Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Южная тайга как среда обитания птиц: общая характеристика физико-географических условий 8
Глава II. Места работ и методы исследований 23
2.1. Материалы и методы, места и сроки проведения работ 23
2.2. Степень орнитологической изученности территории южнотаежного Причулымья 31
Глава III. Территориальная неоднородность населения птиц 33
3.1. Плотность населения и доминирующие по обилию виды 33
3.2. Видовое богатство 54
3.3. Суммарная биомасса и доминирующие по биомассе виды . 63
3.4. Интенсивность энергетического потока, проходящего через популяции птиц, и состав потребляемых ими кормов 70
3.5. Ярусное распределение птиц 83
3.6. Состав и ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц 95
Глава IV . Общие особенности пространственного распределения птиц 108
Глава V. Структура населения птиц южнотаежного Причулымья 117
5.1. Классификация населения птиц 117
5.2 Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц 121
Заключение 131
Список использованной литературы 134
Приложения 157
- Степень орнитологической изученности территории южнотаежного Причулымья
- Суммарная биомасса и доминирующие по биомассе виды
- Состав и ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц
- Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время антропогенная трансформация существенно изменяет облик естественных ландшафтов и их животного населения. Отрицательное воздействие хозяйственной деятельности человека на птиц зачастую выражается в исчезновении видов, изменении границ, площади и конфигурации ареалов, качественной перестройке пространственной организации населения, нарушении устойчивых связей в биоценозах и возникновении упрощенных сообществ, состоящих из антропотолерантных видов (Галушин, 1974; Флинт, 1986). Птицы - один из чутких индикаторов нарушенности окружающей среды и пространственно-временных изменений экосистем. Поэтому изучение орнитокомплексов представляет интерес для познания современных пространственных изменений животного населения и факторов, определяющих их на данной территории (Равкин, 1984).
Равнинная часть Западной Сибири и южнотаежного Причулымья, в частности, исключительно обширна, характеризуется относительной ненарушенностью сообществ, высокой степенью заболоченности, наличием широких долин крупных рек, молодостью и смешанностью фауны (Западная Сибирь, 1963; Равкин, 1978). Все это делает данный регион весьма интересным в орнитогеографическом отношении. Поэтому важно зафиксировать современное, в том числе исходное состояние орнитокомплексов, иначе эта уникальная информация будет утрачена.
Южная тайга по сравнению с другими подзонами лесной зоны Сибири изучена наиболее полно. Исследованиями в разные годы охвачены бассейны рек Иртыш, Обь, Ангара и их крупных притоков, а также обширные междуречные пространства (Москвитин, 1970; 1972; Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978; 1984; Юдкин, 1986; Равкин и др., 1991; 1994; 2000;
Бобков и др., 1997; Шор, 1998 и др.). Вместе с тем, в пределах Томской области эта подзона в орнитологическом отношении изучена неравномерно: традиционно внимание ученых привлекали южные районы области (вокруг г. Томска) и пойма р. Оби; водоразделы на правобережье Оби, северные и восточные районы области оставались недостаточно обследованными (Блинова, Мухачева, 2002 б).
Территория Причулымья мало населена и не испытывает высокой антропогенной нагрузки, но в будущем возможно ее интенсивное освоение. В связи с этим представляется актуальным изучение современной структуры и пространственной организации населения птиц Причулымья. Эти данные позволят зафиксировать исходное состояние, от которого можно будет исходить в дальнейшем при изучении изменения фауны и населения птиц.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключается в выявлении пространственной структуры и организации населения птиц южнотаежного Причулымья, т.е. основных причин территориальной изменчивости орнитокомплексов и определении факторов среды, коррелирующих с этими изменениями, а также в выявлении специфических особенностей сообществ птиц этой провинции в сравнении с ландшафтными аналогами Прииртышья, Приобья и Приангарья.
Для достижения обозначенной цели необходимо решение ряда задач.
Выявить тенденции и причины пространственных изменений основных характеристик населения птиц: суммарного обилия, видового богатства, доминирующего состава, ярусного распределения, биомассы, соотношения основных групп потребляемых кормов, фауно-генетической структуры орнитокомплексов.
Классифицировать виды птиц по сходству их распределения и орнитокомплексы в целом и выделить основные факторы и режимы, определяющие неоднородность территориального размещения птиц и их населения.
