антропогенного влияния на естественные экосистемы.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомо-
логические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), V Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008), II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009) и Всероссийской научно-практической конференции с участием зарубежных ученых «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, перечня использованной литературы и приложения, представленного списком видов панцирных клещей Северо-Восточного Алтая и таблицами по обилию семейств всех орибатид и видов высших поровых в ландшафтных урочищах исследованной территории. Работа изложена на 172 страницах текста, содержит 10 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 201 источник, в том числе 39 на иностранных языках.
Физико-географическая характеристика районаработ
Район исследований охватывает Северо-Восточную Алтайскую провинцию и часть Ненинско-Чумышской предгорной равнины (Самойлова, 1967), относящейся к Северо-Предалтайской предгорной провинции (Алтайский край, 1978). Эта территория ограничена с севера приалтайскими равнинными степями и Бийской гривой, с востока - Абаканским хребтом, с юга — северной оконечностью Чулышманского нагорья и Улаганского плоскогорья, с запада - хребтами Иолго и Сумультинским. Суммарная площадь ее достигает 20 тыс. км и расположена между 51,0 с.ш. и 52,5 с.ш. (Северо-Восточный Алтай..., 2009). По направлению с севера на юг высота местности постепенно увеличивается от 250-300 до 2000-2500 м. Выбор названных границ района позволяет сравнить полученные данные с результатами осуществленных ранее работ по населению различных групп животных (Дроздова, 1967; Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999; Малков, 2002; Чеснокова, Омельченко, 2004; Иванов, 2007; Пономарева и др., 2008). Предгорная лесостепь в рассматриваемой провинции дополняет разрез от высокогорных тундр, через лесные среднегорья и низкогорья, позволяя провести анализ пространственной неоднородности животного населения.
Рельеф района исследований сравнительно разнообразен. Холмисто-увалистая предгорная равнина представляет собой типичную подгорную впадину и имеет средние высоты 300-400 м. Расчлененные участки чередуются с широкими нередко заболоченными днищами речных долин, которые в основной части провинции сменяется небольшими цепочками гор.
В собственно горной части Северо-Восточного Алтая выделяют 3 типа рельефа: низкогорный, среднегорный и высокогорный. Низкогорный рельеф занимает большую часть площади провинции и характеризуется широкими, нередко плосковершинными участками гор и обширными понижениями, занятыми речными долинами. Его высоты колеблются от 500 до 1200 м при средних величинах 700-900 м. Среднегорный рельеф, наиболее характерный для южной части Северо-Восточного Алтая, представлен V-образными крутосклонными долинами и ровными водораздельными пространствами, иногда с куполовидными вершинами. В восточной, южной и юго-западной частях провинции в пределах высокогорий распространены поверхности выравнивания, представляющие собой сочетания почти плоских холмисто-увалистых участков, над поверхностью которых возвышаются невысокие останцы. К наиболее возвышенным частям Северо-Восточного Алтая приурочен альпийский тип рельефа, для которого характерны кары, цирки, карлинги и т. д.
В исследуемой провинции влияние экспозиции проявляется слабо, так как все хребты региона в основном имеют субмеридиональное простирание, что приводит к равномерному распределению солнечной инсоляции. Климат континентально-циклонический, сравнительно теплый и влажный. Средняя многолетняя температура января колеблется от 18 до 19С, а июля - от 16 до 19С. Максимальные температуры воздуха могут достигать 36-38С. Северо-Восточная часть отличается от других районов Алтая большей повторяемостью дней с пасмурной погодой и увеличением осадков. Наибольшее их количество приходится на теплый период (от 230 до 380 мм) при годовой сумме 700-1000 мм и более. На всей территории в годовом ходе осадков проявляются летний максимум и зимний минимум.
На высоте 434 м над уровнем моря расположено одно из крупнейших озер Южной Сибири — Телецкое, откуда берет начало река Бия. Площадь озера равна 223 км . Из-за значительного объема водной массы (40 км ), оно оказывает существенное смягчающее влияние на климат прилежащих территорий, выражающееся в повышении средних температур воздуха, уменьшений годовой и суточной амплитуд их колебания, в заметном удлинении вегетационного периода (Черных, Булатов, 2002). Кроме непосредственного воздействия водной массы, влияние озерной котловины на смежные территории отражается в пространственной организации ландшафтов и физико-географических процессах, протекающих в бассейне озера. Вверх по склонам гор, окружающих озерную котловину, возрастает годовое количество осадков: на абсолютной высоте 1200 м - свыше 1500 мм, на 2000-2500 м — более 2000 мм.
Северо-Восточный Алтай — типично лесная провинция с наиболее простой структурой высотно-поясной дифференциации ландшафтов. Вследствие высокой влагообеспеченности этой территории степные ландшафты здесь полностью отсутствуют, а лесостепные, возникшие в результате освоения человеком части лесного пояса, распространены только по северной окраине. Весьма ограниченную площадь занимают и высокогорные ландшафты.
В пределах лесостепного пояса, распространенного по северной периферии исследуемого района, выделяют три основных типа ландшафтов (Самойлова, 1967): лесостепную предгорную равнину, предгорные низинные болота и мелколиственно-лесную предгорную равнину. Высоты здесь колеблются от 200 до 500 м. Для лесостепных предгорий характерно сочетание полей и остепненных лугов с березово-осиновыми перелесками (колками). Последние приурочены к склонам оврагов и логов, а поля и луга занимают вы-положенные участки. В травянистом покрове господствуют мятлик узколистный, тимофеевка степная, ковыль-волосатик, люцерна желтая и др. В подлеске преобладают черемуха и таволга. К расширенным участкам в долинах рек приурочены кочковатые, местами поросшие кустарниками болота низинного типа. Осоковые и вейниковые кочкарники здесь чередуются с заболоченными кустарниковыми зарослями ив, черемухи и калины. Границей между лесостепным и лесным поясом служит мелколиственно-лесная предгорная равнина с преобладанием в древостое осины. Наиболее распространенные очвы — выщелоченные и оподзоленные черноземы. На предгорных равнинах распространены черноземы обыкновенные. Серые лесные почвы развиваются под травянистыми березовыми лесами на лессовидных глинах предгорий, образуя обширные сплошные массивы. На поверхностях, прилегающих к руслам рек, заливаемых полыми водами, распространены аллювиальные дерновые почвы. Незначительные площади занимают лугово-болотные почвы.
Методы сбора и обработки материалов
При сборе материала, его транспортировке, выгонке панцирных клещей из проб и их фиксации использованы общепринятые методы (Гиляров, 1975; Криволуцкий и др., 1995). В 2002 г. взято от 10 до 18 проб в каждом из ландшафтных урочищ (см. подглаву 2.1, табл. 2.1). Пробы подстилки и почвы в слое 0-5 см брали цилиндрическим буром объемом 0,125 дм3. Согласно литературным данным, в подстилке и верхнем пятисантиметровом слое почвы обитает около 90% орибатид (Буланова-Захваткина, 1952, 1960; Пивень, 1976; Криволуцкий и др., 1995; Штанчаева, 2003 и др.). В 2006 и 2007 гг. в тех же местообитаниях взято по 20 стандартных почвенных проб, 10 из которых — подстилочные и 10 — почвенные. Лишь в полях и лугах-залежах, где отсутствует подстилка, взяты только пробы почвы. Пробы подстилки брали на всю ее глубину рамкой 10x10 см. Почвенные образцы взяты буром. Для выгонки клещей из почвы применялись модифицированные эклекторы Бер-лезе. В основе этого метода лежит общая для всех почвенных обитателей способность уходить вглубь при подсыхании верхних слоев почвы. Пробу помещали на сито, вставленное в воронку, под горлышко которой подвешивали сосуд с фиксирующей жидкостью (70% спирт). Продолжительность выгонки орибатид составляла 5-15 дней до полного высыхания образца. В дальнейшем спиртовой материал разбирался под микроскопом МБС-10. Для определения клещей изготавливали постоянные препараты с использованием жидкости Фора. Готовые препараты сушили в течение нескольких недель в термостате при температуре не более 55С. Определяли клещей до вида в проходящем свете под микроскопом МБИ-15 и AxioScope 40 (Zeiss).
Определение таксономической принадлежности панцирных клещей проведено по определителям (Определитель..., 1975; Павличенко, 1994; Сер-гиенко, 1994; Weigmann, 2006), описаниям новых видов (Гришина, 1968, 1980, 1982; Злотий, Криволуцкий, 1969; Криволуцкий, Гришина, 1970; Криволуцкий, 1971, 1974; Шалдыбина, 1969, 1970, 1971, 1977; Шалдыбина, Гришина, 1987; Гордеева, Гришина, 1991; Krivoluckij, 1971; Miko, Weigmann, 1996; Bayartogtokh, Aoki, 1998a, 6, 1999a, 6; Bayartogtokh, Grobler, Cobanoglu, 2000; Bayartogtokh, 2000, 2001, 2003 и др.) и материалам коллекции орибатид Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН.
При составлении систематического списка видов общая система орибатид приведена по G. Weigmann (2006) с некоторыми изменениями (Sub-ias, 2008; Norton, Behan-Pelletier, 2009). В ряде случаев использованы дополнительные литературные данные, посвященные отдельным видам и таксонам более высокого ранга (Weigmann, Miko, Nannelli, 1993; Weigmann, Miko, 1998; Bayartogtokh, Aoki, 2000; Piffl et al, 2003 и др.). Все определения подтверждены к.б.н. Л.Г. Гришиной. В определении отдельных видов оказали помощь И.Э. Смелянский и д.б.н. Б. Баяртогтох.
Орибатиды в сборах 2002 г. определены до вида. Эта работа проведена совместно с к.б.н. Л.Г. Гришиной и длилась более года. Ввиду чрезвычайной обширности материала 2006 г. было невозможно определить всех собранных клещей, поэтому до семейства определены все орибатиды, а до вида лишь высшие поровые (Brachypylina, Poronota). Эта группа составляет примерно 1/3 часть в классификационной системе панцирных клещей (Weigmann, 2006; Subias, 2008; Norton, Behan-Pelletier, 2009), считается наиболее продвинутой в эволюционном плане и характеризуется значительным разнообразием видовых таксонов в пределах родов и семейств. В 2007 г. определение таксономической принадлежности орибатид проведено до семейства. Плотность населения рассчитана как среднее значение за 2002, 2006 и 2007 гг. Показатели обилия рассчитаны по этим средним по доле видов и семейств в показателях за 2002 и 2006 гг.
В данном исследовании учитывали только имаго клещей. Обилие ори-батид определяли в пересчете на 1 м . Для расчета средних показателей по поясам, ландшафтам и ландшафтным урочищам все материалы предварительно усреднены в пределах каждого выдела за все время исследования.
Все расчеты выполнены с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. При классификации населения и видов орибатид по сходству распределения использованы методы многомерного факторного анализа, традиционно используемые в подобных работах (Куперштох, Трофимов, 1974, 1975; Трофимов, 1976, 1978; Куперштох и др., 1978; Равкин, 1978; Трофимов, Равкин, 1980; Равкин, 1984). Классификация видов высших поровых орибатид по сходству распределения составлена с помощью алгоритма факторной классификации - качественного аналога факторного анализа и метода главных компонент. В качестве меры сходства взят нецентрированный коэффициент линейной корреляции, более чувствительный к широте распространения, чем обычный коэффициент корреляции, реагирующий больше на максимальные значения (Равкин Е., Равкин Ю., 2005). Алгоритм классификации предусматривает разделение всей совокупности видов на незаданное число групп по максимальному сходству их размещения в пространстве. То есть, идет речь о совпадении, перекрытии зон (местообитаний) с наибольшей численностью видов данной группы. Затем высчитывается вклад всех местообитаний в среднегрупповой коэффициент корреляции (отдельно для каждого местообитания), то есть находятся местообитания, предпочитаемые этой группой видов (Равкин, 1984). Упорядочение местообитаний по вкладу показателей обилия во внутригрупповой коэффициент позволяет легко определить, в каких именно местообитаниях высокая численность обусловила объединение видов в группу. Окончательный результат классификации не является точным отображением машинного разбиения, которое служит лишь основанием для последующей предметной классификации. Результаты первого разбиения трактуются как группы наиболее высокого ранга. Затем выделенные группы, включающие много видов, с помощью той же программы доразбиваются до подгрупп до тех пор, пока удается объяснить теми или иными факторами среды отличия выделенных групп по предпочитаемым местообитаниям. Если при разбиении часть групп невозможно объяснить с предметной точки зрения, то виды, входящие в их состав включаются в близкие группы или выделяются в отдельную группу исходя из более общих знаний или выработанных на основе разбиения представлений.
Фаунистический обзор панцирных клещей
В пределах изученной территории к настоящему моменту обнаружено 179 видов панцирных клещей, принадлежащих к 101 роду, 48 семействам и 29 надсемействам. Группа высших поровых орибатид представлена 93 видами из 43 родов и 17 семейств (приложение: список).
По проведенным сборам, в том числе по материалам коллекции Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН описано два новых для науки вида: Neoribates borealis Vladimirova, 2009 и Neoribates sibiricus Vladimirova, 2009 (Grishina, Vladimirova, 2009). Шесть видов пока определены условно, как близкие к известным (conformis). Это Trhypochthonius cf. japonicus, Ori-bella cf. cavaticus, Liebstadia cf. pannonica, Chamobates cf. pusillus, Peloptulus cf. gibbus и P. cf. denticuspidatus. Для 27 таксонов, обозначенных как species, видовая принадлежность пока не установлена. Впервые для фауны России найдено два вида: Metrioppia zlotini Krivolutsky, 1971 и Dolicheremaeus montanus Krivolutsky, 1971, описанные из Восточной Киргизии (Криволуцкий, 1971). Учитывая литературные данные (Гришина, 1970а; 1978; Определитель..., 1975; Криволуцкий и др., 1995; Андриевский и др., 2002) общий список панцирных клещей российской части Алтая в настоящее время представлен 230 видами, 49 из которых ранее не отмечалось на этой территории.
Впервые изучение орибатид на Алтае проведено Л.Г. Гришиной (1968-1978 гг.). Ею (Гришина, 1968, 1971; Криволуцкий, Гришина, 1970; Гордеева, Гришина, 1991) и по ее сборам (Шалдыбина, 1969, 1970; Криволуцкий, 1974; Ситникова, 1975; Markel, 1968) с этой территории (Центральный и предгорья Северного Алтая) описано около 20 новых для науки видов. Со временем большинство из этих видов было найдено в других районах Сибири, как высокогорных, так и равнинных (таежной и лесостепной зонах). Только три вида: Melanozetes altaicus Schaldybina, 1969; Scutovertex inlenticidatus Sitnikova, 1975; Lauroppia commutata (Gordeeva у Grishina, 1991) и один подвид
Moritzoppia myrmophila altaica (Gordeeva у Grishina, 1991) (Гордеева, Гриши-на, 1991) кроме Алтая позже нигде не обнаружены. Тем не менее, эндемиками их считать пока нет основания, так как фауна орибатид России остается еще слабо изученной.
Количественные показатели систематических таксонов приведены в таблице 3.1. На долю крупнейших надсемейств (Ceratozetoidea, Oripodoidea, Gustavioidea и Oppioidea) приходится около 50% от общей фауны (90 видов). Сходное соотношение наблюдается для других районов Палеарктики: Сибири (Андриевский, 1994; Гришина, 1985; Гришина, Бахаев, 1980; Гришина, Андриевский, 1985; Гришина, Махмудова, 1989; Мордкович и др., 2002), Казахстана (Рахимбаева, 1995), Дальнего Востока (Рябинин, 1977, 2003; Ряби-нин, Голосова, 1992) и Монголии (Баяртогтох, 2007а, б).
По таксономическому разнообразию выделяются семейства Ceratozetidae — 8 родов и 18 видов и Damaeidae — 5 родов и 9 видов (приложение: список). Далее последовательно располагаются семейства: Galumnidae — 3 рода и 8 видов, Oppiidae — соответственно 5 и 7, Camisiidae, Tegoribatidae — по 4 и 7, Phthiracaridae, Peloppiidae, Achipteriidae, Oribatellidae - по 3 и 7, Phenopelopidae, Mycobatidae - no 2 и 7. Остальные семейства представлены незначительным числом видов. Состав семейств панцирных клещей отражает специфику провинции Северо-Восточного Алтая как лесного региона.
Большинство найденных на Северо-Восточном Алтае видов орибатид характеризуются широким (космополитным, голарктическим и палеарктиче-ским) распространением (Гришина, Шалдыбина, 1990; Криволуцкий и др., 1995; Паньков и др., 1997; Рябинин, Паньков, 2002; Гришина, 2004; Гришина, Кнорр, 2004; Биоразнообразие..., 2004; Balogh, 1972; Karppinen, Krivolutsky, 1982; Golosova et al., 1983; Balogh, Mahunka, 1983; Marshall et al., 1987; Shtan-chaeva, 2001; Weigmann, 2006; Subias, 2008). Голарктические виды составляют более трети от общего списка: Liochthonius sellnicki, Eulohmannia ribagai, Mesotritia nuda, Malaconothrus pygmaeus, Trhypochthonius tectorum, Nothrus borussicus, Camisia biurus, Heminothrus longisetosus, Nanhermannia dorsalis,
Gymnodamaeus bicostatus, Eueremaeus oblongus, Furcoppia vtorovi, Dorycrano-sus altaicus, Ceratoppia sexpilosa, Ouadroppia quadricarinata, Banksinoma lan-ceolata, Licneremaeus licnophorus, Eupelops torulosus, Anachipteria howardi, Lepidozetes singularis, Oribatella calcarata, Pergahimna nervosa, Ceratozetes pe-ritus, Diapterobates reticulatus, Fuscozetes pseudosetosus, Chamobates (C.) cus-pidatus, Peloribates pilosus, Neoribates aurantiacus, Liebstadia similis, Oribatula tibialis и др.
Палеарктические виды составляют половину всего списка орибатид. Большинство из них — транспалеаркты. Это Palaeacarus kamenskii, Heterochhonius gibbus, Microtritia fissurata, Trhypochthonius cladonicola, Nanhermannia sellnicki, Belba rossica, Eremaeus insertus, Gustavia microcephala, Birsteinius perlongus, Xenillus tegeocranus, Paraceratoppia asiatica, Multioppia laniseta, Conchogneta dalecarlica, Bipassalozetes (B.) rugosus, Eupelops tardus, Tegori-bates latirostris, Tectoribates ornatus, Galumna lanceata, Pergalumna willmanni, Ceratozetes sellnicki, Diapterobates oblongus, Chamobates (X.) voigtsi, Myco-bates monodactylus, Punctoribates grishinae, Haplozetes vindobonensis, Neoribates gracilis, Liebstadia pannonica, Hemileius montanus, Phauloppia rausche-nensis и другие. Из сибирских видов встречены: Perlohmannia altaica, Phthi-racarus boresetosus, Cultroribula lata, Metrioppia zlotini, Dolicheremaeus montanus, Moritzoppia praestans, Rhynchobelba altaica, Kunstella foveolata, Tricho-ribates incisellus, Mycobates bicornis, Punctoribates sphaericus, Neoribates sibi-ricus и др. Всесветное распространение имеют 15 видов: Hypochthonius rufu-lus, Steganacarus (A.) striculus, Camisia spinifer, Fosseremus laciniatus, Platy-nothrus peltifer, Tectocepheus velatus, Microppia minus, Oppiella nova, Galumna obvia, Ceratozetes gracilis, Protoribates capucinus, P. lophothrichus, Schelori-bates laevigatus, S. latipes и Hemileius initialis. Распространение ряда видов пока не выяснено.
Типичные представители таксонов классификации по сходству распределения
В связи с ограниченностью объема диссертации все повидовые очерки здесь не приводятся. Ниже в качестве иллюстрации рассмотрены характеристики некоторых видов, как характерных представителей каждого из таксо-нов классификации. В скобках приведены показатели обилия (экз./ м ). Peloribates pilosus Hammer, 1952 Вид отнесен к предгорному лесолуговому типу преференции. Встречен только в предгорных лугах-ивняках (подтип 1.1). Его обилие невелико (30). Protoribates capucinus (Berlese, 1908) Отнесен к предгорному лесолуговому типу преференции и предпочитает предгорные склоновые и долинные луга (соответственно 1470 и 780) (подтип 1.2). Вид распространен в лесостепной предгорной равнине, где кроме лугов встречен в закустаренных болотах переходного типа (40). На полях отсутствует. Heterozetes palustris Willmann, 1917 Отнесен к предгорному болотному типу преференции и предпочитает закустаренные болота переходного типа (40). Гидробионт, в других местообитаниях не отмечен. Ceratozetes sp2. Отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции, проникающему на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса. Предпочитает предгорные и низкогорные березово-осиновые леса (соответственно 100 и 80) (подтип 3.1). Вид предгорно-низкогорный, единично отмечен в среднегорьях. В предгорьях встречается в долинных лугах-перелесках (5) и поселках (40), в низкогорье кроме предпочитаемых - в осиново-пихтовой черневой тайге (30), а в среднегорьях — в березово-еловых лесах (5). Protoribates lophothrichus (Berlese, 1904) Отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса. Предпочитает предгорные поселки (40) (подтип 3.2). В других местообитаниях не отмечен. Scheloribates laevigatus (C.L. Koch, 1835) Отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса.
Предпочитает низкогорные березово-сосновые, березово-осиновые и лиственнично-березовые леса (подтип 3.3). Низкогорный вид, отмеченный в предпочитаемых местообитаниях (соответственно 100 и 50) и предгорных поселках (80). Chamobates (X.) sp. Отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением в предгорные поселки и леса, а также на низкогорные болота и предпочитает низкогорные сосново-березовые леса нормальной полноты (300) (подтип 3.4). В других местообитаниях не отмечен. Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952 Вид отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса и предпочитает низкогорные сосново-пихтово-березовые и сосново-березовые леса нормальной полноты (соответственно 210 и 260) (подтип 3.5). Кроме того, вид встречен в низкогорных сосново-березовых разреженных лесах (3), облесенных болотах (80) и лугах-залежах (50), а также в среднегорной пихтово-кедровой тайге (5). Galumna zachvatkini Grishina, 1981 Отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса. Встречается только в низкогорных березово-осиновых леса по гарям (40) (подтип 3.6). Punctoribates grishinae (Shaldybina, 1970) Отнесен к лесному низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса и предпочитает низкогорные облесенные болота (5370) (подтип 3.7). Распространен в лесном низкогорье и темнохвойно-таежном среднегорье. В низкогорье, кроме облесенных болот, встречается в лесах: сосновых (620), сосново-березовых разреженных (220), пойменных ивняках (5), лиственнично-березовых (3), осиново-пихтовых чер-невьгх (3) и березово-осиновых по гарям (2). Также отмечен в низкогорных поселках (10) и на лугах-залежах (265). В среднегорье отмечен в березово-осиновых лесах (730), кедровой тайге (5) и на зарастающих вырубках (30). Tegoribates latirostris (C.L. Koch, 1844) Отнесен к лесному низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса и предпочитает низкогорные облесенные болота и среднегорные вырубки (подтип 3.8). Кроме предпочитаемых местообитаний (соответственно 80 и 160), отмечен также в предгорных поселках (20). В низкогорье встречен только на болоте. В среднегорьях, кроме того, встречается в березово-осиновых лесах (5) и подгольцовых склоновых и выположенных редколесьях (соответственно 80 и 5). Oribatella quadricornuta (Michael, 1880) Вид отнесен к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса и предпочитает среднегорные березово-осиновые леса (10) (подтип 3.9). Отмечен также в высокогорных каменистых тундрах (5). Oromurcia bicuspidata Thor, 1930
Похожие диссертации на Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) Северо-Восточного Алтая
