Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика природных условий районов исследования 10
1.1. Географическое положение и рельеф 1.0
1.2. Климат и гидрологический режим 11
1.3. Почвы 13
1.4. Растительность 14
Глава 2. Методы и материалы 16
2.1. Термины и допущения 16
2.2. Методы оценки обилия птиц и обработки данных 18
2.2.1. Методы проведения учетов 18
2.2.2. Методы статистической обработки данных 18
2.3. Материалы 22
Глава 3. Особенности распределения птиц 27
3.1. Первая половина лета 27
3.2. Вторая половина лета 30
3.3. Зима 34
Глава 4. Сезонная динамика населения птиц золонакопителей 37
4.1. Границы сезонных аспектов 37
4.2. Количественная характеристика аспектов 44
Глава 5. Население птиц золонакопителей и прилегающих территорий 74
5.1. Классификация и количественная характеристика населения 74
5.1.1. Пер вая половина лета 74
5.1.2. Вторая половина лета 88
5.1.3. Зима 99
5.3. Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц 108
5.3.1. Пространственно-временная структура орнито комплексов 108
5.3.2. Пространственная организация населения птиц 115
Заключение 119
Выводы 123
Литература 125
Приложение 138
- Климат и гидрологический режим
- Методы оценки обилия птиц и обработки данных
- Количественная характеристика аспектов
- Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц
Введение к работе
Актуальность темы. Мониторинг состояния численности и размещения животных служит информационной основой рационального природопользования и охраны популяций [Грин и др., 1978; Соколов и др., 1978; Сыроеч-ковский, Рогачева, 1978; Соколов, 1979]. Однако значительное число видов животных и уникальность их распределения делают эту проблему крайне трудоемкой. Минимизация затрат на сбор материалов может быть достигнута, если изучение животных проводить не по отдельным видам, а их комплексам (таксоценам), т.е. группам видов, учитываемых сходными методиками. При этом прогнозные оценки можно получить, осуществляя слежение за изменением животного населения не только и не столько во времени, сколько в пространстве. Для этого трансформируют при анализе пространственные ряды изменений во временные, как это делается при изучении растительных сукцессии [Равкин, 1979, 1988, 1997; Сергеев, 1997; Noss, 1990, 1994]. В этом плане изучение пространственной неоднородности животного населения следует считать зоогеографической проблемой. Сбор материала, пригодного для решения таких задач, велся в основном в природных ханд-шафтах, без детального изучения техногенных нарушений [Дубинин, Торо-панова, 1960; Рогачева, 1965; Пузаченко, 1967; Равкин, 1973, 1978, 1984; Равкин, Лукьянова, 1978]. Особенности населения птиц в связи с интенсивной антропогенной трансформацией изучаются также давно. Так авифаунистиче-ские исследования культурных ландшафтов проводились Н.А. Гладковым [1958] и многими другими. Однако большинство работ посвящено изучению экологии отдельных видов в измененных местообитаниях [Вельский, 1962; Денисова и др., 1962; Строков, 1962]. Известны также работы, направленные на регуляцию численности птиц в культурных ландшафтах [Гаврилов, 1962; Донника, Ганя, Якубанис, 1963; Климик, 1963; Bezzel, 1979; Tinarelli, Rizzoli, Boldrehini, 1997]. При этом сообщества птиц техногенных территорий Еооб-ще, и в частности Южного Прибайкалья, до недавнего времени оставались недостаточно изученными. Для всего Прибайкалья и для техногенных ланд- шафтов известны лишь немногие работы фаунистического характера [Галина, 1960, 1961; Литвинов и др., 1977; Васильченко, 1987; Богородский, 1989], исследования структуры населения птиц практически отсутствуют [Цыбулин и др., 2001]. Ряд работ, проведенных в последние годы, относится к техногенным ландшафтам, но восполняет в основном недостаток сведений фаунистического и экологического характера [Морошенко, Попов и др. 1998; Salova-rov and oth.; 2000]. Таким образом, до последнего времени Прибайкалье оставалось слабо обследованным фаунистически, а техногенные ландшафты — практически неизученными. В настоящей диссертационной работе с использованием методов и подходов факторной зоогеографии детально описана организация населения птиц техногенных ландшафтов Южного Прибайкалья в комплексе с прилегающими к ним территориями.