Выявить общий характер изменений сообществ птиц в факторном пространстве (пространственно-типологическую структуру) и оценить силу связи территориальной изменчивости орнитокомплексов с неоднородностью среды.
Сопоставить изменения орнитокомплексов смежных территорий южной тайги Западной и Средней Сибири и выявить специфику структуры и организации населения птиц Причулымья.
Научная новизна работы. Впервые изучено население птиц южнотаежного Причулымья и выявлена его пространственно-типологическая структура. Оценено суммарное обилие и ландшафтное распределение птиц в I половине лета, а также выявлены основные направления и причины пространственных изменений орнитокомплексов, специфичные для Причулымья по сравнению с сообществами ландшафтных аналогов Прииртышья, Приобья и Приангарья.
Практическое значение. По результатам работы в районе исследований выделены ключевые орнитологические территории федерального значения -"Среднее Причулымье", "Озеро Большие Чертаны", "Нижнее Причулымье" и "Озеро Дикое". В охотуправление Томской области переданы материалы по ландшафтному размещению и обилию охотничье-промысловых видов, даны рекомендации по охране редких птиц и оптимизации охотхозяиства на территории заказников. Результаты исследования населения птиц южнотаежного Причулымья могут быть использованы в работах по мониторингу, охране природы, в том числе сохранению биологического разнообразия территории. Полученные данные могут использоваться также для оценки ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов.
Апробация работы и публикации. По результатам научных исследований опубликовано 46 работ. Издана монография в соавторстве (Блинова Т.К., Мухачева М.М. «Птицы Томской области: история изучения и
6 библиографический указатель». - Томск: Изд-во ТГУ, 2002. - 116 с). Автором опубликовано 14 статей в сборниках: Экологические проблемы и пути их решения (Томск, 2001), Вопросы географии Сибири (Томск, 2001), Актуальные проблемы медицинской биологии (Томск, 2002, 2003), Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири (Екатеринбург, 2001; 2002), Bird Census News (Brussel, 2001), Ornithologische Mitteilungen (Koln, 2002). В трудах конференций представлен 31 доклад:
Международные конференции: Экология России и сопредельных территорий (Новосибирск, 1999; 2002), Студент и научно-технический прогресс (Новосибирск, 2000; 2001), Экология и рациональное природопользование на рубеже веков (Томск, 2000), Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2000; 2003), Актуальные проблемы изучения и охраны птиц в Восточной Европе и Северной Азии (Казань, 2001), Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2001), Биоразнообразие Европейского севера (Петрозаводск, 2001), Современные проблемы естествознания (Владимир, 2001), Студент и научно-технический прогресс (Новосибирск, 2002), Великие реки - аттракторы локальных цивилизаций (Дубна, 2002), Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах (Саранск, 2002).
Всероссийские: Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий (Москва, 2000), Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России (Шушенское, 2000), Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2000), Экология и проблемы защиты окружающей среды (Красноярск, 2000; 2001; 2002), Биология - наука XXI века (Пущино, 2002).
3. Региональные: Региональные проблемы экологии и
природопользования (Томск, 2000), VI научная студенческая
конференция (Томск, 2002), Особо охраняемые природные
территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика
сохранения видового разнообразия и генофонда (Барнаул, 2002).
Кроме того, 11 работ находится в печати, в том числе одна монография.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав,
заключения и приложений. Общий объем - 214 машинописных страниц, из
них текст - 156 страниц. Работа иллюстрирована 11 рисунками и содержит
16 таблиц, кроме того, 17 таблиц вынесены в приложения. Список
использованной литературы включает 203 названия, в том числе 19 на
иностранных языках.
