Содержание к диссертации
Введение
глава 1. Район работ, материалы и методы исследований 10
1.1. Краткая природно-географическая характеристика района работ
1.2. Места и сроки работ. методы исследований и объем собранных материалов
Глава 2. Пространственно-временная неоднородность распределния видов 35
2.1. Классификация видов по сходству пребывания и распределения 35
2.2. Типичные представители таксонов классификации видов по сходству пребывания и распределения 45
Глава 3. Пространственно-временная динамика населения птиц 59
3.1. Общий характер сезонной аспективности 61
3.1.1. Границы сезонных аспектов 61
3.1.2. Межгодовая изменчивость границ сезонных аспектов
3.2. Количественная характеристика населения птиц среднегории центрального алтая 76
3.2.1. Сезонные и внутрисезонные изменения орнитокомплексов 76
3.2.2. Межгодовые изменения населения птиц 146
3.3. Внутри годовая динамика орнитокомплексов 153
Глава 4. Пространственно-временная неоднородность населения птиц
4.1. Классификация орнитокомплексов 159
4.2. Пространственно-временная структура и организация населения птиц 163
Глава 5. Пространственная неоднородность летнего населения птиц центрального алтая
5.1. Классификация орнитокомплексов 169
5.2. Пространственная структура и организация летнего населения птиц
выводы 189
литература 192
приложение 219
- Места и сроки работ. методы исследований и объем собранных материалов
- Типичные представители таксонов классификации видов по сходству пребывания и распределения
- Количественная характеристика населения птиц среднегории центрального алтая
- Пространственно-временная структура и организация населения птиц
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и путей его сохранения - одно из фундаментальных направлений современных биологических исследований (Флинт, Курочкин, 2001; Флинт и др., 2002). В его рамках приоритетным считается инвентаризация биоты и выделение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности, биомассы и других параметров (Уиттекер, 1980; Мэтарран, 1992). Информация об организации сообществ имеет не только несомненную познавательную, но и прикладную ценность, поскольку охрана и рациональное использование животного мира невозможны без географического и долговременного мониторинга, а также прогноза на этой основе возможных антропогенных изменений в структуре сообществ (Соколов и др., 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; Соколов, Сыроечковский, 1986). Выявление структурных особенностей пространственной изменчивости сообществ, ввиду трудоемкости работ, целесообразно проводить по наиболее изученным, достаточно разнообразным и, в то же время, одновременно учитываемым группам животных. Из наземных позвоночных этим требованиям отвечает класс птиц (Кузякин В., 1993).
В последние несколько десятилетий исследования пространственной неоднородности населения птиц получили широкое распространение, но еще недостаточно полно представлены географически. Внутригодовая динамика орнитокомплексов изучается реже, а среди появившихся работ лишь немногие посвящены оценке связи сезонной аспективности населения птиц и сезонной ритмики природы, Поэтому до сих пор актуально выявление регионального пространственного и сезонного разнообразия орнитокомплексов, а также
иерархии природных и антропогенных факторов среды, определяющих его неоднородность.
Благодаря наблюдениям многих исследователей (Сушкин, 1938; Кучин, 1976, 1981, 1982, 1983, 1984, 1991, 1997; Малков Н., 1979; Ирисов, Чупин, 1982; Малков Н., Малков В., 1982; Малков Н., Ирисов, Ирисова, 1984; Кучина, 1985; Ирисов, Малков Н., Ирисова, Малков В., 1989; Кучин, Кучина, 1995; Малков В., Малков Н., 1995; Ирисов, Ирисова, 1998; Ирисова, Ирисов, Пятков, Лукьянов, 1998) Алтай отнесен к авифаунистически хорошо изученным регионам (Исаков, 1982).
Пространственно-типологической неоднородности населения птиц Алтая в целом посвящены публикации Ю.С. Равкина и СМ. Цыбулина с коллегами (2003, 2004), отдельно северной - СМ. Цыбулина (1999), северо-восточной провинции - Ю.С. Равкина (1973), юго-восточной -В.Н. и Н.П. Малковых и М.А. Грабовского (1999).