Выявление закономерностей, определяющих современную пространственную неоднородность сообществ птиц, повышает эффективность получения и использования информации о состоянии их численности и размещении, Определение значимости структурообразующих факторов позволяет прогнозировать изменения населения, а также предотвращать их нежелательные последствия. При этом представление результатов исследования в многомерном факторном пространстве позволяет выявить причинные и коррелятивные зависимости изменчивости среды и орнитокомплексов, служат обобщенным объяснением распределения птиц [Равкин, 1984].
Высокие темпы трансформации природных экосистем приводят к широкому распространению нарушенных в разной степени ландшафтов. Воздействие техногенно-промыпгленного комплекса на население птиц неоднозначно. Наряду с явно негативным влиянием отмечаются и положительные последствия [Антипина, 1988; Булахов, Губкин, 1991; Баранов, 1997; Ерем-кин, 1997; Миронов и др., 1977; Швец, 1977]. Современные способы переработки отходов за рубежом определяют незначительное число ландшафтов, сходных с золонакопителями. В связи с этим исследования техногенных местообитаний относятся в основном к карьерам, образованным в результате добычи полезных ископаемых (угля, глины и песка) открытым способом [Pierre, 1978; Dorsch, 1979]. В последние годы изучением птиц на техногенных ландшафтах занимаются P. Allaire Brodmann-Kron и Т. Brodtbeck [1990], W. Dunger [1990], V. Bejcek и P. Tyrner [1992] и С. Albrecht [1992], однако их исследования также относятся в основном к карьерным выработкам. Результаты немногих исследований населения птиц, которые проводились в аналогичных золоотвалам местообитаниях, обнаруживают привлекательность их для некоторых групп птиц [A. Sven, 1992]. Канализационные очистные сооружения Оснабрюка (Германия), уже не используемые после установки новой системы очистки, превращены в биологическую станцию, на которой проводят орнитологические исследования и экскурсии (Die Biologische Station "Rieselfelder Minister", 1998). В Великобритании действующие отстойники промышленных стоков также признаны местообитанием, которое птицы используют для отдыха во время миграций [Fuller, Glue, 1980; Merritt, 1994]. Во Франции на месте отстойников после очистки воды с использованием современных методов создан уникальный орнитологический заказник [Меп-nessier, 1989].
Цель и задачи исследования. В результате работы топливно-энергетического комплекса помимо загрязнения воздушной среды, образуются отходы в виде золы и шлака, удаляемые с помощью воды в водоемы гидрозолоудаления. Такие отстойники различны по площади (от 10 до 550 га). Поскольку золонакопигели неизбежно сопровождают любой город, а в промышленных центрах их количество возрастает, в совокупности они занимают значительные площади. Особенности их сводятся к постоянному техногенному воздействию, которое изменяет не только сам золоотвал, но и влияет на смежные с ним территории. Поэтому становится необходимым выявление закономерностей, определяющих пространственно-временную неоднородность населения птиц в условиях такого постоянного и сильного техногенного воздействия. При этом важно выявить силу связи природных и ан-
Благодарности. Часть расчетов проведена в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и с помощью переданного им пакета прикладных программ обработки данных, разработанного В.Л. Ку-перштохом, В.А. Трофимовым и В.М. Ефимовым. В процессе работы неоценимую помощь оказали сотрудники этой лаборатории, в частности, Л.В. Пи-саревская, И.Н. Богомолова, Л.Л. Милованова и В.М. Ефимов. В.О. Саловаров не только разделял все экспедиционные тяготы, но и оказывал постоянную помощь в процессе работы над диссертацией. Полезные советы на всех этапах исследований получены от И.В. Фефелова, СВ. Пыжьянова, В.В. Че-пиноги, О.П. Виньковской, В.Д. Сонина, СИ. Липина, А.Б. Мельникова, СВ. Кузнецова, А.Ю. Давыденко и Н.Г Карсаковой. Автор искренне признателен всем названным специалистам и особенно научному руководителю - JO.C. Равкину за постоянные консультации и советы.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на конференциях "Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья" (Иркутск, 1998); "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Улан-Удэ, 1999); Международном семинаре (Иркутск, 1999); конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов (Иркутск, 2000); 1 международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2000); II областной научно-практической конференции "Экологическое образование: теория, практика, проблемы" (Иркутск, 2000); научно-практической конференции "Вопросы изучения биоразнообразия и мониторинг состояния наземных экосистем Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999); региональной научно-практической конференции "Актуальные проблемы АПК" (Иркутск, 2001), Всероссийской конференции молодых ученых "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004 г.) и ряде региональных конференций.
