Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные и антропогенные особенности региона 20
1.1. Географическое положение и рельеф 20
1.2. Гидросеть 24
1.3. Климат 25
1.4. Почвы 27
1.5. Растительность 28
Глава 2. Методы и материалы 34
2.1. Термины и допущения 34
2.2. Методы оценки обилия птиц и обработки данных 38
2.2.1. Методы проведения учетов 38
2.2.2. Методы статистической обработки данных 39
2.3. Материалы 43
Глава 3. Особенности распределения видов 45
3.1. Первая половина лета 45
3.2 Вторая половина лета 52
3.3. Зима 58
Глава 4. Территориальная неоднородность населения птиц 61
4.1. Первая половина лета 62
4.2. Вторая половина лета 97
4.3. Зима 131
4.4. Общие особенности территориальных и сезонных изменений населения птиц 149
Глава 5. Пространственно-типологическая структура населения птиц 156
5.1. Первая половина лета 156
5.2. Вторая половина лета 165
5.3. Зима 173
Глава 6. Организация населения птиц 179
6.1. Первая половина лета 179
6.2. Вторая половина лета 184
6.3. Зима 186
Глава 7. Хорологические особенности населения птиц техногенных территорий Южного Прибайкалья 189
7.1. Верхнеприангарская болотно-остепненно-подтаежная подгорная провинция 189
7.2. Окинско-саянская горнотаежно-гольцовая провинция 205
7.3. Прибайкальская гольцово-горнотаежная и котловинная провинция 230
7.4. Хамар-Дабанская горнотаежно-котловинная провинция 245
7.5. Среднеангарская южнотаежная провинция 249
Глава 8. Закономерности изменения населения птиц в техногенных ландшафтах 255
Практические рекомендации 277
Выводы 280
Литература 285
Приложение 323
- Географическое положение и рельеф
- Термины и допущения
- Первая половина лета
- Первая половина лета
- Первая половина лета
Введение к работе
Актуальность проблемы. Бурное хозяйственное освоение нашей страны в XX веке сопровождалось изменением функционирования экосистем. Преобразования в природных комплексах, возникающие по вине человека, чрезвычайно разнообразны. Они выражаются в нарушении структурного характера комплексов, который связан с преобразованием их биотических и абиотических компонентов вплоть до утрачивания первоначальных свойств [Сергеев, 1997а]. За последние полвека большинство территорий не избежало техногенной трансформации, сила которой сопоставима с катастрофическим влиянием факторов геологического происхождения [Вернадский, 1944; Шилов, 1988]. Даже естественные природные ландшафты, которых не коснулась коренная перестройка, затронуты действием тех или иных антропогенных факторов [Мельник, 1999]. Очевидно, что познание закономерностей изменения ландшафтов под воздействием природных и антропогенных факторов - одна из главных проблем в области прогнозирования, рационального природопользования и охраны среды [Крауклис и др., 1985].
Особую актуальность в этом аспекте приобретает изучение уникальных природных комплексов Байкальского региона - Участка Мирового природного наследия. Экологические и биогеографические исследования в Прибайкалье -необходимый информационный фундамент, на котором должны строится мониторинг изменений естественных и нарушенных экосистем, выявление природных и антропогенных факторов с целью охраны и рационального использования природных ресурсов региона. Птицы в этом плане один из наиболее привлекательных объектов, поскольку, обладая высокой пластичностью, чутко реагируют на комплекс разнообразных экологических условий. Эта реакция проявляется в изменении их поведения, исчезновении или сокращении численности одних видов и появлении или увеличении обилия других, что ведет к перестройке орнитокомплексов. Для выявления изменений среды при ее мониторинге эффективно использование результатов орнитологических наблюдений [Koskimies, 1989]. Поскольку экосистемы Южного Прибайкалья находятся под значительным давлением антропогенного пресса, вопросы их динамики и прогноза изменений на основе биоиндикационных возможностей населения птиц и с учетом особенностей региона, заслуживают пристального внимания.
Необходимость изучения механизмов, влияющих на организацию населения птиц, полностью соответствует идее сохранения видового разнообразия, которая обсуждалась на международных и государственных совещаниях, конференциях и форумах [Конвенция..., 1992; Сохранение..., 1997]. В экологии и биогеографии при решении фундаментальных задач по изучению биологического разнообразия нельзя ограничиваться составлением видовых списков. Необходимым условием для выявления причин и прогнозирования изменений, происходящих в экосистемах, является оценка
4 доли видов по численности или биомассе [Соколов, Решетников, 1997; Равкин Е., Равкин Ю., 2005]. Изучение закономерностей организации и функционирования экосистем предполагает исследование пространственной неоднородности животного населения.