Фаунистические сведения по птицам Центрального Алтая приведены в работах Н.П. и В.Н. Малковых, В.И. Беликова (Малков Н., Беликов, Малков В., 1983; Малков Н., Малков В., 1983; Беликов, Малков В., 1985). Отдельные аспекты пространственной неоднородности летних орнитокомплексов Центрального Алтая рассмотрены в публикациях Ю.С. Равкина (1980), Н.П. Малкова (1981, 1986, 1989) и СГ. Ливанова с коллегами (1990, 1991, 1995). Анализ пространственной организации населения птиц центрально-алтайской провинции проведен Н.П. Малковым и Ю.С. Равкиным (1985), со времени опубликования которого минуло двадцать лет. Его основой послужили результаты учетов птиц, проведенные, преимущественно, в конце шестидесятых и семидесятые годы двадцатого века. За прошедший период накоплен материал, превышающий ранее рассматриваемую выборку по количеству и разнообразию обследованных местообитаний более чем в 2,5 раза. При этом обследованы многие ранее не изученные участки Центрального
Алтая. С той поры значительно усовершенствованы математический аппарат и аналитическая схема обработки. Стремительное развитие компьютерной техники и программного обеспечения (в том числе геоинформационных технологий) весьма расширили технические возможности анализа и оформления полученных представлений. Описание внутригодовой динамики орнитокомплексов, основанной на круглогодичных учетах, до сих пор не проведено не только для Центрального, но и для Алтая в целом.
Сочетание перечисленного предопределило актуальность рассмотрения пространственно-временной дифференциации летнего населения птиц Центрального Алтая и выявления определяющих ее факторов.
Цель и задачи исследования. Цель исследований - выявление особенностей пространственно-временной организации населения птиц Центрального Алтая. Поставленная цель предопределила решение следующих задач:
разработку региональной эколого-географической классификации видов по сходству их пребывания и распределения;
анализ межсезонной и межгодовой изменчивости пространственной неоднородности населения;
выявление пространственно-временной аспективности населения птиц;
составление карт пространственной неоднородности летнего населения птиц;
выявление пространственно-типологической структуры летнего населения птиц и основного набора факторов ее определяющих.
Научная новизна работы. Впервые для Алтайской горной области получены данные по обилию, распределению и пребыванию птиц, охватывающие все сезоны года и оценена их межгодовая изменчивость;
проведен картографический анализ изменения населения птиц в течение летнего периода. Впервые для Центрального Алтая выявлен общий характер сезонной аспективности населения птиц. Установлено, что изменения облика орнитокомплексов среднегорий в большей мере обусловлены пространственными различиями и меньше - сезонным развитием природы. Отмечена высокая стабильность сезонных аспектов населения птиц разных лет. Впервые для Центрального Алтая проведена пространственно-временная классификация населения птиц и дана количественная оценка силы связи территориальной неоднородности орнитокомплексов и изменчивости факторов среды.
Практическое значение. Полученные данные послужили основой для организации мониторинга изменений населения птиц в биосферном заповеднике «Катунский», планирования рекреационных мероприятий на территории биосферного полигона и оптимизации мер по охране редких птиц в целом на территории Усть-Коксинского района. Сведения о птицах включены в тематику лекций при проведении просветительских мероприятий среди населения и преподавании экологии в школе. По материалам диссертации составлены орнитологические картосхемы по редким видам заповедника и прилежащих территорий. Составленная ГИС-база данных для населения птиц Центрального Алтая может использоваться при прогнозах и оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены и доложены на научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири «Биологическое
разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на IV региональной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999), на научной конференции, посвященной 10-летию организации государственного природного биосферного заповедника «Катунский» «Заповедники и экологические аспекты природопользования» (Усть-Кокса, 2001), на ежегодной международной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001-2004), на международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на XXXVII научно-практической конференции преподавателей и студентов, посвященной международному году гор (Горно-Алтайск, 2002), на сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004). По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
В 2001-2003 гг. исследования поддержаны РФФИ по проекту 01-04-49682 «Пространственно-временная динамика разнообразия наземных позвоночных Центрального Алтая». Кроме того, в 2002 г. - по проекту № 277 шестого конкурса научных проектов молодых ученых РАН по фундаментальным и прикладным исследованиям «Изучение пространственной изменчивости населения птиц аридных высокогорий», а также по междисциплинарному проекту интеграционных программ фундаментальных исследований СО РАН № 10 «Изучение, сохранение и восстановление биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях на территории Урала и Сибири, включая районы Субарктики».
Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения, общий объем - 263 машинописных страницы, из них текст - 193 страницы. Работа иллюстрирована 28 рисунками и содержит 31 таблицу, из которых 19 вынесено в приложение. Список использованной литературы включает 243 названия, в том числе 21 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту.
Населению птиц различных местообитаний среднегорий Центрального Алтая свойствен близкий характер внутригодовой аспективности. Межгодовые отличия сезонной динамики облика орнитокомплексов, преимущественно, невелики и за счет инвазионных видов значимо проявляются лишь в зимнее время.
Природно-антропогенные условия Уймонской межгорной котловины обусловливают почти кругообразную (а не эллипсовидную, как в других регионах бореальной зоны) внутригодовую изменчивость сообществ птиц не только в антропогенных, но и в природных местообитаниях.
3. Несмотря на наличие значительных по площади среднегорных
лесостепных ландшафтов, наиболее представительно на Центральном
Алтае население птиц лесного типа, который включает в себя
лесостепные орнитокомплексы.
4. Основу населения птиц гольцового пояса склонов южной
экспозиции на Центральном Алтае составляют не высокогорные, а
широко распространенные виды.
Места и сроки работ. методы исследований и объем собранных материалов
Обследованная Центрально-алтайская физико-географическая провинция - самая высокая провинция Алтае-Сая некой горной области. Она включает в себя хребты - Катунский, Северо- и Южно-Чуйские, Теректинский, имеющие преимущественно широтное направление; южные, наиболее приподнятые части хребтов Бащелакского, Чергинского, Ануйского, а также хребты Иолго, Сумультинский и Чулышманский, расположенные, преимущественно, с юго-востока на северо-запад. Хребты Центрального Алтая характеризуются асимметричным строением: южные склоны крутые с выпуклым профилем, северные - более пологие и сглаженные.
Геоморфологическая специфика Центрального Алтая заключается в наличии обширных древних поверхностей выравнивания. Участки древнего пенеплена сохранились на разных высотных уровнях. Нижняя ступень древних поверхностей лежит в субальпийском поясе. Более высокие ступени древнего пенеплена связаны с поясом горных тундр и нередко лежат выше снеговой линии.
Описание района работ составлено по литературным источникам (Куминова, 1960; Западная Сибирь, 1963; Кривоносое, Ревякин, 1971; Петкевич, 1971; Самойлова, 1971, 1973; Цехановская, Свиридонов, 1971; Огуреева, 1980; Маринин, Самойлова, 1987; Летопись природы государственного природного биосферного заповедника «Катунский», 1999).
В создании рельефа Центрального Алтая большое значение имеют тектонические, ледниковые и водно-эрозионные процессы. Тектоника определяет макроструктуру гор, расположение и высоту горных хребтов, сочетание хребтов и долин, наличие обширных межгорных депрессий. Ледниковых форм рельефа больше в высокогорном поясе. Возникновение их связано с древним и современным оледенением. На территории Центрального Алтая зарегистрировано 770 ледников, общей площадью 700 км2. Больше всего их на Катунском хребте - одном из центров современного оледенения Алтая. По сравнению с другими хребтами, он имеет наибольшее количество ледников (391) и наибольшую площадь оледенения (245 км2). Самые крупные ледники относятся к массиву горы Белухи.
С севера и запада центральную высокогорную часть Алтая охватывает пояс средневысотных хребтов и плоскогорий, испытавших в целом менее значительные поднятия (до 2500 м). Для сред негорн ого рельефа характерно интенсивное развитие процессов эрозии и денудации. Хребты расчленены густой сетью узких речных долин. Амплитуда относительных высот местами достигает 1000 м. Водно-эрозионные формы рельефа имеют повсеместное распространение в пределах лесного и степного поясов.
В орографии Центрального Алтая большое значение имеют межгорные котловины, большинство из которых расположено в древнеледниковых районах бассейна Чуй, Катуни, Башкауса.
Центральный Алтай имеет различные типы климата со значительно различающимся термическим режимом, разной степенью увлажнения и континентальное, благодаря необычайной сложности рельефа, большому разнообразию его форм, различному высотному положению горных склонов и территориальному окружению. Вместе с тем для него характерен резко континентальный климат и именно орографические и ландшафтные особенности Центрального Алтая определяют и те общие черты индивидуальной климатической обстановки, которые обусловливают структуру высотной поясности растительности, свойственную провинции в целом. Различная обеспеченность теплом и влагой горных склонов, долин и котловин определяют характер растительности внутри поясов.