По материалам диссертации опубликовано 27 работ. тропогенных факторов среды и изменчивости облика населения птиц, что позволит проводить пространственную и временную индикацию сообществ.
В связи с вышеизложенным, цель данной работы заключалась в выявлении особенностей пространственной и временной организации сообществ птиц золонакопителей Южного Прибайкалья. Исходя из общей цели исследования, решались следующие задачи: выделить основные сезонные аспекты в годовом цикле смены облика населения птиц; составить классификационные схемы пространственного распределения и пребывания видов птиц на золоотвалах и прилегающих территориях и выделить основные природные и техногенные факторы, определяющие неоднородность территориального размещения видов; охарактеризовать пространственные изменения населения, выявить их направления и связь с особенностями внешней среды; выявить пространственно-временную типологическую структуру населения птиц, обозначив основные направления изменений сообществ в факторном пространстве; установить степень совпадения пространственной неоднородности населения птиц с естественными и техногенными факторами среды и их сочетаниями.
Научная новизна работы. Настоящее исследование является первым в регионе, которое посвящено изучению организации населения птиц техногенных ландшафтов. В нем проанализированы изменения в населении птиц золонакопителей и смежных с ними территорий в сезонном, а также в территориальном отношении.
Практическое значение. Результаты исследований и полученные материалы могут использоваться при оценке ущерба, наносимого населению чтиц в результате промышленной деятельности при проведении экологических экспертиз и промышленном проектировании.
Структура работы. Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 23 рисунками и 25 таблицами, в том числе 23 приведено в приложении. Список литературы включает 129 названий, в том числе 21 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Общие особенности распределения птиц на территории золонакопите- лей и прилегающих местообитаний зависят от размеров зольных пляжей, степени развития травостоя, облесения, закустаренности и наличия незамер- _ зающих водоемов в зимний период. Изменение числа видов, с наибольшим обилием встречающихся на золоотвалах, смежных территориях и в одинаковой степени предпочитающих эти местообитания, в реузльтате миграционных и местных перемещений, определяет смену облика населения птиц.
2. Пространственная структура орнито комплексов золо накопителей и прилегающих к ним территорий определяется в первую очередь облесенно- стью, обводненностью, размерами зольных пляжей и объемами зольных вы бросов. Временные изменения определяются сезонной теплообеспеченно- стью местообитаний. Разделение сходных сезонных аспектов населения свя- зано с увеличением влияния облесенности, объемов зольных выбросов, а в окружающих ландшафтах - с близостью золоотвалов.
3. Пространственная организация населения птиц золонакопителей и смежных с ними территорий Южного Прибайкалья в общем определяется набором из шести факторов естественного и техногенного происхождения.
При этом к наиболее значимым факторам летом следует отнести развитие травостоя, объем зольных выбросов и влияние золоотвалов, а зимой, кроме того, облесенность, закустаренность и наличие незамерзающих водоемов. 4
Климат и гидрологический режим
Характеризуя климатические условия Южного Прибайкалья, целесообразно остановиться на конкретных районах, где располагаются золонакопители, так как близкое расположение промышленных объектов и городов изменяет климат территорий, на которых располагаются изучаемые объекты. Территория, где находятся исследуемые золоотвалы, характеризуется резко континентальным климатом (Иркутско-Черемховская равнина) и приморским типом климата (побережье озера Байкал). Резко континентальному климату свойственна продолжительная холодная зима и теплое, с обильными осадками, лето. Зимой, благодаря стоянию сибирского антициклона, преобладает малооблачная погода, создается недостаточная турбулентность приземного слоя атмосферы, наблюдается высокая повторяемость продолжительных приземных и приподнятых инверсий, штилей и слабых ветров до 1 м в секунду. Самым холодным месяцем является январь, в котором среднемесячная температура составляет -22,9 -23,5С. В теплое время в результате более оживленной циклонической деятельности заметно возрастает степень облачности. В этот период выпадает 75-80% годовой суммы осадков. Наиболее жарким месяцем является июль, в котором среднемесячная температура воздуха достигает +17,2 +17,7С. В среднем за год выпадает 420 мм осадков. Образование устойчивого снежного покрова варьирует в разных районах с конца октября до середины ноября [Бояркин, 1972]. В горных районах количество осадков может достигать 1500 мм в год, а высота снежного покрова 2 м. В таких местах продолжительность зимы составляет 6-7 месяцев, лета 1,5-3. На Иркутско-Черемховскои равнине лето продолжается 3-3,5 месяца, зима 6-6,5, снежный покров до 50 см высотой [Жуков, 1965].