Таким образом, развитие промышленности в Иркутской области, как крупной энергетической промышленной и минерально-сырьевой базы России в 30-40-е годы привело к возникновению большого количества промышленных центров в местах, ранее нетронутых человеком. В результате нарастающие темпы трансформации природных экосистем привели к широкому распространению в разной степени нарушенных ландшафтов. Имеющийся в Южном Прибайкалье ресурсный и промышленный потенциал, а также располагающиеся на его территории лесные, водные, топливно-энергетические и другие природные ресурсы с уже сформировавшейся мощной инфраструктурой создают условия для устойчивого экономического роста, определяющего дальнейшую трансформацию ландшафтов [Винокуров, Суходолов, 1998]. В связи с этим под угрозой находится уникальность Байкальского региона в целом и его орнитофауны в частности. Слабая до последнего времени изученность структуры сообществ птиц не может позволить выявить и сопоставить изменения в населении птиц и оценить силу антропогенного пресса.
В целом, особенности значительно измененных территорий, в том числе техногенных, сводятся к постоянному воздействию, которое изменяет не только местообитание, где располагается тот или иной промышленный объект, но и смежные с ним территории. При этом важно выявить силу связи природных и антропогенных факторов среды и изменчивости облика населения птиц, что позволит проводить пространственную и временную индикацию сообществ.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы сводится к выявлению основных закономерностей пространственной организации населения птиц техногенно измененных местообитаний Южного Прибайкалья, которое состоит в определении общих тенденций территориальных изменений орнитокомплексов и оценке силы и общности их связи с факторами среды. При этом необходимо решить следующие задачи:
составление классификационных схем, отражающих особенности распределения и пребывания видов птиц на различных нарушенных территориях и выделение основных природных и антропогенных факторов, определяющих неоднородность территориального размещения видов;
характеристика тенденций пространственных изменений обобщающих показателей орнитокомплексов (плотности, видового богатства и разнообразия, состава доминирующих видов и фаунистического состава населения, ярусного распределения птиц, их биомассы и участия в трансформации энергии и соотношения основных групп потребляемых ими кормов) и связи этих изменений с антропогенными и природными особенностями среды;
выявление пространственно-типологической структуры населения птиц, обозначение основных направлений изменений сообществ в факторном пространстве;
установление степени совпадения пространственной неоднородности населения птиц с естественными и техногенными факторами среды и их сочетаниями;
выявление основных хорологических особенностей сообществ птиц нарушенных местообитаний.
Научная новизна работы. В результате анализа, проведенного на новом орнитогеографическом и экологическом материале, с использованием современных методических подходов впервые для техногенных ландшафтов Южного Прибайкалья делается ряд обобщений:
заполнен информационный пробел по численным характеристикам орнитокомплексов Южного Прибайкалья: определены виды, лидирующие по обилию и биомассе, а также тенденции пространственных изменений основных суммарных характеристик орнитокомплексов (состав доминантов, видовое богатство и разнообразие, плотность населения, биомасса, фаунистический состав, состав потребляемых кормов, количество трансформируемой энергии);
впервые дана цельная картина распределения птиц техногенного комплекса в основные периоды их жизненного цикла;
заполнены пробелы в знании о важности незамерзающих накопителей для зимующих птиц;
установлены особенности структуры и динамики населения птиц в экосистемах, подвергшихся разной по степени и форме техногенной трансформации;
выделены антропогенные и естественные факторы и режимы среды, определяющие организацию населения птиц техногенно нарушенных местообитаний Южного Прибайкалья;
проведена количественная оценка силы и общности влияния на структуру населения птиц факторов естественного и антропогенного происхождения;
на примере отдельных вариантов техногенного воздействия дается прогнозная оценка изменения авифаунистической ситуации при эксплуатации объекта и на ближайшие десятилетия после ее прекращения;
показана эффективность совместного применения типологического и хорологического подходов при анализе организации сообществ птиц.