Перераспределение зонально-климатических условий происходит под влиянием особенностей макрорельефа. Поэтому в Центральном Алтае ярче заметно различие в увлажнении между высокогорными хребтами и внутригорными котловинами. Наибольшим увлажнением характеризуется бассейн Кату неких ледников. До 3000 мм осадков в год выпадает на горе Белуха. Северо-Чуйский хребет получает на высотах свыше 3700 м - 1500 мм в год. В замкнутых межгорных котловинах отмечено недостаточное увлажнение в силу небольшого количества атмосферных осадков и значительных величин испарения в летний период. При этом большое количество осадков на окружающих склонах (1000-1500 мм) не компенсирует сухости долин. В сухих районах разница осадков между высокими склонами и прилегающими обширными долинами или котловинами больше, чем в районах со значительным увлажнением. Разница в увлажнении склонов и долин на Алтае резко увеличивается к востоку. В западных районах провинции долины получают 400-500 мм осадков, а окружающие склоны - 2000-2500 мм. В долинах восточной части провинции выпадает всего 200-250 мм, тогда как склоны получают 1000-1500 мм.
Взаимодействие процессов циркуляции атмосферы и особенностей орографии сказались на типах годового хода осадков. Основное количество их приходится на летнее время, причем большая часть может выпасть в твердом виде. С подъемом вверх количество осадков увеличивается (до 1500-2000 мм), в котловинах оно минимально (370-517 мм). Появление первого снега в высокогорье наблюдается в конце августа, хотя отдельные снегопады здесь возможны в любом месяце. Устойчивый снежный покров образуется, как правило, дней на двадцать позже перехода температуры через 0 С, то есть в котловинах средние даты его образования приходятся на начало ноября, а в высокогорьях на начало октября. Характерна малая мощность снежного покрова. Сильные ветры способствуют безлесью высокогорного пояса, препятствуя произрастанию древесной растительности. Начало разрушения снежного покрова приходится на первую декаду апреля в котловинах и на двадцатые числа мая - в высокогорьях.
Летом температура воздуха с высотой снижается на 0,6 на каждые 100 м высоты, и лето в горах прохладнее. Зимой, наоборот, в высокогорье теплее, чем в котловинах, за счет температурной инверсии и частых феновых ветров. Средние январские температуры в котловинах составляют -18-23 С, а в высокогорьях -15-17, тогда как средние июльские температуры - 13-15 и 4-6 С, соответственно. Абсолютный максимум температуры воздуха приходится на июль, и составляет 34 С, абсолютный минимум - на январь, и составляет - 56.
В Уймонской долине преобладают восточные и западные ветры. В зимний период более 60% дней наблюдается безветренная штилевая погода, а в среднем за год на долю штилевой погоды падает 47%. Влажность воздуха, как летом, так и зимой не превышает 50%.
Одна из характерных черт гидрографии Центрального Алтая сводится к наличию поперечных долин прорыва, указывающие на мощность новых горообразовательных движений. Долину прорыва образует Катунь, пересекающая западную оконечность Катунского хребта и река Аргут. Источники питания рек - снежники и ледники, грунтовые воды. Речные долины характеризуются невыработанным продольным профилем, нередко образуют ущелья, часты пороги, перекаты. Многочисленность морен и каров - одна из причин образования большого количества озер - неотъемлемой черты Катунского хребта. К ледниково-моренным относятся все крупные озера хребта - Ак-Кемское, Кучерлинское, Тайменье, Мультинские, имеющие в длину от 2 до 5 км.
Типичные представители таксонов классификации видов по сходству пребывания и распределения
В данном разделе приведены повидовые очерки наиболее типичных представителей каждого из таксонов классификации до подтипа включительно. Средневзвешенные показатели вычислены на 1 объединенный км2 по соотношению площадей, занимаемых отдельными местообитаниями. За плотность гнездования принято обилие после предгнездового пролета птиц данного вида и до массового вылета молодых. По лиственнично-березовым лесам использованы показатели за три года. Виды расположены согласно их положению в классификации.