Особые климатические условия характерны для котловины, в которой располагается озеро Байкал. Климат формируется здесь под воздействием различных процессов. С одной стороны, сказывается влияние огромной водной массы, с другой — воздействие обширной и глубокой межгорной котловины. Воздействие Байкала проявляется на побережьях озера, а также на склонах обращенных к нему хребтов и в отдельных долинах выражается в охлаждении воздуха с ранней весны до середины лета, в результате чегэ запаздывает вегетация растений. В августе-сентябре термические контрасты выравниваются, а в дальнейшем на побережье сказывается согревающее влияние озера. [Жуков, 1965]. Такие особенности побережья Байкала приводят к некоторым отличиям в сезонной динамике, а также пространственной организации населения птиц на техногенных ландшафтах, приуроченных к этим территориям.
Климатические условия ландшафтов, включающих техногенные объекты, в целом не имеют отличий от ненарушенных природных территорий. С другой стороны, микроклимат золошлакоотстойников имеет свои особенности: постоянный сброс воды (особенно в зимнее время) приводит к некоторому локальному увеличению температуры и влажности — в основном в прилежащих к местам сброса пульпы участках, что приводит к уменьшению количества или полному отсутствию снега. Такие отличия оказывают влияние на птиц, привлекая их в теплые бесснежные участки.
Район работ принадлежит к водосборному бассейну озера Байкал и реки Ангара. Наиболее крупными реками, впадающими в Ангару, являются Иркут, Китой, Куда и Белая. Большинство рек Южного Прибайкалья имеют горный характер, поэтому водный режим зависит в основном от количества осадков. Хороший дренаж рек обеспечивает в предгорных районах слабое развитие озер и болот. Долгая, морозная зима является причиной 5-7 месячного ледостава [Богданов, 1962], кроме незамерзающих на отдельных участках в течение всей зимы рек с быстрым течением (Ангара, Слюдянка). Также в результате постоянного действия промышленных стоков не замерзают искусственные водоемы, что сказывается на характере пребывания и пространственном распределении некоторых видов птиц. С учетом таких гидрологических особенностей, золонакопители на территории Южного Прибайкалья располагаются в большинстве случаев в долинах рек, что обеспечивает возможность хорошего дренажа вод, находящихся в отстойниках и последующий их сток (поверхностный или подземный) в реки. Образовавшиеся стоки отличаются заметным постоянством температуры воды, которая всегда выше, чем в естественных водоемах на 8-10С. Радикально меняется состав воды: из гидрокарбонатной она становится гидрокарбонатно-сульфатной с высоким значением рН-11, значительным содержанием фтора и стронция [Березовский, Ермаченко и др., 1979]. Повышенная температура воды влияет на состав гидробионтов, а наличие полыньи весь зимний период дает возможность многим животным (и водным, и наземным) вести относительно активный образ жизни, а некоторым растениям поддерживать ассимилирующую способность даже в самые холодные месяцы.
В зависимости от расположения и площади золоотстойников может существенно изменяться гидрологическая характеристика конкретного места. Так, золонакопители на террасах в предгорьях Хамар-Дабана добавили новые элементы ландшафта в виде группы озер и заболоченных участков, которые в свою очередь, повлияли на изменение структуры населения птиц. Если золо-отстойник представлен в виде запруды, или для сброса золы используется естественное озеро, наблюдается постоянный подъем уровня воды и ликвидация или уменьшение заболоченных участков. Важное значение имеют золо-отвалы, располагающиеся в небогатой естественными водоемами лесостепной зоне Верхнего Приангарья. Они оказывают существенное влияние на структуру птичьего населения этого региона.