Теоретическое и практическое значение. В результате проведенных исследований оценена роль птиц, являющихся практически единственной группой из наземных позвоночных, которые первыми осваивают часто безжизненные техногенные местообитания, внося в них биогенный материал. Это имеет не просто орнитологическое или зоологическое, а и существенное общебнологическое значение, в частности как информация о начале посттехногенных пионерных сукцессии. Изложенная система представлений иллюстрирует типологические, хорологические и экологические аспекты
организации техногенно трансформированных местообитаний Южного Прибайкалья. Уточнены значение, сила и соотношение естественных и антропогенных факторов, изменяющих структуру современного населения птиц. Оригинальные данные, собранные автором, могут служить аналогами по населению птиц и экстраполироваться на всю умеренную зону Восточной Сибири, а по ряду параметров и на более обширную территорию Северной Евразии. Полученные материалы являются «точкой отсчета» для дальнейшего изучения роли естественных и антропогенных влияний на преобразование сообществ птиц в будущем.
Практическое значение диссертационного исследования базируется на проведенной инвентаризации населения птиц на уровне ландшафтного урочища, что может быть использовано при составлении кадастров населения животных, являющихся основой работ по сохранению биологического разнообразия Байкальского региона. Результаты исследований и полученные материалы могут использоваться при оценке ущерба, наносимого населению птиц в результате хозяйственной деятельности, при проведении экологических экспертиз, оценке воздействия на окружающую среду и промышленном проектировании. Выявленные закономерности в размещении птиц и изменении структуры сообществ в зависимости от особенностей антропогенного воздействия могут быть использованы при планировании рекультивационных мероприятий. Результаты работы могут служить основой для проведения мониторинговых исследований антропогенно измененных территорий.
Поскольку очень часто техногенные ландшафты становятся местообитаниями, благоприятными для концентрации определенных видов птиц, материалы диссертации могут быть использованы при эпидемиологическом анализе и проведении профилактических мероприятий, связанных с инфекциями, распространяемыми птицами. Данные, полученные в ходе работ, использованы для обоснования создания заказника "Сушинский калтус" [Попов, Саловаров, 1999].
Полученные сведения используются в научных, учебно-воспитательных целях, при чтении курсов "Этология", "Биотехния" и "Экологическая экспертиза". Материалы исследований автора нашли отражение в ряде работ при подготовке кандидатских диссертаций, в десятке дипломных работ выпускников биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета, факультета охотоведения Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. Полученные знания использованы в ряде специальных и развивающих орнитологических и экологических курсах на базе классов предпрофильной и профильной подготовки учащихся школ и в системе дополнительного образования города Иркутска и Иркутской области. Предложены и внедрены в практику орнитологические маршруты в техногенных ландшафтах, разработаны соответствующие учебно-методические пособия [Саловаров, 1998; Саловаров, Кузнецова, 2002].
7 Основные положения, выносимые на защиту.
Общие особенности распределения видов птиц в техногенных ландшафтах зависят от формы, степени их трансформации и размещения относительно других измененных и не измененных ландшафтоз. Наиболее привлекательны для птиц искусственные водоемы, особенно при отсутствии естественных озёр на обширных территориях. Несмотря на наличие видов, с наибольшим обилием встречающихся в рудеральных местообитаниях, не выделяются виды устойчиво их предпочитающие.
В сообществах техногенно измененных территорий прослеживаются существенные отклонения от обычных тенденций изменения основных суммарных характеристик в слабо измененных и природных ландшафтах. Техногенный режим определяет большую сезонную вариабельность сообществ, что приводит как к снижению, так и к резкому увеличению плотности, суммарной биомассы населения, его видового богатства и разнообразия.
Организация населения птиц нарушенных территорий определяется влиянием факторов антропогенного и естественного происхождения, причем действие их в значительной степени скоррелировано. При этом проявление наиболее значимых естественных факторов обуславливается и антропогенным воздействием.
Форма трансформации ландшафта зависит от вида хозяйственной деятельности и определяет особенности населения птиц. Однако формирование облика населения птиц часто зависит от местоположения нарушенной территории. В состав орнитокоплексов измененных местообитаний входит значительное число видов из прилегающих участков. Отмечается также усиление влияния провинциальности при незначительной трансформации территории и ослабление при сильном антропогенном воздействии на сообщества птиц.