Искренне благодарна научному руководителю к.б.н., доценту Т.К. Блиновой за предоставленные материалы, принципиальные предложения и замечания по диссертации, помощь и поддержку на всех этапах работы. Глубоко признательна д.б.н. Ю.С. Равкину за помощь в интерпретации полученных данных и результатов их компьютерной обработки, сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН д.б.н. Л.Г. Вартапетову, к.б.н. В.М. Ефимову, к.б.н. B.C. Жукову, к.б.н. В.А. Юдкину за полезные советы и ряд ценных замечаний по содержанию работы, Л.В. Писаревской и И.Н. Богомоловой за помощь в компьютерной обработке полученных данных. Благодарю также студентов и аспирантов кафедры экологии природных и антропогенных систем Международного факультета сельского хозяйства, природопользования и охраны окружающей среды Томского госуниверситета, участвовавших в сборе и обработке материалов по южнотаежному Причулымью: Г.Р. Мударисову, Н.А. Костылеву, Л.В. Блинова, А.В. Кудрявцева, И.В. Громышева, О.Б. Сапожкову, A.M. Хабибулину, М.С. Романову, Ю.С. Нефедьеву, Н.А. Сягровец, И.Н. Мариничеву и др.
Степень орнитологической изученности территории южнотаежного Причулымья
Орнитофауна и население птиц южнотаежной подзоны неоднократно привлекали внимание исследователей (Москвитин, 1970 а, б; 1972 а, б; Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978; 1984; Юдкин, 1986; Равкин и др., 1991; 1994; 2000; Бобков и др., 1997; Шор, 1998 и др.). Орнитологическая изученность территории Томской области в целом оценена в два балла (Ильичев, 1982), а распространения видов - всего в один балл. При анализе степени авифаунистического обследования разных регионов Западно-Сибирской равнины (Рябицев, 2001), Томская область признана одной из самых малоизученных. При этом пункты обследования, помеченные на карте Уральско-Западносибирского макрорегиона, приурочены в основном к окрестностям г. Томска, Оби и ее притокам (Блинова, Мухачева, 2002 б; 2003 а, б; Blinova, Mukhacheva, 2002).
Первые сведение о фауне томского Причулымья были получены в начале XX века по результатам экспедиции Г.Э. Иоганзена (1923). Позже исследования в долине р. Чулым проводил С.С. Москвитин (1970 а, б; 1972 а, б), изучавший распространение дроздовых в Обь-Енисейском междуречье. Летом 1990 г. Т.К. Блинова и В.Н. Блинов (1991) обследовали участок р. Чулым от Красноярского края до п. Берегаево (Тегульдетский район). Население птиц причетских ландшафтов изучали Ю.В. Бобков и др. (1997). Эти разрозненные исследования не дают целостного представления о населении птиц томского Причулымья.
С 1996 г. сотрудники кафедры экологии природных и антропогенных систем Томского госуниверситета изучали авифауну й население птиц томского Причулымья, в том числе территориальную неоднородность орнитокомплексов и их фауно-генетическую структуру (Блинова, 2001; Блинова и др., 2000 а, б; 2001 а, б; 2002 б, в, г; Блинова, Романова, 1998; Кудрявцев, 2000 а; Кудрявцев и др., 2000; Мухачева, 2000 а; 2001 а, б, в, г; Романова, 2000; Романова, Блинов, 1998; Громышев, Мухачева, 2002 а, г). Работы проведены в широком спектре местообитаний в долине р. Чулым и его притоков. Выявлены факторы среды, влияющие на структуру населения птиц лесных и болотных местообитаний (Мударисова, 1999; 2000 а, б, в; 2001 а, б; Мударисова, Блинова, 2000; Мударисова и др., 2002; Романова, Блинова, 2002). Изучены орнитокомплексы рек и озер (Кудрявцев, 2000 а, б; 2001 а, б, Кудрявцев и др., 2000, 2001 а; Кудрявцев, Блинова, 2000; 2001; Кудрявцев, Мухачева, 1999; 2001). Рассмотрено соотношение фауно-генетических групп птиц и проведен общий зоогеографический анализ фауны (Мухачева, 2000 б; 2001 а, б, г; Мухачева и др., 2000 а, б, в; Мухачева, Блинова, 2001; 2002 в).
Выполнены также прикладные исследования. В частности, сделана оценка обилия охотничье-промысловых и редких видов птиц на особо охраняемых природных территориях Причулымья (Блинов, Козлов, 1997; Блинов, Блинова, 1998; Блинов и др., 1997; Блинова и др., 2001 а, б, в, г; 2002 а; Громышев и др., 2002; Кудрявцев и др., 2001 а, б; Кудрявцев, Мухачева, 2000 а, б; Blinova, etc, 2001). Изучено ландшафтное распределение "краснокнижных" видов птиц, данные о которых вошли в Красную книгу Томской области (Блинова, 1996 а, б; 1997; Блинова, Блинов, 1998; Блинова, Мухачева, 2002 б; Красная книга..., 2002; Кудрявцев и др., 2001 б). Глава 3. Территориальная неоднородность населения птиц 3.1. Плотность населения и доминирующие по обилию виды
В течение двадцатого столетия лесные формации Причулымья подвергались интенсивной эксплуатации, поэтому в настоящее время темнохвойные массивы на обширных территориях вырублены и замещены вторичными мелколиственными лесами на разных стадиях вторичной сукцессии. Кроме того, вспышка численности сибирского шелкопряда в конце 50-х гг. привела к уничтожению хвойных лесов на больших площадях. Таким образом, основные причины вторичных сукцессии в южнотаежном Причулымье сводятся к промышленной рубке леса, поражению лесов сибирским шелкопрядом и распашке земель. Вследствие антропогенного воздействия и естественных причин многие лесные формации оказались в разной степени разреженными - от перелесков среди полей и мозаичных вырубок до почти восстановившейся полидоминантной тайги (Мухачева, Блинова, 2003 б). В Причулымье можно проследить ряды лесов на разных стадиях сукцессионных изменений, ряды по степени увеличения диффузности от сплошных до разреженных лесов и ряды изменений породного состава древостоя по доминирующим видам деревьев. Все эти различия оказывают влияние на население птиц (Прил. 1, 2).
В сукцессионных рядах прослеживаются следующие тенденции изменения суммарного обилия птиц. Плотность населения птиц вырубок на начальной стадии лесовозобновления довольно высока (табл. 1), несмотря на глубокую антропогенную трансформацию данных местообитаний. На старых вырубках, где произошло замещение коренных лесов вторичными мелколиственными, значительных повышений плотности населения птиц не наблюдается. Увеличение суммарного обилия птиц происходит только на следующей стадии - стадии восстановления коренных пород в смешанных лиственно-темнохвоиных лесах с елово-пихтовым подростом. По мере дальнейшего замещения Мелколиственных лесов темнохвоиными происходит снижение плотности населения птиц. Однако, в пихтовых лесах с примесью березы и в заболоченных пихтачах по шелкопрядникам и старым вырубкам показатели плотности довольно высоки. Это объясняется разными причинами: большой величиной массива и его гетерогенностью с чередованием лесных и открытых участков, наличием экотонов, разнопородностью и разновозрастностью древостоя, а в последнем случае -увлажненностью и заболоченностью (Данилов, 1958; Мударисова, 2001 а).
Суммарная биомасса и доминирующие по биомассе виды
В лесных местообитаниях определяющее значение имеет характер разреженности биотопа, наличие в нем большого количества стаций (заболоченных понижений, участков открытой воды, закустаренных опушек и вырубок среди лесов), которые увеличивают емкость местообитания и способствуют заселению его крупными и средними по размерам птицами (Мударисова и др., 2002). Некоторое влияние оказывают также сукцессионные стадии и породный состав древостоя.
Вырубки на начальной стадии лесовозобновления характеризуются сравнительно высокими показателями биомассы (см. табл. 1). Доминантами здесь являются чирок-свистунок (17 %), заселяющий обводненные участки, и тетерев (12).
Относительно высокая биомасса птиц зарегистрирована в березово-пихтовых лесах, березняках с темнохвойным подростом и заболоченных пихтачах. Во всех вариантах по биомассе доминирует рябчик (22 - 50), в березняках с темнохвойгшм подростом и обводненными низинами высоко также участие свиязи (13). Показатели биомассы немного ниже в увлажненных сосново-березовых лесах Среднего Причулымья, где доминирует глухарь
В мелколиственных лесах биомасса птиц, как правило, нигде не превышает 15 кг / км , за исключением ленточных березняков прируслового вала. В орляково-разнотравных березняках и осиново-березовых лесах, возникших на месте рубок коренной тайги, показатели высоки, в пойменных мелколиственных лесах снижаются почти в два раза. Во всех этих местообитаниях доминирует рябчик (11 - 27), во вторичных лесах, кроме того, высока доля гоголя (32), в осветленных березняках прируслового вала -тетерева (11). Примерно в том же диапазоне колеблются значения показателей суммарной биомассы в смешанных березово-сосновых лесах Причулымья, при этом они совпадают с характером изменения обилия птиц в данной группе местообитаний. Повышение суммарной биомассы происходит здесь параллельно увеличению увлажненности местообитания. В наименее увлаженных лесах Среднего Причулымья доминантами по биомассе выступают большая горлица (16) и рябчик (11), в аналогичных урочищах Зырянского ключевого участка - клинтух (36) и зяблик (15). В березово-сосновых лесах Верхнего Причулымья и Приобья доминирует глухарь (12 -25), а также в последнем местообитании черный коршун (12) и рябчик (11).
Наименьшая суммарная биомасса в Причулымье отмечена в наиболее сомкнутых лесах (Мударисова и др., 2002). Так, в темнохвойной тайге, в целом, показатели биомассы невысоки (от 6 до 15 кг / км ). Исключение составляют елово-кедрово-пихтовые леса Среднего Причулымья и Обь-Чулымского междуречья (по 32). Вероятно, это связано с заболоченностью названных урочищ, а также наличием островов мелколиственных древостоев, вырубок и закустаренных опушек. Во всех вариантах темнохвойных лесов доминирует рябчик (12 - 36). В полидоминантной тайге Приобья высока также доля глухаря (35), в Среднем Причулымье - глухой кукушки (11), в Нижнем Причулымье - кедровки (19) и большой горлицы (16).
Беломошные и зеленомошные боры Причулымья имеют сходные показатели суммарной биомассы. В беломошниках показатели возрастают параллельно увеличению плотности населения птиц от притонгульских к причулымским и причетским вариантам, а в зеленомошных сосняках обилие птиц и, соответственно, их биомасса увеличиваются от нижнечулымских к приобским и далее к причетским борам. Из последней группы местообитаний выделяются причетские зеленомошники: показатели биомассы в них значительно выше, чем в аналогах Нижнего Чулыма и Приобья. В беломошных сосняках повсеместно доминируют глухарь (25 - 33) и пухляк (10 - 15), содоминантами им в притонгульских беломошниках выступают кедровка (17) и рябчик (11), в причетских - серая ворона (11). В причетских зеленомошниках наряду с рябинником (22) доминируют пухляк (12) и кедровка (10), в причулымских аналогах - глухарь (16), рябчик (11) и кукша (10). В зеленомошниках Нижнего Причулымья - пестрый дятел (19), большая горлица (14) и пухляк (10).
В целом на показатели суммарной биомассы положительно влияет высокая степень разреженности древостоев и долевое участие мелколиственных пород, а также восстановление темнохвоиных пород на начальных стадиях сукцессии во вторичных лесах.
В составе доминантов по биомассе при большой разреженности леса (вкрапление вырубок, полян и болотин) отмечается участие видов, несвойственных лесным сообществам, например, гусеобразных. При увеличении сомкнутости леса доминантами становятся характерные лесные виды. Значительное влияние на состав доминантов оказывает породный состав древостоя. В темнохвоиных лесах это, в основном, рябчик, в некоторых вариантах еще глухая кукушка, большая горлица и глухарь. В смешанных сосново-березовых и березово-сосновых лесах - глухарь, рябчик, большая горлица; в лесах с преобладанием березы лидируют еще клинтух и зяблик. Во вторичных мелколиственных лесах, также как и в темнохвойной тайге доминируют по биомассе рябчик и кукушки, в лесах с включением озерков добавляются свиязь и гоголь. В березняках в состав доминантов выходят тетерев и рябчик. В сосновых древостоях везде доминируют глухарь, пухляк, рябинник, реже - рябчик, серая ворона, кедровка, пестрый дятел. На заболоченных вырубках преобладают чирок-свистунок и тетерев.
В открытых и полуоблесенных местообитаниях, соседствующих с озерами, биомасса птиц также увеличивается в основном за счет водоплавающих и околоводных птиц (Адам, 1988) (см. табл. 2). Максимальные значения зарегистрированы на полуоблесенных лугах 66 покосах Среднего Причулымья (доминирует чирок-трескунок). На аналогичных закустаренных лугах Нижнего Причулымья биомасса в четыре раза ниже. Это объясняется тем, что последние занимают небольшие территории среди пойменных мелколиственных лесов и значительно меньше обводнены. В число доминантов выходит коростель (13). Суммарная биомасса несколько ниже на открытых пойменных лугах. Доминантами здесь являются желтая трясогузка (17), скворец (12) и коростель (11). Заметно уменьшается биомасса на причулымских лугах-выпасах, где наибольшая доля принадлежит скворцу (13), коростелю (11) и рябиннику (10).
Состав и ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц
Ландшафтное размещение птиц разных фауно-генетических групп отражает черты их экологии, поскольку, расселяясь, птицы, в основном, предпочитают те же местообитания, что занимали в центрах своего формирования (Данилов, 1957).
Транспалеаркты связаны с интразональными частями ландшафта, например, с долинами крупных транзитных рек (Вартапетов, 1979; 1984). В пределах своих ареалов они распространены очень неравномерно, иногда отсутствуют на больших территориях, а затем вновь появляются, независимо от зональных границ (Чернов, 1980; Бобров, Неронов, 1993). Это эврибионтная группа, объединяющая виды с неопределенным происхождением, которые отмечены практически во всех обследованных урочищах Причулымья (Мухачева, 2000 б; 2001 а, б, г) (Прил. 8, 10, 12, 14, 16). Наибольшее число видов транспалеарктов зарегистрировано в водных местообитаниях: на реках, протоках, старицах Чулыма и Чети, озерах-старицах, а также на пойменных и надпойменных крупных и междуречных озерах со сплавинами (44 - 83 %). Число представителей данной фауно-генетической группы высоко на открытых пойменных лугах и в низкорослых сосновых рямах, меньше - в некоторых приречных поселках. Транспалеаркты слабо проникают в "закрытые" лесные биотопы, преимущественно по увлажненным участкам, опушкам и вырубкам среди сомкнутых древостоев, разреженным мелколиственным лесам, гарям и полянам (от 8 до 29 %). В отличие от лесных местообитаний болотные более привлекательны для транспалеарктов. При этом в низкорослых сосново-березовых и среднерослых сосновых рямах их доля по числу видов выше, чем на открытых сфагновых (Громышев, Мухачева, 2002 б) (см. прил. 12).
Доля транспалеарктов максимальна во всех вариантах водных местообитаний, особенно на реках, их притоках и пойменных озерах-старицах (от 25 до 99 %), в населенных пунктах Причулымья (69 - 93), на открытых увлажненных лугах (Прил. 9, 11, 13, 15, 17). Их значительное участие отмечено также в орнитокомплексах полуоблесенных мозаичных лугов-покосов Среднего Причулымья и низкорослых сосново-березовых рямов. Минимальные значения характерны для темнохвойных лесов, беломоцщых и зеленомошных боров, березово-сосновых лесов на террасах Чулыма и Чичка-Юла, высокорослых рямов и лугов-перелесков на залежах.
Виды европейского типа фауны связаны не с самим лесом, а больше с опушками и кустарниками, поскольку древесно-кустарниковые формации служат им гнездовой, а луговые и полевые - кормовой стацией (Велик, 1986; Галушин и др., 2000). Их формирование происходило в осветленных разреженных лесах, поэтому следует ожидать их широкое распространение в этих местообитаниях и приуроченность к опушкам и закустаренным территориям. Наши данные подтверждают эти положения (Мухачева, Блинова, 2002 в).
В Причулымье экологические требования птиц европейского типа фауны вполне удовлетворяются в березово-сосновых и мелколиственных лесах на террасах р. Чулым, на полянах и вырубках среди заболоченных пихтачей, в осветленных причулымских борах, а также в перелесках на полях яровых культур, пойменных лугах и залежах (39 - 55 %). Доля европейских птиц сокращается в березово-пихтовых лесах, приречных беломошных и зеленомошных сосняках, смешанных и темнохвойных лесах (25 - 38) (см. прил. 8). Это объясняется тем, что коренные темнохвойные леса не отвечают требованиям европейских птиц, предпочитающих осветленные древостой с множеством открытых участков.
Виды европейской группы проявляют явную тенденцию к синантропности, заселяя кустарниковые насаждения, парки и участки естественной лесной растительности, вкрапленной в таежные поселки (38 -44 %). Они слабо осваивают болота и реки Причулымья (11 - 34), при этом число европейских видов увеличивается в водных местообитаниях с облесенными и закустаренными берегами (16 - 33) (см. прил. 14).
В основном, тенденции по распределению видов совпадают с данными по их обилию, но встречаются факты, резко выделяющиеся из общего ряда. Например, достаточно низкое суммарное обилие европейской группы наблюдается в причулымском п. Городок, хотя количество видов здесь высоко (см. прил. 16, 17). На реках Чулым, Четь, Тонгул, несмотря на довольно большое число видов, обилие оказывается сравнительно низким. Это вполне естественно, так как водные местообитания не привлекательны для птиц европейского типа фауны, хотя облесенностъ берегов и дает им возможность пребывания здесь. Самые высокие показатели обилия зарегистрированы на открытых сфагновых болотах, пойменных лугах-перелесках и в низкорослых сосновых рямах.
Среди представителей сибирского типа фауны явно доминируют дендрофильные формы, распространенные преимущественно в темнохвойных формациях. Снижение количества сибирских птиц в лесных ландшафтах Причулымья происходит, как правило, от темнохвойных лесов к мелколиственным: от кедрово-пихтовой тайги Причулымья и Обь-Чулымского междуречья, сосновых боров к березово-пихтовым лесам, березнякам с темнохвойным подростом и березово-сосновым смешанным лесам (39 - 51) (см. прил. 8). Ряд по снижению числа представителей сибирского типа фауны завершают вырубки и осветленные леса - пойменные мелколиственные зарослевого типа, ленточные березняки прируслового вала и березово-сосновые леса на террасах Чулыма (18 - 31). Таким образом, в темнохвойной тайге зарегистрирована наибольшая доля видов сибирского типа. Сосновые боры занимают промежуточное положение. Здесь число сибирских птиц также высоко, хотя, по-видимому, это для них не самое благоприятное местообитание (Мухачева, 2000 б).
Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц
Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленный по морфологическому сходству сообществ, независимо от их сопряженности на местности (Равкин, 1984).
В южнотаежном Причулымье в первой половине лета пространственно-типологическая структура выявлена при пороге значимости сходства выше 10 единиц, при этом все территориальные сообщества птиц сгруппировались в 10 подтипов (рис. 11).
В левой части рассматриваемой схемы показана территориальная смена орнитокомплексов в виде вертикального ряда, который определяется уменьшением облесенности. Лесные наборы урочищ образуют 1.1 и 1.2 подтипы. В первый подтип вошли таежные внепойменные леса и лесоболотные комплексы с лесными островами, включая темнохвойную тайгу, пихтовые, березово-сосновые, сосново-березовые и осиново-березовые леса, а также беломошные и зеленомошные сосняки, разнотравные березняки. Сходство орнитонаселения данных местообитаний определяют пухляк, зеленый конек и горихвостка-лысушка.
Орнитокомплексы: 1 - лесов и лесоболотных комплексов; 2 - частично облесенных местообитаний; 3 - верховых и переходных болот; 4 - пойменных лугов; 5 - селитебных ландшафтов; 6 - водоемов и водотоков.
Цифры на рисунке - номера подтипов, индексы - величина внутриклассового сходства (сходство подтипов изображено примерно в обратном масштабе: чем больше сходство между подтипами, тем меньше расстояние между ними на схеме), сплошные линии - значимое сходство, штриховые - слабое (запороговое). Для каждою подтипа указаны эдификаторы сходства вошедших в них вариантов населения птиц (для подтипов, представленных одиночными видами, - преобладающие по обилию виды), а также
123 плотность населения в особях / км , общее число видов и количество фоновых видов (в пересчете на один вариант населения). Стрелки на графе - основные направления изменений сообществ птиц и факторов среды.
Кроме того, подтипам соответствуют следующие варианты населения: 1 -облесенных местообитаний, в том числе 1.1 - кедрово-елово-пихтовой тайги, пихтовых, березово-пихтовых, березово-сосновых, сосново-березовых, осиново-березовых лесов, березняков с темнохвойным подростом, беломошных и зеленомошных сосняков, а также лесоболотных комплексов с лесными островами и высокорослых сосновых рямов; 1.2 -пойменных заболоченных мелколиственных лесов, вырубок на начальной стадии лесовозобновления и лугов-перелесков; 1.3 - осветленных березово-сосновых лесов, полей яровых культур с перелесками; 1.4 - средне- и низкорослых сосновых рямов, переходных мезотрофных болот с березовым мелколесьем, открытых сфагновых болот; 2 - причулымских пойменных лугов и выпасов; 3 - крупных, средних и мелких приречных поселков; 4 - водных и околоводных местообитаний, в том числе: 4.1 - верхнего и среднего течения средних рек, проток средних рек в верхнем и среднем течении; 4.2 -нижнего течения средних рек; 4.3 - малых рек и их стариц; 4.4 - крупных надпойменных, пойменных и междуречных озер, озер-стариц в поймах средних рек.
Население менее облесенных урочищ - пойменных заболоченных мелколиственных лесов зарослевого типа, злаково-разнотравных лугов-перелесков и вырубок на начальной стадии лесовозобновления - формируют 1.2 подтип. Эти разреженные местообитания характеризуются средними индексами внутриклассового сходства, которое определяется высоким обилием в них садовой камышевки, серой и садовой славок. Подтип 1.3 имеет значимое сходство с 1.1 и 1.2 подтипами, однако, объединяет слабо связанные между собой варианты населения - осветленные березово-сосновые папоротниково-разнотравные леса на террасах Чулыма и надпойменные поля яровых культур с перелесками. По всей видимости, разреженный характер этих березово-сосновых лесов с опушками и полянами делает их похожими на сельскохозяйственные поля, чередующиеся с островами мелколиственных и смешанных лесов. Здесь лидируют зяблик, клинтух и галка.
Уменьшение продуктивности при увеличении заболоченности обусловливает отклонение от вертикального ряда на схеме. В 1.4 подтип вошли варианты населения птиц верховых и переходных облесенных болот, которые относительно близки к 1.3 подтипу. Сосновые рямы и открытые сосново-сфагновые болота, расположенные среди темнохвойных массивов, имеют слабое запороговое сходство с 1.1 и 1.2 подтипами, в состав которых входит население птиц сомкнутых и разреженных лесных местообитаний. Во всех болотные урочищах доминируют лесной конек, весничка и желтая трясогузка. Внутренняя общность вариантов населения класса невысока.
Ряд по облесенности замыкается 2 типом, имеющим лишь слабую запороговую связь с 1.3 подтипом. Тип 2 включает сообщества птиц открытых и полуоблесенных пойменных лугов, имеющих высокое внутреннее сходство. Общность вариантов населения, вошедших в тип, эдифицируют желтая трясогузка, береговая ласточка и певчий сверчок. Луговые сообщества ближе всего стоят к населению птиц водных местообитаний, а также имеют запороговую связь с поселками.
Сообщества птиц поселков, образовавшие отдельный тип 3, далеко отстоят от основной группировки, поскольку не имеют значимого сходства с другими ландшафтными урочищами. При этом внутриклассовое сходство сообществ селитебных ландшафтов высоко. Оно определяется, прежде всего, деревенской ласточкой, домовым и полевым воробьями, а в поселках вблизи берегов рек - существенной долей в населении птиц береговой ласточки.
Правая часть графа образует сообщества птиц водных и околоводных местообитаний.
Тип 2, объединяющий пойменные луга, имеет значимую связь с 4.1 подтипом. Подтип 4.1 включает орнитокомплексы верхнего и среднего течения средних рек южнотаежного Причулымья. Здесь наблюдается самое высокое внутриклассовое сходство. Общность населения местообитаний при этом определяют береговая ласточка, речная крачка и перевозчик. К 4.1.подтипу примыкает 4.2 подтип, представленный орнитокомплексами нижнего течения средних рек. Сходство сообществ здесь определяют береговая ласточка, речная крачка и сизая чайка. Отдельный подтип 4.3 формируют орнитокомплексы малых рек и их стариц, доминантами по обилию на которых выступают перевозчик, белая и горная трясогузки. Этот подтип имеет запороговую связь с подтипом 4.1, но тесно связан с подтипом 4.4, объединяющим озера и старицы в поймах крупных рек. Общность населения всех обследованных озер Причулымья определяют гоголь, горная трясогузка и береговая ласточка.
Похожие диссертации на Структура и организация населения птиц Южнотаежного Причулымья