Методы оценки обилия птиц и обработки данных
Для расчетов и вычислений использовался пакет программ, предоставленный банком данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ. При этом для подсчета показателей биомассы птиц использованы сведения из монографий «Птицы Советского Союза» [1951-1954] и «Птицы Казахстана» [1960-1974], Типы фаун приводятся по Б.К. Штегману [1938] с рядом изменений. Для оценки степени сходства-различия между вариантами населения птиц разных временных отрезков или территориальных выделов использовался коэффициент общности Жаккара [Jaccard, 1902] в модификации Р.Л. Наумова [1964]. Для оценки информативности полученных представлений дисперсия (квадрат отклонения от среднего по всей матрице) рассчитывалась по стандартной формуле [Мерков и др., 1974]. Информация о классифицируемых объектах представляется в виде матрицы коэффициентов сходства между вариантами населения, поэтому для оценки дисперсии, учтенной заданной классификацией, все коэффициенты внутри найденных классов уменьшаются на их среднее значение, а между классами увеличиваются на абсолютную величину их среднего. В результате получается остаточная матрица коэффициентов, дисперсия которой меньше, чем у исходной. Разница этих дисперсий, отнесенная к начальной, составляет долю уменьшения дисперсии, по которой можно судить об информативности классификации [Трофимов и др., 1980].
Выделение границ сезонных аспектов
Для населения птиц сложность в выделении границ сезонных аспектов связана с плавностью изменений и несовпадением жизненных ритмов отдельных видов. Выделение границ сезонных аспектов проводилось классификацией упорядоченных объектов [Куперштох, Трофимов, 1974]. Особенностью этого алгоритма является запрещение перестановки проб, предварительно упорядоченных по какому-либо признаку, в данном случае - по времени. Для каждого местообитания ряд коэффициентов сходства Жаккара-Наумова между 24 вариантами населения, следующих во времени друг за другом, делится на заданное число классов так, чтобы внутриклассовое сходство было наибольшим, а межклассовое - наименьшим. При этом также учитывается сходство каждой пробы с остальными в ряду, что делает низкой вероятность проведения ошибочных границ в связи с резкими локальными отличиями в облике населения. Число классов, признанное оптимальным, составляло от 4 до 6, так как при дальнейшем разбиении происходило вычленение единичных проб, что в данном случае нецелесообразно. Кроме того, после выделения классов оценена значимость границ, разделяющих их, для чего в среднем по соседним классам также вычислен коэффициент Жаккара-Наумова.
При классификации видов мерой сходства служил нецентрированный коэффициент корреляции [Равкин, 1984]. Отдельно рассчитывался вклад всех показателей обилия видов, вошедших в каждую выделенную группу, в сред-негрупповой коэффициент корреляции. Выделенные группы видов (классы) объединялись в таксоны более высокого ранга согласно перекрыванию характеристик в описании местообитаний, за счет распределения в которых выделяются классы.
Для анализа структурных особенностей населения птиц с учетом его пространственной неоднородности и сезонной изменчивости использовалась автоматическая классификация. При этом совокупность вариантов населения разделяется по коэффициентам сходства на классы, выделяемые так, чтобы дисперсия матрицы коэффициентов сходства, учитываемая этим разделением, была максимальна [Трофимов, Равкин, 1980]. При построении просіран-ственно-временной типологической структуры на основании полученного разбиения использован метод корреляционных плеяд [Терентьев, 1959]. Применение этого метода заключается в том, что по матрице межклассовых коэффициентов сходства выбирается значение порога, меньше которого все связи считаются незначимыми. Классы со значимым сходством соединяют линией, за счет чего образуется структурный граф сходства. После этого граф ориентируется в факторном пространстве. При анализе классов и трендов происходит поиск и вычленение факторов среды, совпадающих (коррелирующих) с неоднородностью населения и общих направлений и причин его изменений [Трофимов и др., 1980].
Для выявленных факторов, коррелирующих с неоднородностью населения, дается экспертная оценка основных градаций среды, по которым проводится количественная оценка связи неоднородности населения и факторов. Расчеты ведутся через реакцию населения на среду, выраженную в коэффициентах сходства орнитокомплексов. При этом значительные затраты на получение точных характеристик среды нецелесообразны, так как точность замеров одного из компонентов сравнения не дает эффекта из-за недостаточной точности другого. Использованные номинально-ранговые характеристики среды по надежности вполне сопоставимы с оценкой изменчивости населения птиц. Для расчетов применен метод качественной линейной аппроксимации (качественного аналога регрессионной модели).
На основании набора отдельных градаций выявленных факторов среды строится модель зависимости общей матрицы сходства населения птиц от матриц сходства каждого фактора среды. Оценка силы влияния факторов среды осложнена из-за их взаимной корреляции, поэтому проводится оценка силы связи, получаемая при анализе каждого фактора в отдельности, т.е, при допущении, что известен только данный фактор. Вначале проводите несколько однофакторных анализов (по одному из факторов среды), а после этого рассчитывается множественная регрессия по всем из выявленных факторов.
Долю учтенной дисперсии можно определить как информативность данного фактора, учитывающая его силу проявления и общность. При этом показатели информативности относятся лишь к анализируемой выборке. Составленная матрица отражает изменчивость населения в пространстве факторов без учета соотношения площадей, занимаемых разными выделами. Мерилом полноты списка структурообразующих факторов является остаточная (необъясненная) дисперсия или множественный коэффициент регрессии (корреляции) [Равкин, 1978].
Количественная характеристика аспектов
На мозаичных облесенных и безлесных территориях с луговыми участками и зарослями кустарников аспект весеннего прилета и пролета также начинается с весенних кочевок, но наибольшее влияние на облик населения оказывают мигрирующие птицы, пролет и прилет которых в этих местообитаниях проходит очень заметно и быстро завершается. Общее число видов увеличивается с 9 до 13 и 29 (как и число фоновых видов), а суммарное оби-лие в среднем со 145 до 249 особей/км . Доминируют почти до окончания периода вместе с черной вороной (в среднем 28%) урагус (16%), а на мозаичных территориях с участками соснового леса также и большая синица (14%), князек (19%), а к концу периода - варакушка (20%). На мозаичных безлесных территориях с участками открытого грунта, заболоченными водоемами и
нарушенным почвенным покровом наряду с черной вороной и урагусом более 12% населения составляет полевой жаворонок. К окончанию периода состав доминантов меняется в обоих местообитаниях: в частично облесенных более 20% приходится на варакушку и в среднем по 15% на полевого воробья и голубую сороку, а в безлесных местообитаниях, за исключением небольшого периода, когда 39% населения приходится на чирка-свистунка, доминантов вообще нет.
В березово-сосновых лесах со слабо выраженным подлеском весенние прилет и пролет проходят на фоне относительной стабилизации населения. Наибольшее влияние на облик сообществ имеют перемещения оседлых видов и появление единственного мигрирующего вида (канюк) Общее число видов по сравнению с предыдущим периодом увеличивается в полтора раза, а плотность населения - почти вдвое (см. рис. 9). В течение всего периода преобладают большой пестрый дятел и черная ворона (по 21%), обыкновенная овсянка и большая синица (по 20%), в конце периода среди доминантов ворон и пухляк (по 12%),
Аспект гнездования и местных перемещений практически во всех местообитаниях включают продолжение весеннего прилета и пролета, по-слегнездовые кочевки, а в некоторых часть или целиком, осенние миграции.
На больших золоотвалах с обширными глубокими проточными водоемами и небольшими зольными пляжами с травостоем и отдельными кустарниками, в березово-сосновых лесах без подлеска и на полях и лугах с зарослями кустарников гнездование начинается на фоне продолжающихся весенних миграций.
Число видов возрастает в среднем вдвое: до 49 на полях и лугах (36 фоновых), 40 в лесах (24 фоновых), 55 на золоотвалах (12 фоновых) (рис, 10). Суммарное обилие вдвое уменьшается на золонакопителях (до 43 особей/км2) и почти не изменяется в прилегающих лесах и на полях и лугах с зарослями кустарников (191-181). Наибольшее влияние на облик населения в начале периода оказывают завершающие миграцию кряква и чибис (доминируют на золоотвалах, составляя по 12% населения), а также черный коршун, на долю которого приходится 11, 13 и 20% на золоотвалах, полях и лугах с зарослями кустарников и в смешанных лесах. Постоянно преобладают лишь лесной конек и рябинник в лесах (в среднем 20 и 16%» населения). В начале периода в качестве доминантов сменяют друг друга черный коршун, черная ворона и чечевица, составляя, соответственно, 20, 13 и 10% населения. На мозаичных облесенных и безлесных, частично заболоченных территориях, с зарослями кустарников, луговыми участками в период гнездования определяющее влияние на облик птичьего населения оказывают гнездящиеся виды птиц. По сравнению с периодом прилета и пролета общее число видов на облесенных мозаичных территориях увеличивается с 13 до 50 (число фоновых то же) и почти не изменяется в безлесных местообитаниях с участками открытого грунта (30, все фоновые) (см. рис. 10). Суммарное обилие резко возрастает в обоих местообитаниях: в 5 раз на облесенных и почти втрое на безлесных мозаичных территориях. Относительно устойчиво доминирует дубровник на безлесных территориях (в начале и в конце периода - 19% и на облесенных (в начале периода, в среднем 12%), а в конце его заменяет голубая сорока, составляющая сначала 12, а затем 24% населения. На мозаичных территориях с зарослями кустарников, заболоченными водоемами и участками открытого грунта доминируют сверчки (певчий и пятнистый), открытого грунта доминируют сверчки (певчий и пятнистый), составляющие в среднем по 12% населения, а также белопоясный стриж и бурая пеночка (28% и 14%).
На крупных золонакопителях с обширными неглубокими водоемами и зольными пляжами период гнездования начинается вместе с завершением весенних миграций и проходит на фоне местных перемещений птиц. В начале периода влияние на облик орнитокомплексов оказывает заканчивающийся пролет и прилет мигрирующих птиц, в середине и ближе к концу - гнездящиеся виды, а также перемещение летующих птиц. Число видов увеличивается по сравнению с предыдущим периодом с 3 до 43 (фоновых 13), а сум-марное обилие с 10 до 247 особей/км (рис. 11.) В течение всего периода доминирует хохотунья, составляющая 55% населения птиц, а также на небольшом интервале времени - речная крачка (15%).
Также среди доминантов начала периода значатся шилохвость (41%), варакушка, дубровник, черная ворона (в среднем по 12%), в конце периода -черный коршун и чибис (25 и 12%).
На мозаичных облесенных территориях техногенного характера гнездование также начинается еще до завершения весенних прилета и пролета и плавно переходит в летние кочевки и осенние миграции. В начале периода перемещения мигрирующих птиц в большей степени определяют облик населения, далее его обусловливает гнездование и в последнем триместре периода - осенний пролет и отлет. Число видов резко возрастает по сравнению с предыдущим периодом с 6 до 45 (число фоновых также 45), также возрастает и суммарное обилие (со 181 до 506) (см. рис. 11). В начале периода доминируют лесной конек (37 %), хохотунья, речная крачка и полевой воробей (52, 23 и 15 %).
На золонакопителях с большими водоемами и зольными пляжами без растительности, с часто изменяющимся уровнем воды птицы не гнездятся, поэтому выделяется период только за счет местных перемещений. Облик населения определяют летующие виды и гнездящиеся на сопредельных территориях, посещающие золоотвал для отдыха и кормления. Общее число видов увеличивается с 19 до 26 (число фоновых также 26), суммарное обилие - со 131 до 1357 особей/км2 (см. рис. 11). Доминирует хохотунья (82%), которую в середине периода сменяет сизая чайка (41%), В конце июня преобладают огарь и лесной конек (11 и 12%).
Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц
Летний правый ряд населения, состоящий из двух классов, иллюстрирует смену орнитокомплексов также в связи с изменением степени облесенности, размеров зольных пляжей и обводненности. В отличие от центрального ряда, однако, по этим характеристикам 7 и 8 классы более близки друг к другу, так как в целом менее облесены и характеризуются большими объемами выбросов, что оказывает, видимо, определяющее влияние на структуру населения. И общее число видов, и плотность населения снижаются с уменьшением степени облесенности и увеличением размеров зольных пляжей и обводненности. В этом случае картина аналогична наблюдаемой в среднем ряду изменений населения. Отсутствие промежуточных классов с максимальной степенью облесенности (леса) и низкой (слабо облесенные зо-лоотвалы) уменьшает длину ряда, но тенденции изменения показателей суммарного обилия и видового богатства населения остаются прежними. Более богатым является население техногенных территорий, приближенных по внешнему облику к естественным местообитаниям.
Таким образом, высокая степень облесенности золонакопителей и техногенное нарушение естественных местообитаний летом определяют увеличение показателей суммарного обилия населения и видового богатства Сочетание максимально выраженного одного и минимально - другого фактора приводит к снижению обоих показателей. При этом, отдельные золонакопи-тели могут привлекать птиц в больших количествах, нежели любые другие территории, как техногенные, так и прилегающие к ним относительно ненарушенные. Наиболее значимым является, как правило, привлекательность золоотвала для небольшого числа видов (хохотунья, сизая чайка, некоторые виды уток). Большие скопления этих птиц, использующих отстойники а основном для отдыха, устойчиво отмечаются на одних и тех же местах в течение ряда лет. B.C. Жуков для Средней Сибири среди видов, предпочитающих золоотвалы, отмечает речную крачку, малого зуйка и белую трясогузку, отмечая при этом смену лидеров во второй половине лета по сравнению с первой, связывая это с развитием растительности (1997). По-видимому, определяющим привлекательность отдельных золонакопителей, является их расположение, окружение и особенности режима заполнения зольной пульпой, а как следствие, степень зарастания растительностью, размеры зольных пляжей и водоемов. В зимний период на эти характеристики оказывает влияние техногенное изменение территорий, проявляющееся в первую очередь, в местообитаниях слабо облесенных. Выражается оно в зимний период на золо-накопителях в наличии незамерзающих водоемов, конструкций (трубопроводы, насосные станции) и участков зольных пляжей, свободных от снега, что и привлекает птиц. При этом золоотвалы и прилегающие к ним слабо облесенные местообитания мало различаются между собой за счет выравнивающего действия снежного покрова. Леса в этом случае отличаются резко.
Такие факторы, как облесенность и обводненность территорий, отмечаются в качестве определяющих территориальную неоднородность летнего населения птиц природных местообитаний Западно-Сибирской равнины [Равкин и др., 1995, 2000]. Описание воздействия золонакопителей на население птиц прилегающих к ним территорий в литературе не встречено, однако С. Г. Ливанов [2003] для сообществ птиц Среднего Урала выделяет в качестве фактора, воздействующего на формирование облика населения птиц более нарушенных сообществ, влияние окружающего ландшафта. В ньшем случае, напротив, золоотвалы определяют в какой-то мере облик населения прилегающих территорий, что, однако, не исключает наличия обратного воздействия. Кроме того, им отмечается большее влияние обводненности местообитаний на качественный переход в населении птиц от суши к воде, чем на направленные изменения внутри всей водной группы. То же наблюдается и для населения птиц гор Южной Сибири [Цыбулин и др., 2001]. Однако, для техногенных водоемов С.Г. Ливанов [2003] указывает нарастание влияния обводненности, что демонстрируется и для золонакопителей Южного Прибайкалья. В зимний период также прослеживается сходство основных направлений в изменении орнитокомплексов золонакопителей и местообитаний Среднего Урала, но резко усиливается различие населения по облесенности.
В целом наблюдаемые различия в пространственно-временной структуре населения птиц сводятся к влиянию сезонной теплобеспеченности, определяющей переход от зимнего населения к летнему. Такие факторы, как облесенность, обводненность, размеры зольных пляжей и влияние золонакопителей и объемов зольных выбросов обуславливают пространственное изменение летнего населения. Последовательное сходство классов в зимнем ряду населения обеспечивает участие большой синицы, чечетки и черном вороны. Сходство вариантов населения летних рядов определяют такие виды, как хохотунья, сизая чайка, белая трясогузка, дубровник, черная ворона и ворон.
Таким образом, структурная схема демонстрирует сопряженность пространственной изменчивости летнего населения птиц и техногенного режима местообитаний, включающего влияние таких факторов, как облесенность, обводненность, размеры зольных пляжей и влияние золонакопителей и объемов зольных выбросов. Изменения в структуре зимнего населения определяются в основном облесенностью. Пространственной организацией населения считается общий характер его территориальной и временной неоднородности с определяющими ее факторами среды [Равкин, 1984]. Выявление пространственно-временной структуры населения птиц дает возможность выделить факторы и режимы, связанные с изменчивостью орнитокомплексов во времени и пространстве. Индивидуальная и комплексная оценка силы связи изменчивости населения птиц и факторов среды позволяет объяснить основные принципы формирования населения птиц в техногенных местообитаниях.
Похожие диссертации на Птицы золонакопителей Южного Прибайкалья: численность, структура и организация населения