Техногенная трансформация ландшафтов ведет к исчезновению орнитокомплексов исходных, природных местообитаний и появлению новых сообществ птиц. Организация мониторинга при создании новых и эксплуатации уже созданных техногенных объектов позволит предотвращать нежелательные изменения в населении птиц. Ряд местообитаний можно использовать или преобразовать для сохранения и увеличения разнообразия птиц промышленно освоенных районов.
Благодарности. Все расчеты проведены с помощью переданного банком данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН пакета прикладных программ обработки данных, разработанного В.Л. Куперштохом, В.А. Трофимовым и В.М. Ефимовым. В процессе работы неоценимую помощь оказали сотрудники этой лаборатории, в частности, Л.Л. Милованова, Л.В. Писаревская, И.Н. Богомолова, и В.М. Ефимов. Д.В. Кузнецова не только разделяла все экспедиционные тяготы, но и оказывала постоянную и неоценимую помощь в процессе работы над диссертацией. Полезные советы на всех этапах исследований получены от И.В. Фефелова, СВ.
8 Пыжьянова, В.В. Чепиноги, Л.Г. Вартапетова, СМ. Цыбулина, О.П. Виньковской, В.Д. Сонина, СИ. Липина, А.Б. Мельникова, СВ. Кузнецова, АЛО. Давыденко, И.Г. Ляховой, В.В. Попова, О.А. Анисимовой, Е.И. Константинова, В.Ф. Лямкина, А.Я. Кондратьева, В.Н. Моложникова. Содействие при подготовке работы оказывали А.Н. Матвеев, Е.С Хлимаикова, М.В. Круглова, СА. Паршин, В.Г. Осипков, Н.Г. Карсакова. Автор искренне признателен всем названным специалистам и особенно Ю.С. Равкину за постоянные и ценные советы.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на конференциях: "К 100-летию охотоведческого образования в России" (Иркутск, 1997); Юбилейной конференции, посвященной 10-летию Госкомприроды Иркутской области (Иркутск, 1998); "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999); Десятом научном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1999); "Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья" (Иркутск, 1998); "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Улан-Удэ, 1999); конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов (Иркутск, 1999, 2000); 1 международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2000); международной конференции по биоразнообразию и динамике экосистем в Северной Евразии (Новосибирск, 2000); II областной научно-практической конференции "Экологическое образование: теория, практика, проблемы" (Иркутск, 2000); научно-практической конференции "Вопросы изучения биоразнообразия и мониторинг состояния наземных экосистем Байкальского региона" (Танхой, 1999); региональных научно-практических конференциях "Актуальные проблемы АПК" (Иркутск, 2001, 2002, 2006), IV и V совещаниях по вопросам изучения и охраны куликов (Москва, 2002); Всероссийской конференции молодых ученых "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004 г.); Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 2000); "Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе" (Благовещенск, 2004); Международной научно-практической конференции "Экология фундаментальная и прикладная: Проблемы урбанизации", (Екатеринбург, 2005).
По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе монография и девять статей в журналах, рекомендованных ВАК, одна за рубежом.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 334 наименование на русском и 37 иностранных языках и приложения, содержит 65 таблиц и 65 рисунков. Объем диссертации составляет 322 страницы.
Географическое положение и рельеф
Исследования проводились в техногенных местообитаниях на территории Южного Прибайкалья, включающего юг Иркутской области и юго-запад Бурятии. Учеты птиц приурочены к ландшафтам подзон подтаежных лесов и отчасти южной тайги, а также горным районам с бореальным (таежным) Ту-вино-южнозабайкальским и Прибайкальским типами поясности растительности [Сафронова и др., 1999]. Вместе с антропогенным воздействием это определяет разнообразие условий, формирующих структуру населения птиц техногенно измененных местообитаний.
В указанных пределах выделяются территории, характеризующиеся общностью мезоформ рельефа и сходной структурой вертикальной поясности природных комплексов - природные провинции [Мухина и др., 1965]. В качестве основы провинциального деления было использовано физико-географическое районирование по карте ландшафтов юга Восточной Сибири [1977]. Исследованные местообитания относятся к следующим природным провинциям (рис. 1).
Верхнеприанагарская болотно-остепненно подтаежная подгорная провинция- обширная котловина, находящаяся в Иркутской впадине и граничащая с отрогами Восточного Саяна. По характеру рельефа это равнина с плоскими поверхностями междуречий и высотой водоразделов от 550 до 728 м и глубиной вреза долин около 400 м [Воскресенский, 1962].
Равнинный рельеф этой провинции является одним из факторов раннего заселения и промышленного освоения Байкальской Сибири. В настоящее время это самый густонаселенный район с большим количеством населенных пунктов. В результате большие лесные площади подвержены вырубкам и на их месте, а также на степных участках располагаются сельскохозяйственные угодья. Добыча полезных ископаемых и строительство гидроэлектростанций значительно изменили многие участки рельефа, что существенно повлияло на природные особенности этой территории [Мухина и др., 1965; Флоренсов, Олюнин, 1965; Беркин и др., 1993].
Окинско-Саянская горнотаежно-гольцовая провинция является частью предгорьий и гор Восточного Саяна. Выделяют высокогорный, среднегорный и низкогорный рельеф, где хорошо выражена ступенчатость от 600-800 м, 1000-1500 м и выше. Глубина речных долин существенно меняется и может достигать в высокогорных районах километра [Воскресенский, 1962; Беркин и др., 1993]. Такие особенности рельефа повлияли на неравномерное освоение территорий. В основном в данной провинции находятся небольшие населенные пункты, располагающиеся по долинам рек. Наиболее освоена нижняя часть долины р. Иркут, где сконцентрировано большинство сельскохозяйственных полей, а также располагается крупный промышленный центр (гг. Шелехов, Иркутск). В низкогорных районах за счет вырубок площади безлесных пространств в сумме достаточно велики, но мозаичность расположения и небольшие размеры отдельных вырубленных участков определяют в целом высокую степень облесенности. Большая часть территории используется в целях охоты и туризма.
Хамар-Дабанская горно-таежная провинция занимает территории горного типа и охватывает всю горную систему Хамар-Дабана. Для рельефа характерно резкое колебание высот от 450 до 2840 м. Крутые склоны изрезаны глубокими долинами, где постоянно происходят оползни, образуются сели, осыпи, формируются снежные лавины [Мухина и др., 1965].
Термины и допущения
В экологии, зоологии и зоогеографии некоторые термины имеют неоднозначное толкование, поэтому необходимо пояснить их сущность при использовании в настоящей работе. Помимо этого объясняются понятия, обычно не используемые в традиционных исследованиях.
Биомасса населения - суммарная сырая масса всех особей, находящихся в определенном выделе в пересчете на единицу площади.
Верховой пожар - лесной пожар, охватывающий полог леса [ГОСТ 17.6.1.01-83].
Видовое богатство - общее количество встреченных в местообитании видов.
Видовое разнообразие - число видов и выравненность обилия между ними. В настоящей работе оценивается коэффициентом разнообразия Шеннона [1963].
Вскрыша - горные породы, покрывающие и вмещающие полезное ископаемое, подлежащие выемке и перемещению как отвальный грунт в процессе открытых горных работ. Как правило, вскрышные породы включают плодородный слой почвы [ГОСТ 17.5.01-83]. Доминант - (по обилию или биомассе) - вид, доля которого в сообществе составляет не менее 10% [Кузякин, 1962].
Залежь - необрабатываемая длительный период пашня [Александрова, 1969].
Золонакопитель - территория для сбора золы и шлака, образующихся при сжигании твердого топлива на тепловых электрических станциях. В качестве синонимов используются термины: золоотвал, золоотстойник, золош-лакоотвал, золошлаконакопитель, золошлакоотстойник.
Зольная пульпа - смесь золы с водой, в которой она находится во взвешенном состоянии. Зола в отстойник сбрасывается в виде жидкой пульпы, затем оседает, а вода скапливается в понижениях.
Зольный пляж - скопления золы на золоотвалах, остающиеся после стока воды в понижения.
Мульда проседания - деформированная земная поверхность, образованная вследствие сдвижения горных пород после подземной разработки полезных ископаемых [ГОСТ 17.5.01-83].
Население птиц - совокупность особей всех видов, находившихся во время учетов в местообитании. Синоним - орнитокомплекс.
Низовой пожар - лесной пожар, распространяющийся по нижним ярусам лесной растительности, лесной подстилке, опаду [ГОСТ 17.6.1.01-83].
Обилие - количество особей в пересчете на единицу площади.
Облик населения - список всех встреченных в местообитании видов с указанием обилия каждого из них.
Отвал - искусственная насыпь из отвальных грунтов или некондиционных полезных ископаемых, промышленных, коммунально-бытовых отходов [ГОСТ 17.5.01-83; ГОСТ 17.5.1.02-85].
Отвальный грунт - горные породы, составляющие отвал, разрыхленные и более менее перемешанные в процессе их выемки, транспортирования и отвалообразования [ГОСТ 17.5.01-83]. Пастбище - сельскохозяйственное угодье, систематически используемое для выпаса животных [ГОСТ 16640-85].
Плотность населения птиц - сумма показателей обилия всех видов в местообитании.
Пространственно-типологическая структура населения - общий характер его территориальной неоднородности [Равкин, 1984; Равкин и др., 1994].
Первая половина лета
Птицам свойственна видовая специфичность в выборе местообитаний. Это позволяет выявить основные особенности пространственного размещения птиц с помощью классификации видов по сходству их распределения. С использованием метода факторной классификации для всех сезонов составлены иерархические классификационные схемы. При этом следует отметить, что полученные результаты в первую очередь отражают особенности техногенно измененных местообитаний Южного Прибайкалья.
В первой половине лета всего отмечено 165 видов птиц. На гнездовании зарегистрировано 147 видов, из них три (хохотунья, сизая чайка и ши-локлювка) гнездятся только на действующих золонакопителях и канализационных очистных сооружениях. Пять видов птиц (сизый и скалистый голуби, белопоясный стриж, деревенская ласточка и домовый воробей) гнездятся только в застроенных местообитаниях. Два вида (бородатая куропатка и немой перепел) отмечаются на гнездовании только на покосах и сельскохозяйственных полях. Десять видов пролетные. Статус восьми видов не определен. В целом классификация видов по сходству распределения в первой половине лета имеет следующий вид.
Первая половина лета
Для лесного типа (орнитокомплексов лесов, вырубок, гарей) суммарное обилие населения составляет в среднем 326 особей/км (табл.1). Для подтипа лесов, сравнительно сильно нарушенных в результате вырубок и пожаров, характерно несколько большее значение плотности населения, чем для лесов, измененных слабо (испытывающих в основном рекреационное воздействие) и промышленно трансформированных, где этот показатель минимален. При этом среди сообществ слабо нарушенных лесов и старых гарей наибольшие показатели суммарного обилия характерны для подгольцовых, предгорных и горных и более, чем вдвое, он ниже для населения лесов по старым гарям. Среди лесов по вырубкам и свежим гарям наибольшая плотность населения птиц отмечается в лесах по старым, 50-летним вырубкам, удаленным от городов. Несколько ниже она на свежих гарях и в 30-40-летних лесах по вырубкам в окрестностях городов. В лесах, нарушенных в результате промышленной деятельности, суммарное обилие сравнимо с таковым в лесах по вырубкам и слабо нарушенных. В целом наблюдается некоторое снижение суммарного обилия населения птиц при более глубоком нарушении лесов. Высокие показатели суммарного обилия на свежих гарях, по сравнению со старыми, объясняются особенностями динамики населения птиц в лесах после пожаров. Так, сравнительно богатое население свежих гарей лесов Горьковской области описывала Л.В. Кулешова [1981]. В нашем случае, видимо, сила и особенности пожара определяют постепенное снижение численности птиц в результате отмирания сначала листвы и хвои, ветвей кроны, а затем формирования участков леса, вообще свободных от древостоя или с сухостоем [Кулешова и др., 1983; Рыжков, Горетовская, 2003]. Вслед за такими изменениями плотность населения также меняется, достигая минимума на сравнительно старых гарях. В исследованных гарях из-за слабого разрастания кустарников, при наличии редко стоящих деревьев, сухостоя и слабо развитого травостоя, замедляется процесс внедрения в горелые леса опушечных видов и птиц открытых пространств, который также описан ранее для гарей лесной зоны и, в частности, Западно-Сибирской равнины и Приамурья [Кер-зина, 1956; Кулешова, 1979, 1981; Гынгазов, 1981; Бабенко, Шитиков, 1997]. В результате суммарное обилие населения птиц на старых гарях относительно низко. При этом, по сравнению с зарастающими гарями южной тайги Приангарья, отличия плотности населения птиц на свежих гарях в Южном Прибайкалье незначительны, а на старых она почти втрое ниже.
В отличие от пожаров, при проведении рубок уничтожается не весь древостой на обширных пространствах, а лишь на сравнительно небольших участках, при этом отдельные деревья оставляются в качестве "семенников" для восстановления леса [Правила рубок..., 1994]. В результате проведения таких рубок плотность населения птиц меняется незначительно, через некоторое время восстанавливается до исходного уровня и даже увеличивается, что прослежено на вырубках сосновых лесов средней тайги в долине Енисея и Южной тайги Приангарья [Козленке, 1983; Ельшин, Каратев, 1991].
Показатели суммарного обилия лесного типа населения в нарушенных ландшафтах Южного Прибайкалья и слабо измененных лесах северной тайги Западно-Сибирской равнины существенно не различаются, тогда как в лесах Северного Алтая этот показатель незначительно превышает, а в подтаежных лесах Западной Сибири - гораздо более высок.
Для сообществ открытых пространств, по сравнению с лесами, харак-терно большее суммарное обилие птиц (505 особей/км ). Максимальные значения свойственны канализационным очистным сооружениям, значительно ниже они в открытых и мозаичных по облесенности местообитаниях с зарослями кустарников. Еще меньше показатели характерны для слабо мозаичных территорий (поля, луга, залежи и пастбища) и минимальные - для карьеров.
Первая половина лета
В первой половине лета пространственно-типологическая структура населения птиц техногенных местообитаний Южного Прибайкалья выявлена при пороге значимости 7 и построена на уровне подтипов классификации населения (рис. 3). В рассматриваемой схеме сверху вниз показана территориальная смена орнитокомплексов в виде вертикального ряда (1.1, 1.2, 2.1, 4.2, 3.1), которая определяется уменьшением облесенности и обводненности местообитаний. В этом ряду последовательное сходство вариантов населения обеспечивается участием зеленого конька в сообществах предгорных и горных слабо нарушенных лесов. В лесах, по вырубкам и гарям, его сменяет лесной. Этот же вид отмечается среди лидеров на мозаичных по облесенности территориях. Кроме него здесь значительная доля в населении принадлежит полевому воробью, лидирующему и в орнитокомплексах участков промышленной застройки. Ряд завершает население заливов водохранилищ, прудов, водотоков и водоемов на месте карьеров, не имеющее значимого сходства с предыдущими, хотя среди лидеров отмечается общая для этих сообществ речная крачка. Уменьшение суммарного обилия населения прослеживается от мозаичных по облесенности и в достаточной степени обводненных территорий к более облесенным и менее техногенно измененным лесам по вырубкам и гарям, а далее - к слабо нарушенным предгорным и горным. Аналогичное изменение этого показателя прослеживается с усилением обводненности, уменьшением облесенности и, как и в предыдущем случае, снижением техногенной нагрузки: от населения мозаичных территорий к сообществам промышленно застроенных и далее - заливов, водотоков, прудов и водоемов на карьерах. Общее число встреченных видов изменяется иным образом. Наибольшее их число отмечено в слабо измененных максимально облесенных и в мозаичных по облесенности техногенно сильно нарушенных местообитаниях. Разреженные в результате антропогенного воздействия леса населены примерно вдвое меньшим числом видов. В ряду сообществ более обводненных и облесенных в меньшей степени уровень видового богатства значительно ниже, чем при большей облесенности и меньшей обводненности. При этом, как и в предыдущем случае, больше видов встречено в минимально нарушенных водных местообитаниях и меньше - в промышленно измененных.
От сообществ мозаичных территорий влево отходит ряд, сформированный орнитокомплексами средне облесенных местообитаний с увеличивающейся техногенной нагрузкой (2.4, 1.3). Среди трех лидирующих по обилию видов общих для этих территорий нет. Горизонтальный ряд, отходящий вправо, составляют орнитокомплексы в разной степени застроенных участков (4.1, 4.3). На мозаичных территориях, в поселках и застроенных садах общий лидер - полевой воробей, а в последних местообитаниях и городах лидирует домовый воробей. С увеличением степени техногенной трансформации и застроенности в этом ряду прослеживается увеличение плотности населения от карьеров к промышленно нарушенным лесам в первом случае, и от поселков и садов к городам - во втором. Аналогичным образом техногенное воздействие определяет изменение видового богатства, в то время как усиление застроенности обуславливает его снижение.
Кроме этих горизонтальных рядов два ответвления от населения мозаичных территорий, отходящие диагонально вниз, составлены сообществами канализационных очистных сооружений (2.3) и незастроенных открытых территорий (2.2).