Свиристель Зимующая птица, открытые ландшафты избегает. В классификации отнесена к видам, предпочитающим природные ландшафты, преимущественно облесенные, в частности лиственничные леса в холодное время года.
Появление кочующих стай свиристелей чаще всего приходится на середину ноября. В низовьях Катуни у Горно-Алтайска в 1981 г. птицы появились в канун сильного снегопада 25 октября (Кучина, 1983). Общий характер внутрисезонной динамики обилия этого вида определяется постоянными кочевками в поисках пищи и связан с наличием ягод боярышника и яблони. Так, зимой 1998/99 гг. корма были в достаточном количестве, поэтому и в лиственнично-березовых лесах в среднем за весь период пребывания свиристель многочислен (18 особей/км2). В последующие два года, при неурожае кормов, лишь обычен {6 и 7). В среднем по территории за все года исследований многочислен (39). Больше всего свиристелей в лиственничных лесах и поселках (85 и 26), где много боярышника и яблони, меньше - в лиственнично-березовых и березовых лесах (7 и 11). При этом в январе-феврале максимальные показатели обилия характерны для всех упомянутых местообитаний, а в лиственничниках - с декабря по конец февраля. В соседней северной провинции Алтая в лиственничниках паркового типа зимой этот вид лишь обычен - 2 особи/км2 (Цыбулин, 1999). Наличие кормов определяет и продолжительность пребывания птиц. Так, в центрально-алтайских среднегорьях в 1999 г. последние птицы отмечены в середине апреля, а в остальные - в конце марта.
Таким образом, свиристель в холодное время года не встречается лишь в открытых местообитаниях, а среди остальных отдает предпочтение лиственничным лесам, где многочислен.
Лесной конек Гнездящаяся перелетная птица. Встречается повсеместно, за исключением населенных пунктов. В классификации отнесен к видам, предпочитающим природные ландшафты, преимущественно облесенные местообитания, в частности лиственнично-березовые и березовые леса летом. Первые лесные коньки отмечены в середине апреля и середине мая на сенокосах. Со второй половины мая интенсивность пролета нарастает, и коньки начинают встречаться сначала в березовых, а потом и в лиственнично-березовых лесах, а также в степях. На гнездовании лесной конек отмечен, в основном, в лиственнично-березовых и березовых лесах, где во второй половине мая зарегистрированы наибольшие показатели обилия (40 и 16 особей/км2). Спаривание птиц зафиксировано 22 мая. Гнездовой период приходится на июнь. Плотность гнездования составляет в среднем 6 особей/км2. Молодые вылетают в конце июня и начале июля (слетки встречены 25 июня, 4 и 7 июля). В среднем, по сравнению с предыдущим периодом, обилие увеличивается незначительно (с 6 до 8). Лишь в лиственнично-березовых лесах обилие конька увеличивается втрое (21). В березовых лесах обилие, наоборот, уменьшается (с 26 до 13). В июле продолжается перераспределение коньков и частичная их откочевка. Так, они обычны во второй половине месяца в лиственничных лесах (4) и степях (8). Во второй половине августа, как и в Северном Алтае (Цыбулин, 1999), начинается осенний пролет (в среднем обилие увеличивается вдвое). В это время лесной конек многочислен в степях и березовых лесах (63 и 21). Обычен он в лиственнично-березовых и лиственничных лесах (5 и 8). В первой половине сентября обилие конька заметно снижается, но он еще многочислен в степях (22) и березовых лесах (10). Обычен этот конек в лиственнично-березовых лесах и поселках (5 и 2). Последние птицы встречены в середине сентября. В среднем по территории лесной конек многочислен в лиственнично-березовых и березовых лесах (28 и 12), обычен в степях (9), а также сенокосах и лиственничных лесах (по 1) и редок в поселках (0,2). В целом среднелетние показатели обилия птиц в Северном Алтае примерно в два-три раза выше (Цыбулин, 1999).
Таким образом, лесной конек в гнездовое время встречается в лесах, среди которых предпочитает лиственнично-березовые и березовые. В остальное время, вплоть до исчезновения, это повсеместно встречающаяся птица.
Теньковка Гнездящаяся перелетная птица. Открытые местообитания избегает. В классификации отнесена к видам, предпочитающим природные ландшафты, преимущественно лиственнично-березовые и березовые леса летом.
Прилетает в первой половине апреля. Первая песня зарегистрирована в середине этого месяца. В лиственнично-березовых лесах многочисленна до конца мая (55-67 особей/км2). Примерно вдвое меньше ее в березовых лесах (24-39), в лиственничниках - обычна (3-8). С первой половины июня отмечено повсеместное снижение обилия (в лиственнично-березовых - в 1,2 раза, в березовых лесах - в 1,5). В лиственничниках теньковка вовсе не встречена вплоть до конца июля.
Период гнездования, видимо, начинается на фоне продолжающегося пролета. Так как первые птицы, занятые строительством гнезда, отмечены 30 мая, а гнезда с кладкой находили еще 7 июля. В долине Туекты откладку яиц наблюдали 21-28 мая (Беликов, Малков, 1983). Плотность гнездования в среднем - 6 особей/км2. Вылупление первых птенцов происходит в первой половине июля. В гнезде, обнаруженном 9 июля, было два птенца и яйцо, а 12 июля - три птенца. Во второй половине июля в среднем отмечено двукратное, по сравнению с предыдущим периодом, увеличение среднего обилия. В этот период происходит вылет молодых. Так, в найденном гнезде к 1 августа птенцов не было. В конце июля в лиственнично-березовых лесах обилие увеличивается, по сравнению с плотностью гнездования, вчетверо.
Количественная характеристика населения птиц среднегории центрального алтая
В течение года в состав населения птиц входит от 5 до 29 видов, из них фоновых - от 5 до 28 (рис. 10), что больше, чем в лиственнично-березовых лесах. С начала наблюдений до конца марта видовое и фоновое богатство колеблется на уровне 5-13 и 5-11 видов, соответственно. Изменения видового состава в это время связаны с кочевками местных и зимующих птиц. Эти показатели увеличиваются в первой половине апреля (22, 18 фоновых) и в конце мая - начале июня (29, 27-28 фоновых). В остальное время значения видового и фонового богатства колеблются с общей тенденцией к уменьшению. Увеличение числа видов происходит в конце августа (до 20, столько же фоновых), в начале октября {до 14, фоновых- 13) и в начале ноября (до 9, фоновых -7). В конце ноября зафиксировано 7 видов птиц, из них 5 фоновых. При этом значения эти ниже показателей видового богатства начала декабря, что можно объяснить прикочевкой зимующих птиц.
В среднем по сезонам видовое и фоновое богатство населения птиц меняется от 12 до 45, из них 8-33 входят в фоновый состав. С периода зимней стабилизации вплоть до предвесенних кочевок встречается 12-14 видов, из них 8-Ю фоновых. С аспекта массового прилета до гнездования число видов увеличивается - с 28 (22 фоновых) до 45 (33 фоновых) и снова уменьшается до конца года (до 12, фоновых - 9), почти достигнув таковых значений времени зимней стабилизации.
В березовых, как и в лиственнично-березовых лесах, хорошо выражена сезонная смена преобладающих видов. В числе доминантов по обилию за весь год отмечен 21 вид, по сезонам их количество меняется от двух до пяти. Чаще всего доминирует, как и в лиственнично-березовых лесах, пухляк, а также большая синица. При этом доля первого вида увеличивается с периода послегнездовых кочевок до конца учетного года (с 16 до 34%). Доля большой синицы в среднем остается стабильной (10%), лишь в аспект осеннего отлета увеличивается до 18%. При этом в периоды зимней стабилизации и кочевок, а также окончания пролета в числе доминантов отмечены зимующие виды, доля которых в начале года составляет 56-66, а в конце - 21%. С аспекта массового весеннего прилета и пролета до окончания осеннего пролета в населении птиц преобладают перелетные виды. Так, сменяя друг друга в их составе зафиксированы зяблик, зарничка и зеленая пеночка, на долю которых приходится 12-38%. Помимо названных в отдельные отрезки времени доминируют еще шесть видов. Так, поползень отмечен в аспект зимних кочевок (11), ворон, обыкновенная овсянка и снегирь - предвесенних кочевок (вместе 44), чернозобый дрозд - массового прилета и пролета (10) и ополовник -окончания пролета и предзимних миграций (18).
Распределение птиц по ярусам мало, чем отличается от такового предыдущих лесов. Однако в сезонный период предвесенних кочевок в березовых лесах больше птиц, собирающих корм на земле и меньше в кронах, а в период массового прилета и пролета - наоборот.
Суммарная биомасса птиц изменяется от 3 до 20 кг/км2. В динамике показателей биомассы зарегистрировано увеличение с зимы до периода массового прилета и пролета и уменьшение к концу учетного года, с небольшим увеличением (на 40%) в аспект отлета и осеннего пролета. В числе доминантов по биомассе отмечено обычно от двух до пяти видов. Чаще других в их числе зафиксированы врановые - ворон или черная ворона. Так, ворон доминирует в период зимней стабилизации и кочевок (20 и 47), черная ворона - гнездования и отлета и осеннего пролета (19 и 14), и оба эти вида - в аспект предвесенних кочевок (вместе 90%). Помимо них в период массового прилета и пролета преобладает сорока (10). В аспекты массового прилета, пролета и гнездования доминирует зяблик (17 и 13), а в первый период еще - чернозобый дрозд и рябинник (19 и 17). Последний же вид преобладает также в аспект гнездования и отлета, осеннего пролета (16 и 18). В период послегнездовых кочевок по биомассе доминируют пухляк и большая синица (вместе 25), а также и певчий дрозд на отлете и осеннем пролете (вместе 42). Пухляк и обыкновенная овсянка доминируют в аспект окончания пролета и предзимних миграций (вместе 29). В период зимней стабилизации, зимних кочевок и окончания пролета, предзимних миграций преобладают зимующие виды (22-33%).
В среднем по сезонам население птиц трансформирует от 2 до 11 ккал/суткм2. При этом в период предвесенних кочевок уменьшается в 2,5 раза и вновь возрастает в 5,5 раз в аспект массового прилета и пролета, после чего вчетверо уменьшается до конца учетного года. Сезонные соотношения потребляемых птицами кормов схожи с таковыми птиц лиственнично-березовых лесов. При этом в период зимней стабилизации, зимних, предвесенних кочевок и гнездования потребление позвоночных выше, а в аспект предвесенних кочевок даже преобладают над семенами и сочными плодами.
В числе доминантов по энергетике отмечены в основном те же виды, что и по обилию, изредка - как по биомассе. При этом часть видов в их составе не зарегистрирована. Так, чаще других отсутствует большая синица. Она не отмечена в периоды предвесенних кочевок, массового прилета, пролета и гнездования. В аспект зимней стабилизации в числе доминантов нет ворона, зимних кочевок -поползня, предвесенних кочевок - пухляка и снегиря, массового прилета и пролета — сороки, гнездования и отлета, осеннего пролета - черной вороны, а также во время отлета - зеленой пеночки, окончания пролета и предзимних миграций - обыкновенной овсянки.
Фаунистический состав населения птиц, как по числу видов, так и особей схож с таковыми для рассмотренных ранее лесов. Однако в березовых лесах меньше транспалеарктов, а в периоды предвесенних кочевок и отлета, осеннего пролета участие представителей европейского и сибирского типов фауны равно. При этом в аспекты гнездования, послегнездовых кочевок и отлета, осеннего пролета есть представители китайского типа фауны, а гнездования - еще и монгольского. По числу особей доли транспалеарктов и европейских видов в аспект предвесенних кочевок равны. Таким образом, в период предвесенних кочевок состав населения сибирско-европейский, массового прилета, пролета и гнездования - европейский с большой долей сибирских, зимней стабилизации, зимних и послегнездовых кочевок, осеннего отлета и его окончания - сибирский со значительной долей европейских видов, уменьшающейся к концу года.
Пространственно-временная структура и организация населения птиц
Схема (граф), отображающий пространственно-временную структуру на плоскости, построена в ранге наименьшей единицы классификации, в данном случае класса. Порог значимости связей задан как среднее по всей матрице коэффициентов сходства орнитокомплексов, равное 17 единицам. Межклассовые связи ниже заданного порога считались незначимыми и на графе не отображены (рис. 25). Исключения составляют классы, не имеющие сверхпорогового сходства с остальной совокупностью, для них показана максимальная из имеющихся связей.
На графе видно, что лесные сообщества, сменяются населением открытых местообитаний, а затем речных. Население поселков примыкает к лесным вариантам и представляет собой отклонение, связанное с застроенностью (кормностью). Кроме того, классы располагаются по градиенту теплобеспеченности, т.е. от населения холодного времени года к орнитокомплексам теплого. Классы, объединяющие сообщества птиц гнездового времени, незначимо связаны с населением остального времени года. Исключение составляет сообщество поселков, где класс населения птиц весны и времени гнездования значимо и почти максимально среди остальных межклассовых связей графа, связан с классом населения поселков остального времени года. Кроме того, в лесных сообществах прослежено влияние состава лесообразующих пород и закустаренности, а в открытых - сенокошения.
Следует отметить, что значимые связи имеются только в лесном и поселковом рядах, при этом в первом из них лишь между тремя из четырех классов. Население открытых местообитаний по сезонам представлено тремя классами, лишь два их которых связаны между собой запороговой максимальной связью. Три класса водно-околоводных сообществ имеют лишь запороговые связи с классами населения лесных и открытых местообитаний и лишь в одном случае имеют запороговое сходство внутри ряда. Таким образом, можно сказать, что наиболее похожи между собой варианты лесных и поселковых сообществ и в меньшей степени открытых местообитаний и, особенно, рек. Последние больше схожи с населением открытых и лесных урочищ, чем между собой.
Показатели плотности населения в классах рассматриваемого графа снижаются с уменьшением обводненности. Несомненное влияние оказывает и сезонная теплообеспеченность. Так, максимальные показатели отмечены для населения рек в период гнездования, меньшие - для весеннего прилета и пролета, а зимой оно меньше гнездового почти в десять раз. В открытых ландшафтах в гнездовый период среднее суммарное обилие птиц меньше в 1,5-3 раза, чем на реках. Причем, оно больше именно в степях, а на сенокосах - намного меньше, что связано с совпадением периодов гнездования и сенокошения. Наименьшие показатели обилия в лесных сообществах свойственны лиственнично-березовым и березовым лесам в зимний период, а наибольшие (вдвое больше, чем зимой) - в гнездовое время. Наибольшие показатели среднего суммарного обилия птиц отмечены для населения поселков, что связано, в основном, с наличием кормов антропогенного происхождения. Причем влияние теплообеспеченности на показатели плотности населения здесь обратное, по сравнению с предыдущими типами сообществ. Так, суммарное обилие птиц выше в конце лета, осенью и зимой в связи с меньшим обилием и доступностью кормов вне поселков.
Показатели общего числа отмеченных видов убывают с уменьшением облесенности и застроенности, а также с увеличением обводненности. Их количество изменяется и под влиянием сезонной теплообеспеченности. В незастроенных ландшафтах в период гнездования общее число отмеченных видов велико, и уменьшается в остальные сезоны в два-четыре раза. В застроенных местообитаниях их число по сезонам одинаково. В лесах в зимнее время показатели меньше в 2,5 раза, а осенью на 30%. В водно-околоводных местообитаниях в период весеннего прилета число видов больше, чем зимой втрое, но меньше, чем в гнездовое время на 40%. Подобным же образом изменяется количество фоновых видов. При этом в населении птиц лесов влияние состава лесообразующих пород на изменение числа всех видов и фоновых незначительно. По составу лидеров все ряды сообществ различаются и сменяются при переходе от одного к другому. При этом на их составе во всех типах, кроме поселкового, прослежено влияние сезонной теплообеспеченности. В весенне-летнее и ранне-осеннее время их состав во всех рядах классов не схож между собой. Зимой, однако, различия менее заметны. Так, в лиственничных лесах и на реках в числе лидеров отмечена сорока. В орнитокомплексах же поселков весь год лидируют одни и те же виды, по сезонам меняется лишь их доля. Таким образом, изменения облика населения птиц определяются, в первую очередь, пространственными различиями, и во вторую -сезонным развитием природы. Наибольшее влияние имеют уменьшение облесенности и увеличение обводненности, приводящие с одной стороны к уменьшению видового и фонового богатства (от лесов к рекам) и увеличению плотности населения. Большая теплообеспеченность в период гнездования приводит к возрастанию видового, фонового богатства, а также плотности населения большинства местообитаний. Все выявленные при выяснении классификации и структуры населения птиц факторы заданы для оценки силы и общности их связи с неоднородностью орнитокомплексов, отраженной матрицей коэффициентов сходства (табл.10).
Похожие диссертации на Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая
