Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия и орнитологическая изученность алтая 15
1.1. Общая характеристика природных условий 17
1.2. Ландшафтная структура и районирование 23
1.3. Обзор исследований по фауне и населению птиц 44
Глава 2. Методологические основы, материалы и методы исследования 52
2.1. Основные понятия и термины 52
2.2. Объем материалов, методы их сбора и обработки 56
2.3. Методы анализа данных и представления результатов 63
Глава 3. Пространственное распределение видов 70
3.1. Первая половина лета 73
3.2. Вторая половина лета 84
3.3. Зимний период 93
3.4. Общие тенденции и региональные особенности распределения птиц алтая и сопредельных территорий 99
Глава 4. Пространственная дифференциация населения 106
4.1. Высотно-поясная изменчивость населения птиц 106
4.2. Сезонные изменения высотно-поясных орнитокомплексов 136
4.3. Классификация и количественная характеристика населения 143
4.4. Общие закономерности и региональные особенности пространственной дифференциации населения птиц алтая и сопредельных территорий 188
Глава 5. Пространственная структура и организация населения птиц 200
5.1. Пространственно-типологическая структура 200
5.2. Пространственная организация населения птиц 211
Глава 6. Межгодовая изменчивость населения птиц и его пространственной структуры 223
6.1. Плотность населения 224
6.2. Видовое разнообразие сообществ 23о
6.3. Состав лидирующих видов 233
6.4. Изменчивость сходства сообществ 240
Глава 7. Картографические аспекты пространственной дифференциации населения птиц 243
7.1. Летний период 243
7.2. Зимний период 251
Заключение
- Общая характеристика природных условий
- Основные понятия и термины
- Первая половина лета
- Высотно-поясная изменчивость населения птиц
Введение к работе
Актуальность проблемы. В работе представлены результаты анализа населения птиц Алтая в пространственном, сезонном и многолетнем аспектах, в сопоставлении с Западно-Сибирской равниной. Алтай - это самое западное и наиболее высокое поднятие в системе гор Южной Сибири. В пределах Российской Федерации и Республики Казахстан оно занимает территорию около 200 000 км2 и примыкает к Монголии и Китаю. Этот регион характеризуется сложной структурой высотно-поясной дифференциации и высоким разнообразием ландшафтов, многие из которых по своему гидротермическому режиму не имеют равнинных аналогов. Широким диапазоном природных условий, а также влиянием сопредельных пространств Западной Сибири, Казахстана и Центральной Азии обусловлен повышенный уровень биологического разнообразия Алтая. Например, по общему количеству видов птиц (381 вид) он не уступает Западно-Сибирской равнине, охватывающей в 10 раз большую территорию в пределах от предалтайских степей до арктических тундр. Почти столько же видов птиц (389) встречается на Тянь-Шане [Касыбеков, 2001], который расположен в более низких широтах и заметно превосходит Алтай по занимаемой площади.
В ряду прочих горных систем мира Алтай представляется одним из относительно благополучных регионов, где хозяйственная деятельность пока не привела к необратимым изменениям природных экосистем. Многие ландшафты до сих пор сохранили первозданный облик и могут считаться эталонными. Но все же значительная часть территории Алтая не избежала антропогенной трансформации растительных и животных сообществ, в том числе и населения птиц. Сильнее всего изменены степные ландшафты, особенно предгорные и низкогорные лугово-степные, подвергшиеся почти сплошной распашке. Не сохранилось на Алтае и значительных массивов настоящих степей, не трансформированных выпасом [Королюк, 2002]. В результате вырубок постепенно, но неуклонно сокращается общая площадь
лесных ландшафтов. Судя по описанию П. А Чихачевым [1974] своего путешествия по Алтаю в середине XIX в., обширные пространства предгорно-низкогорной северо-восточной части региона были покрыты сплошной чер-невой тайгой. Сейчас ничто не напоминает об этом, и вся территория имеет вид типичной лесостепи, где обширные поля чередуются с осиново-березовыми перелесками в непригодных для распашки местах. И таких примеров можно привести очень много.
Учитывая имеющиеся проекты интенсивного освоения природных ресурсов Алтая, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры, уже в ближайшем будущем следует ожидать неизбежных изменений природной обстановки на экосистемном уровне, и не в последнюю очередь это отразится на сообществах птиц. Об этом свидетельствует весь мировой опыт освоения горных территорий и анализ современных тенденций изменения горных ландшафтов [Changing landscapes ..., 1989; Горы мира, 1999]. Не случайно в документах, принятых в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию, все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». А их изучение и особенно решение проблемы сохранения их биологического разнообразия включены в число наиболее приоритетных задач XXI века [по материалам сайта ООН: . Значительную потенциальную угрозу легкоуязвимым горным экосистемам несет планируемое строительство нефтегазопровода, который пересечет всю территорию Алтая с севера на юг до границы с Китаем.
Для оценки грядущих изменений с целью предотвращения негативных последствий и сохранения биоразнообразия требуется целая система базовых знаний и мониторинговых исследований. В орнитологическом отношении она включает, как минимум, количественные данные о территориальных сообществах птиц различных местообитаний и знание основных закономерностей пространственной дифференциации и организации населе-
ния. Все эти вопросы как раз и рассматриваются в диссертационном исследовании. Известные сложности мониторинга биоразнообразия и невозможность его проведения в полном объеме [Raven, Wilson, 1992; Соколов, Чернов, Решетников, 1994 и др.] стимулируют разработку альтернативных подходов. При этом обычно ограничивают охват территории и выделяют для наблюдения модельные группы животных [Koskimies, 1989; Бурский, Морозов, 1997 и др.]. В наших исследованиях использованы методы географического мониторинга, при котором отслеживаются изменения сообществ в пространстве с последующей интерпретацией пространственных рядов в качестве аналогов временных [Равкин, 1979; Noss, 1990, 1994; Равкин, Гра-бовский, Бобков, Цыбулин и др., 1997; Сергеев, 1997].
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - комплексный монографический анализ населения птиц Алтайской горной области в сопоставлении с прилежащей Западно-Сибирской равниной. Ее достижение подразумевает постановку и решение следующих конкретных задач.
Целенаправленный сбор, систематизация и критический анализ всей информации по населению птиц Алтая, полученной соискателем, его коллегами и предшественниками.
Анализ пространственного размещения и численности всех птиц Алтая, зарегистрированных при выполнении количественных учетов, с последующим обобщением и представлением результатов в форме классификационных схем, отражающих региональные особенности и провинциальную специфику пребывания и распределения видов птиц в летний и зимний периоды.
Выявление общих тенденций и региональных отличий в распределении птиц на Алтае и сопредельных территориях - в горах Южной Сибири и на Западно-Сибирской равнине.
Анализ высотно-поясной изменчивости летнего и зимнего населения птиц по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды,
плотность, видовое богатство и фаунистический состав сообществ) и выявление основных пространственных и сезонных трендов.
Разработка иерархической классификации всех территориальных вариантов населения птиц по степени их интегрального сходства-различия и количественная характеристика сообществ по выделенным таксонам.
Выявление пространственно-типологической структуры населения птиц и основных трендов по сходству сообществ в факторном пространстве.
Анализ и количественная оценка силы и общности связи между пространственной изменчивостью населения птиц и выявленных структурообразующих факторов среды.
Изучение межгодовой изменчивости орнитокомплексов и оценка ее влияния на результаты исследования населения птиц в географическом аспекте, на региональном уровне.
Разработка и создание среднемасштабных карт (М 1: 1 000 000), отображающих современное представление о летнем и зимнем населении птиц Алтайской горной области, сложившееся в результате выявления и анализа основных закономерностей и провинциальных особенностей его пространственной дифференциации.
Научная новизна работы. В результате целенаправленного сбора новых данных и обобщения разрозненных литературных сведений впервые дана количественная характеристика летнего и зимнего населения птиц всей Алтайской горной области, включая казахстанскую часть. Для 291 вида птиц (примерно 97% от общего количества гнездящихся) описан общий характер их территориальной преференции в основные периоды года: летний (отдельно в первой и второй половине сезона) и зимний. Показана специфика высотно-поясного распределения птиц Алтайской горной области по сравнению с зонально-подзональным распределением их на Западно-Сибирской равнине. Выявлена пространственно-типологическая структура,
основные тренды и ведущие факторы пространственной дифференциации населения птиц обширного горного региона. Оценено влияние межгодовой, в том числе многолетней изменчивости населения птиц на формирование представлений о его пространственно-типологической структуре и организации. Представлена иерархическая классификация населения птиц, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от внутриландшафтного до регионального) в летний и зимний сезоны.
Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных, геозоологии и современных направлений в зоогеографии, основанных на количественных ландшафтных, факторных и картографических методах изучения животного населения. В результате проведенных исследований установлен характер распределения птиц по ландшафтам и высотным поясам всех провинций Алтайской горной области. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды птиц, рассчитаны обобщенные показатели для орнитокомплексов основных местообитаний.
Полученные результаты исследований могут использоваться для оценки ресурсов и составления карт животного населения Алтая, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Полученные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения птиц Алтая, разработки мер по охране птиц и рациональнму использованию их ресурсов.
В итоге проведенных исследований впервые созданы среднемасштаб-ные карты (М 1: 1 000 000), иллюстрирующие основные закономерности и провинциальную специфику пространственной изменчивости населения птиц Алтайской горной области в первой половине лета и зимой. Электронный вариант этих карт, выполненный в формате Maplnfo, рассчитан на ис-
пользование с применением современных геоинформационных технологий для дальнейшего накопления, пространственного анализа, переклассификации и различных обобщений информации о сообществах птиц всех провинций Алтая.
Основные положения, выносимые на защиту:
Население птиц Алтайской горной области характеризуется хорошо выраженным структурным и организационным единством, поскольку на всей ее территории действуют одни и те же закономерности и факторы пространственной дифференциации населения. На фоне доминирующей вы-сотно-поясной изменчивости орнитокомплексов провинциальные различия однотипных сообществ выражены слабо.
Ведущими факторами пространственной дифференциации населения птиц Алтая выступают гидротермический режим и определяемый им тип растительного покрова. К числу не менее сильных, но локальных факторов следует отнести режимы застроенных и заселенных человеком территорий, а также водно-околоводных пространств.
По населению птиц вся территория Алтая делится на три крупных, сравнительно однородных участка, контрастирующих между собой по облику населения:
- предгорно-низкогорную степную окраину, непрерывной полосой
окаймляющую Алтай с севера, запада и юго-запада, где господствует насе
ление степного типа, занимающее 25% общей площади региона;
низкогорно-среднегорную таежно-лесостепную часть с доминированием населения лесного типа (более 60% площади).
высокогорно-межгорно-котловинную юго-восточную часть с наиболее бедным и своеобразным, преимущественно высокогорным населением альпийско-тундрового и субнивального типов, а также аридного подтипа степного типа, сравнительно редко встречающегося в других частях Алтая.
Общий характер территориальных различий Алтайской горной области по населению птиц не соответствует всем известным схемам ее физико-географического (ландшафтного), геоботанического и орнитофаунисти-ческого районирования.
Неоднородность населения птиц Алтая, вслед за распределением растительности, организована в пространстве по гидротермическому принципу, то есть определенному диапазону гидротермических условий вегетационного периода соответствует определенный тип растительного покрова и населения птиц. По сезонам, от лета к зиме, меняется лишь порог различимости, при котором изменение гидротермического режима вызывает соответствующее изменение облика населения.
Практическое использование результатов работы. Переданные в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН материалы по населению птиц Алтая нашли применение при экологической экспертизе проекта строительства Ка-тунской ГЭС для оценки ущерба животному миру [Равкин, Цыбулин, Мал-ков и др., 1989; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 1990; Равкин, Фомин, Ливанов, ..., Цыбулин и др., 1994]. Сведения о численности и размещении редких и исчезающих видов птиц Алтая использованы при подготовке Красных книг Республики Алтай [1996] и Алтайского края [1998]. Подготовленные в итоге проведенных исследований карты «Летнее население птиц Алтайской горной области» [Цыбулин, 2004а] и «Зимнее население птиц Алтайской горной области» переданы в Новосибирский региональный центр геоинформационных технологий СО РАН и доступны в рамках единой системы геоинформационных ресурсов по территории Алтайского эко-региона через Интернет [].
Апробация работы и публикации. Результаты исследований, положенных в основу диссертации, докладывались на следующих совещаниях и конференциях:
VI, VII и VIII Всесоюзных зоогеографических конференциях [Кишинев, 1975; Москва, 1979,1985);
региональных конференциях «Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края» (Барнаул, 1975,), «Вопросы охраны природы Горного Алтая» (Горно-Алтайск, 1976), «Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования» (Барнаул, 1984), «Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий» (Барнаул, 1990), «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда »(Барнаул, 1999);
- II Сибирской орнитологической конференции (Горно-Алтайск,
1983);
Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989);
10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Минск, 1991);
Региональной конференции зоологов Сибири (Горно-Алтайск, 1994);
Международной конференции «Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке» (Бишкек, 1996);
- Международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-
экономического развития Республики Алтай и стран Алтае-Саянского ре
гиона» (Горно-Алтайск, 1997);
IV и V Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999, Ховд, Монголия, 2001);
2nd Meeting of the European Ornitologists Union (Gdansk, Poland, 1999);
«Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Novosibirsk, 2000);
First international conference on mountain biodiversity (Rigi-Kaltbad, Switzerland, 2000);
Международной (XI Орнитологической) конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001);
Первом Международном рабочем совещании "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование" / The First Workshop on Information Technologies Application to Problems of Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001) (Новосибирск, Россия, 2001);
конференции «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны», посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника (Горно-Алтайск, 2002);
Международной научно-практической конференции «Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития», посвященной Международному Году Гор (Горно-Алтайск, 2002);
II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003);
Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004);
Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э.А. Ирисова (Барнаул, 2005) и многих других конференциях и совещаниях.
Основные положения и материалы исследования опубликованы более чем в 100 работах общим объемом не менее 75 печатных листов. В число указанных работ входят 1 коллективная и 2 персональных монографии, вышедшие в издательстве «Наука», а также 16 статей в 6 рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных положений диссертации.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы и приложения. Она изложена на 301 странице (не считая приложение) и включает 12 таблиц, 18 рисунков и 2 карты-вкладки. Список использованной литературы содержит 388 наименований, в том числе 40 - на иностранных языках.
Благодарности. Выполнение работы подобного масштаба было бы немыслимо без помощи со стороны коллег, научно-технического персонала лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и студентов различных вузов. Всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы постоянно оказывали Ю.С. Равкин и И.Н. Богомолова. При проведении
полевых исследований помогали: на Западном Алтае - [А.Г. Кочнев|; на Северном - И.Н. Богомолова, А.В. Брюханов, Г.М. Тертицкий, В.М. Ануфри-
ев, А.А. Мороз, [Ю.В. Журавлеві, Ю.А. Буйволов, Т.К. Джусупов, К.В. Торо-пов, Л.Г. Вартапетов и С.А. Соловьев; на Юго-Восточном - М.А. Грабов-
ский и Ю.В. Бобков, на Калбинском Алтае - [Н.В. Климова!. В первичной обработке собранных материалов участвовали Н.С. Степанова, В.Л. и Л.Л. Миловановы, Л.В. Писаревская, Ю.В. Олещенко и Н.П. Григорьева. Для выполнения всевозможных расчетов, статистической обработки и многомерного анализа данных применялись алгоритмы и программы, разрабо-
танные [BJTJCynepurroxoMJ, В.А. Трофимовым, В.М. Ефимовым и Ю.Ю. Лесневским. Консультативную поддержку при использовании этих программ оказывали их авторы, а также В.И. Родькина. Полезные советы и замечания по рукописи получены от Л.Г. Вартапетова, В.М. Ефимова, B.C. Жукова, С.Г. Ливанова и А.К. Юрлова.
Считаю приятным долгом выразить свою глубокую признательность всем вышеупомянутым лицам, своим учителям - Б.В. Щербакову и Ю.С. Равкину, а также вкладчикам коллективного банка данных ИСиЭЖ СО РАН, любезно предоставившим свои неопубликованные данные по Алтаю для совместного обобщенного анализа: СЕ. Беликову, Ю.В. Бобкову,
Е.Н. Бочкаревой, B.B. Брунову, А.А. Варшавскому, М.А. Грабовскому,
К.В. Граждану, Н.Н. Дроздову, B.C. Жукову, [Н.В. Климовой!, И.В. Кузико-ву, С.Г. Ливанову, Н.П. и В.Н. Малковым, О.Б. Митрофанову, В.Г. Никитину, К.В. Торопову, Л.А. Хляп и В.А. Юдкину. Основные результаты анализа общих материалов по летним и зимним сообществам птиц изложены в ряде совместных публикаций, упомянутых в соответствующих разделах работы и прилагаемом списке литературы.
Исследования, послужившие основой при подготовке диссертации, частично финансировались Сибирским отделением РАН и Российским фондом фундаментальных исследований.
Общая характеристика природных условий
Алтай охватывает обширную территорию на юге Западной Сибири, примерно между 48 и 53 с. ш., 81 и 90 в. д., общей площадью1 около 185 000 км . Это самое западное и наиболее высокое звено в системе гор Южной Сибири. Границы Алтая как мощного горного поднятия наиболее отчетливо выступают на северо-западе, и особенно на севере, где отроги хребтов круто обрываются к Западно-Сибирской равнине почти прямолинейным сбросовым уступом высотой 300-500 м. С северо-восточной, восточной и южной сторон Алтай непосредственно примыкает к горным районам Кузнецко-Салаирской, Саянской и Тувинской ландшафтных областей и далее - к Монгольскому Алтаю. На юге-юго-западе граница проходит по тектоническому разлому между Южным Алтаем и Зайсанской котловиной, а на западе отроги Алтая спускаются к Прииртышской депрессии.
Тектонические структуры Алтая, сложенные в основном гранитами, гранодиоритами, сланцами, известняками и алевролитами протерозойско-палеозойского возраста, имеют строгое линейно-субширотное простирание. Основные черты рельефа сформированы в результате интенсивных горообразовательных процессов в неоген-четвертичное время, когда древняя пе-непленизированная холмистая равнина была приподнята на высоту от 1000 до 4000 м, деформирована, разбита на блоки, расчленена и превращена в горную систему. Современный рельеф выражен сложным сочетанием горных хребтов с долинами, обширными межгорными котловинами (Чуйская, Курайская, Бертекская, Джулукульская, Уймонская, Улаганская, Канская и др.), плоскогорьями (Улаганское, Укок) и нагорьями (Чулышманское). В нем хорошо отражено влияние ледниковых, гравитационных, эрозионных и карстовых процессов. В общем плане отчетливо выражено увеличение абсолютных высот по направлению с севера, северо-запада и запада на юг-юго-восток. В соответствии с этим выделяются три высотных яруса: низкогорный, с абсолютными высотами менее 1000 м и относительными превышениями 300-600 м; среднегорный (соответственно 1000-2000 м, превышения до 800 м); высокогорный (более 2000 м, относительные превышения 800-1200 м).
Пониженные участки низкогорного эрозионного рельефа приурочены к северной и западной окраинам. Они отличаются уплощенными или куполовидными междуречьями и пологими делювиальными склонами (10-20), в значительной мере распаханными, а также густой сетью логов и балок. В результате дробного расчленения рельефа местность нередко приобретает вид скалистого «бедленда» или мелкосопочника. Крупные долины имеют трапециевидную форму с выпуклыми склонами и широкими террасированными днищами.
В пределах высот от 1000 до 2000 м преобладает среднегорный рельеф с массивными скалистыми гребнями, крутыми дефлюкционными склонами (более 25) и узкими V-образными или террасированными долинами. Типичная черта мелких долин и логов в пределах среднегорий - реликтовые расширенные верховья с выположенными склонами и плоскими днищами, постепенно уничтожаемые в процессе регрессивной эрозии.
В высокогорьях доминируют альпийские, экзарационно-нивальные и ледниково-аккумулятивные формы рельефа. Осевым частям самых высоких хребтов с абсолютными высотами до 4000-4500 м, глубиной расчленения до 1000- 1500 м и современными ледниками свойствен альпийский рельеф. Для него характерны островершинные пики, кары и карлинги, троговые долины, моренные холмы и гряды, обвалы и осыпи, мерзлотно-солифлюкционные образования. Экзарационно-нивальный и ледниково-аккумулятивный рельеф полнее всего представлен на обширных пространствах Чулышманского плато и плоскогорья Укок, хотя в той или иной степени выражен на всех хребтах, выходящих за пределы отметки в 2000 м. В морфологическом отношении он представляет собой сочетание третичного мелкосопочника и холмистой равнины, трансформированных в плейстоцене в результате горной нивации, экзарации и ледниковой аккумуляции, с элементами альпийского рельефа. В высокогорьях повсеместно проявляется тенденция к выравниванию междуречий и уменьшению глубины долин по мере удаления от центральных частей хребтов. На современном этапе развития высокогорного рельефа происходит переработка и уничтожение остатков пенеплена, а также форм и отложений древних оледенений. Наиболее энергично эти процессы идут вблизи крупных речных долин Катуни, Чуй, Аргута и Чулышмана.
Климат Алтая формируется в результате тесного взаимодействия основных климатообразующих факторов: солнечной радиации, циркуляции атмосферы и подстилающей поверхности. Поэтому климатические условия Алтая, как горной системы, в первую очередь определяются географическим положением и особенностями орографии. Расположением в умеренных широтах, почти в центре огромного материка Евразии, на большом удалении от океанов и морей обусловлена ярко выраженная континенталь-ность климата, нарастающая по направлению с северо-запада к юго-востоку. Это проявляется в больших амплитудах суточных, годовых и межгодовых колебаний температуры воздуха, неравномерности выпадения осадков в течение года, непостоянства их количества по годам. При этом наибольшая межгодовая изменчивость температуры воздуха наблюдается в холодный период года, а осадков - в теплый.
Основные понятия и термины
Данная работа выполнялась в рамках обширной программы зоогео-графических исследований, проводимых в Сибири коллективом лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН с использованием единого методологического подхода к решению поставленных задач, унификацией основных методов сбора, обработки и углубленного анализа полученной информации с помощью программных средств, имеющихся в банке данных [Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1997; Равкин, Грабовский, Бобков, Цыбулин и др., 1997; Равкин, Ливанов, 2006;]. Это позволяет обеспечить преемственность подобных исследований и полную сравнимость представляемых материалов и результатов, расширяя тем самым перспективу дальнейших сопоставлений и обобщений.
Поскольку в данной работе использован ряд специфичных, а также не устоявшихся или же допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий, здесь уместно будет дать их определение. В скобках приведены термины, применяемые в качестве синонимов.
Балльная оценка численности - обилие видов в количестве особей на единицу пересчета (по умолчанию - особей/км2), соотнесенное со шкалой А.П.Кузякина[1962]:
Весьма многочисленные 100 и более Многочисленные 10-99 Обычные 1 - 9 Редкие 0,1 - 0,9 Очень редкие 0,01-0,09
Чрезвычайно редкие менее 0, Биомасса населения - суммарная сырая масса всех особей всех ви-дов птиц в пересчете на единицу площади (по умолчанию - на 1 км территории или акватории).
Вариант населения - усредненные за какой-либо соответствующий период (зимний, первую или вторую половину лета) данные о видовом составе и обилии всех птиц, учтенных в одном местообитании или типе местообитания.
Видовой состав населения - список видов, зарегистрированных в данном территориальном выделе.
Высотная поясность - закономерная смена ландшафтов в горах при подъеме от уровня моря, обусловленная, прежде всего, изменением теплового баланса [Энциклопедический словарь..., 1968].
Высотный пояс - единица расчленения ландшафтов в горах с преобладанием на определенной высоте того или иного типа природной среды [Энциклопедический словарь..., 1968].
Горная область - единица физико-географического районирования, структурная часть горной страны, характеризующаяся одним зональным типом высотной поясности [Мильков и др., 1993]. Соответствует крупной тектонической структуре или системе крупных структур, объединенных новейшими тектоническими движениями и поэтому орографически связанных, либо части тектонической зоны, характеризующейся господствующей тенденцией неотектонического развития [Гвоздецкий, 1972].
Горная провинция - единица физико-географического районирования, структурная часть горной области, отличающаяся от соседних основными особенностями морфоструктуры и типом структуры высотной поясности [Гвоздецкий, 1972].
Горная система - совокупность пространственно единых одновозра-стных хребтов и нагорий [Мильков и др., 1993; Окишев, 1999].
Горная страна - единица физико-географического районирования, представляющая крупную часть материка, единую в геоструктурном отношении, отличающуюся от других стран макроклиматическим режимом и набором зональных типов высотной поясности [Мильков и др., 1993].
Доминирующие виды (преобладающие виды или доминанты) по обилию, биомассе или какому-либо иному показателю - все виды, составляющие не менее 10% всего населения по соответствующему показателю.
Ландшафт - «совокупность или группировка предметов и явлений, в которой особенности рельефа, климата, вод, почвенного и растительного покрова и животного мира, а также до известной степени и деятельности человека сливаются в единое гармоничное целое, типически повторяющееся на протяжении данной зоны Земли» [Берг, 1936, с. 11]. То есть, в данном исследовании принята типологическая, а не региональная (индивидуальная) трактовка ландшафта.
Ландшафтное урочище - однородная по литологии и режиму увлажнения морфологическая часть ландшафта, расположенная в пределах одной мезоформы рельефа или ее части [Миллер, 1974]. Границы урочищ на практике проводятся по контурам доминирующей растительности. В состав урочища могут входить небольшие включения, не относящиеся к нему типологически, но присутствующие территориально. Поэтому, наряду с простыми (однородными) урочищами, нами выделяются и сложные (комплексные), например, низкогорные остепненные луга и луговые степи в сочетании с перелесками (небольшими по площади участками мелколиственных лесов), субальпийские лиственнично-кедровые редколесья с лугами и ерниками и т.п.
Первая половина лета
Обобщенное и схематизированное описание пространственного распределения 271 вида птиц, регулярно встречающихся на Алтае в первой половине лета, дает представленная ниже классификация видов по степени сходства-различия в характере их территориальной преференции. Классификация построена по иерархическому принципу. На первой (высшей) таксономической ступени она отражает наиболее яркие различия в распределении птиц, обусловливающие формирование трех систем предпочтения в явной зависимости от самой среды обитания: водно-околоводной, застроенной и незастроенной суши. В последней системе предпочтения выделяется 7 типов преференции, связанных с высотно-поясной дифференциацией ландшафтов и названных в соответствии с предпочитаемым птицами типом ландшафта (или растительного покрова). Влияние высотной поясности на характер распределения птиц отчасти прослеживается и при дальнейшем дроблении на подтипы и даже классы преференции, хотя на первый план обычно выходят различия или по уровню влагообеспеченности, определяющему формирование гумидных и аридных вариантов (подтипов) одного и того же типа преференции, или по всему комплексу факторов, связанных с ландшафтной ярусностью и обусловливающих неодинаковую привлека тельность для птиц однотипных ландшафтов, отличающихся только высотным ярусом. Например, низкогорных и среднегорных лесных ландшафтов с одинаковым составом лесообразующих пород.
I. ПТИЦЫ, ПРЕДПОЧИТАЮЩИЕ НЕЗАСТРОЕННЫЕ ТЕРРИТОРИИ 1. СТЕПНОЙ ТИП ПРЕФЕРЕНЦИИ (птицы, предпочитающие степные ландшафты, безлесные урочища в лесостепных ландшафтах, а также поля на их месте) 1.1. ГУМИДНЫЙ (ЛУГОВО-СТЕПНОЙ) ПОДТИП (птицы, предпочитающие луговые степи, остепненные луга и поля, в том числе - с небольшими перелесками) 1.1.1. Предгорно-низкогорный Северо-Алтайский класс: полевой лунь, пустельга подклассы преференции: 1.1.1.1. - луговых степей и остепненных лугов: степной лунь 1.1.1.2. - остепненных лугов в сочетании с небольшими березовыми перелесками и зарослями кустарников: серая куропатка 1.1.1.3. - полей: луговой лунь 1.1.2. Горно-долинный Центральноалтайский класс подклассы преференции: 1.1.2.1. - луговых степей и остепненных лугов с зарослями кустарников: степной конек 1.1.2.2. -полей: перепел, золотистая щурка1 1.1.3. Межгорно-котловинный Юго-Восточно-Алтайский класс: поле вой жаворонок 1.2 АРИДНЫЙ (СУХОСТЕПНОЙ) ПОДТИП (ПТИЦЫ, предпочитающие настоящие и опустыненные степи): могильник 1.2.1. Центральноалтайский класс подклассы преференции: 1.2.1.1. - горно-долинных ковыльно-разнотравных степей: степная пустельга, бородатая куропатка, монгольский пустынный вьюрок 1.2.1.2. - горно-долинных щебнистых полынно-карагановых и низкогорных опустыненных степей: скалистый голубь, полевой конек, каменка-плясунья 1.2.1.3. - горно-долинных и среднегорных обедненных каменистых степей в сочетании с кустарниками и скальными обнажениями: кеклик, горная ласточка, горихвостка-чернушка, пестрый каменный дрозд 1.2.1.4. - среднегорных мелкощебнистых закустаренных степей: пле-шанка, овсянки Годлевского и длиннохвостая, коноплянка 1.2.1.5. - остепненных склонов в лесостепных среднегорьях: сапсан, каменка 1.2.1.6. - залежей на месте горно-долинных полей: балобан, серый жаворонок 1.2.2. Юго-Восточно-Алтайский класс подклассы преференции: 1.2.2.1. - межгорно-котловинных опустыненных галечниковых и чие-во-солончаковых степей: толстоклювый и морской зуйки, большой кроншнеп, саджа 1.2.2.2. - межгорно-котловинных ковыльково-полынно-карагановых степей: курганник, джек, даурская галка 1.2.2.3. - межгорно-котловинных мелкодерновинно-злаковых и среднегорных петрофитно-щебнистых степей со скальными обнажениями и осыпями: рогатый жаворонок, каменный и монгольский земляной воробьи, вблизи водоемов - орлан-белохвост 1.2.2А. - средне- и высокогорных опустыненных каменистых степей со скальными обнажениями: мохноногий курганник, степной орел, бело головый сип, домовый сыч, городская ласточка, бледная завирушка, пустынная каменка, снежный воробей 2. ЛУГОВО-БОЛОТНЫЙ ТИП ПРЕФЕРЕНЦИИ (птицы, предпочи тающие предгорные, горно-долинные и межгорно-котловинные болотно луговые и болотные ландшафты): коростель 2.1. ПРЕДГОРНЫЙ СЕВЕРО-ВОСТОЧНО-АЛТАЙСКИЙ ПОДТИП классы преференции: 2.1.1. Долинный лугово-ивняковый лесостепной предгорной равнины: камышница, поручейник 2.1.2. Долинный кустарниково-низинноболотный лесостепной предгорной равнины: большой подорлик, болотный лунь, серый журавль, кукушка, болотная сова, желтая трясогузка, большой сорокопут, луговой чекан, певчий и пятнистый сверчки, барсучок, садовая славка, весничка 2.2 ГОРНО-ДОЛИННЫЙ ЦЕНТРАЛЬНОАЛТАЙСКИЙ ПОДТИП классы преференции: 2.2.1. Низкогорно-долинный низинно-болотный: погоныш, лысуха, чибис, фифи, черная крачка 2.2.2. Среднегорно-долинный низинно-болотный: бекас а также:
Высотно-поясная изменчивость населения птиц
Плотность населения птиц наиболее велика в поселках. Ее средний уровень в населенных пунктах Алтая составляет примерно 1200 осо-бей/км , что по крайней мере вдвое выше, чем во всех прочих типах местообитаний. Причем на Северном и Центральном Алтае плотность синантропного населения заметно больше указанной средней величины, достигая 1500 особей/км , на Северо-Восточном - близка к ней, а на Юго-Восточном - вчетверо меньше. Плотность водно-околоводного населения птиц варьи-рует в очень широких пределах: от 2 особей/км на Телецком озере до 5200 на малых реках среди лугово-степных низкогорий северной окраины Алтая. В целом по Алтаю она почти в два раза ниже, чем в поселках. При этом ярко выражена обратно-пропорциональная связь между величиной водоемов и обилием птиц на 1 км , хотя при пересчете показателей на 10 км береговой линии явной зависимости от площади акватории не прослеживается. Гораздо важнее тип и характер самого водоема и окружающего ландшафта. На реках, по сравнению с озерами, суммарное обилие птиц, как правило, в 2-4 раза выше.
На остальной территории сильнее всего проявляется и повсеместно выражена высотно-поясная изменчивость суммарного обилия птиц, при этом плотность населения постепенно возрастает от степного пояса к лесостепному, и затем к лесному, достигая здесь наибольшей величины (рис. 4). Далее, по мере увеличения абсолютных высот местности, она так же неуклонно снижается и при переходе от альпийско-тундрового пояса к суб-нивальному происходит ее резкое сокращение. Эта общая схема изменений хорошо прослеживается по всему региону, независимо от провинциальных различий в структуре высотной поясности.
Аналогичные тенденции выявляются также по суммарной биомассе населения птиц и трансформируемой им энергии, хотя и с некоторыми провинциальными различиями. Так, в Северо-Восточном и Центральном Алтае максимальные значения по биомассе отмечены в лесостепном поясе (в основном за счет большого количества рябинника и врановых), а на Юго-Восточном Алтае - в степном, т.к. здесь выше всего доля крупных птиц (кряква, большой крохаль, канюк, черная ворона). По величине трансформируемой энергии самые заметные отклонения приходятся на лесостепной пояс Центрального Алтая и степной Юго-Восточного. В первом случае рассчитанное значение оказалось несколько большим, чем в лесном поясе, а во втором - хотя и ниже, чем в лесном, но существенно превышает отмеченное для лесостепного пояса. Отмеченные различия, видимо, недостоверны из-за большей, чем по обилию ошибки выборочное по крупным и, соответственно, более редким видам птиц.
Видовое богатство населения. В первой половине лета все население птиц Алтая представлено 272 видами. В отличие от плотности населения, по видовому богатству не так резко выражен контраст между синантропными и всеми прочими сообществами. Общее количество видов, составляющих ор-нитокомплексы алтайских поселков, достигает 112 и среди них насчитывается 41 фоновый вид. При этом в поселках Северо-Восточного Алтая (всего 74 вида, фоновых - 35) заметно больше видов птиц, чем в Северном (54 и 34), Центральном (57 и 32) и особенно Юго-Восточном (33 и 15). Водно-околоводное население по величине видового и фонового богатства (74 и 30) ближе всего к обедненным сообществам высокогорий с альпийско-тундровыми и тундрово-степными ландшафтами, а различия по этим показателям между реками (55 и 24) и озерами (51 и 14) сравнительно невелики. Видовое и фоновое богатство населения по высотным поясам изменяется так же, как и другие ранее рассмотренные показатели (рис. 5), но с характерными провинциальными различиями. Так, на Северном и отчасти на Центральном Алтае (только по количеству фоновых видов) наблюдается смещение максимума из лесного пояса в лесостепной. А на Юго-Восточном Алтае максимум видового богатства приходится на степной пояс.
Лидирующие по обилию виды. Полный список видов-лидеров, т.е. птиц, занимающих 1-5 места по обилию в рассматриваемых вариантах населения, усредненных в каждой ландшафтной провинции по высотным поясам и отдельно по населенным пунктам, рекам и озерам, включает 60 видов. Это более 20% от общего количества видов, встречающихся на рассматриваемой территории в первой половине лета. Наряду с высотно-поясными хорошо заметны и провинциальные изменения в составе лидеров. Следует отметить, что на Западно-Сибирской равнине, где провинциальность орни-токомплексов выражена очень слабо, всего лишь 23 вида птиц входят в число лидеров, а на Восточно-Европейской равнине- 25 [Равкин, Вартапе-тов, Юдкин, ..., Цыбулин и др.,1994; Равкин Е., Бышнев, Кочанов и др., 2001]. При этом не следует забывать, что каждая из этих равнин, охваты-вающиех огромные пространства от южных границ степной зоны до арктических тундр, многократно превосходит Алтайскую горную область по занимаемой площади. Если рассматривать Алтай в целом, игнорируя провинциальные различия, то список лидеров сократится до 34 видов (табл. 5). Основная часть их (25 видов) численно лидирует в каком-либо одном из высотных поясов или приравненных к ним по рангу внепоясных типов местообитаний. Еще четыре вида характерны для двух, причем, как правило, смежных поясов. Например, теньковка - для лесостепного и лесного, зар-ничка - лесного и субальпийского, варакушка - альпийско-тундрового и тундрово-степного, а лесной конек для лесостепного и субальпийского.
Похожие диссертации на Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения
