Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения и разработки системы подсемейства 13
1.1. Номенклатура подсемейства 13
1.2. Объем и таксономический состав подсемейства 18
1.3. Систематическое положение подсемейства 24
1.4. Фаунистика, палеонтология, биология и экология под семейства 33
2. Материал и методика 38
2.1. Изученный материал 38
2.2. Методы сбора и морфологических исследований 39
2.3. Методы анализа 40
3. Положение триб Lissopogonini и Patrobini в системе Carabidae 49
4. Морфологические особенности 64
4.1. Строение имаго 64
4.2. Строение личинки 73
5. Характеристика естественных групп подсемейства 76
5.1. Принципы отбора групп для нумерического анализа 76
5.2. Морфо-хорологическая характеристика групп 77
6. Филогенетический анализ 89
6.1. Анализируемые признаки 89
6.2. Анализ с учетом полиморфизмов 125
6.3. Анализ без учета полиморфизмов 128
6.4. Характеристика предпочтительного дерева 133
6.5. Положение и структура отдельных таксонов 139
6.6. Позиционирование групп с неопределенными признака
6.7. Реконструкция архетипа 144
7. Ранжирование таксонов и фенетический анализ 148
7.1. Фенетический анализ 148
7.2. Ранжирование уклоняющихся групп 153
8. Анагенез и эволюционные тенденции подсемейства 157
8.1. Градистический анализ 157
8.2. Анализ апоморфий и полиморфизмов 167
8.3. Морфо-эволюционные тенденции и уровни организации 170
9. Географическое распространение и история 172
9.1. Частная зоогеография Patrobinae 172
9.2. Распределение триб и родов подсемейства по зоогеографическим выделам 195
9.3. Сходство и различие зоохоронов по родовому и групповому составу 210
9.4. Сопоставление кладогенеза и распространения в подсемействе 238
10. Образ жизни и биологические особенности 266
10.1. Адаптивная зона подсемейства 266
10.2. Происхождение адаптивного типа и некоторые аспекты экологической истории у Patrobini 279
10.3. Морфофункциональные адаптации имаго и феноти-пическая реакция при изменении климата как показатель направления микроэволюции 285
10.4. Биологические особенности 290
11. Общая картина эволюции и таксономический паттерн под семейства 292
11.1. Система подсемейства и ее свойства 292
11.2. Эволюционный сценарий и этапы фауногенеза 294
11.3. Филогенетическое древо подсемейства 332
Выводы 337
Список литературы 341
Приложение 400
- Объем и таксономический состав подсемейства
- Строение имаго
- Анализ с учетом полиморфизмов
- Ранжирование уклоняющихся групп
Введение к работе
Подсемейство Patrobinae (в нашем понимании, см. стр. 14, 20, 24) представляет сравнительно небольшую, но хорошо обособленную группу жужелиц, имеющих преимущественно палеарктическое распространение. Лишь незначительное количество видов встречается в Неарктике, и единственный, резко обособленный, род Lissopogonus выходит за пределы Палеарктики в Палеогею. Подавляющее большинство видов подсемейства является ярко или умеренно выраженными криофилами и гигрофилами, заселяющими различные горные системы и встречающимися в основном у снега, по берегам озер, рек и горных потоков, на болотах, редко -гипогейную зону (при этом многие из них являются типичными гипсобионтами).
К середине XX века было описано лишь 56 видов Patrobini и 2 вида Lissopogonini (с учетом синонимии), двух принимаемых нами триб подсемейства. Начавшееся со второй половины XX века интенсивное изучение энтомофауны многих горных систем мира сопровождалось находками и описанием многочисленных новых видов Patrobinae (Курнаков, 1960, 1963; Casale, Sciaky, 1994; Habu, 1953, 1972, 1973, 1976, 1977, 1980; Heinz, Ledoux, 1987, 1989; Ledoux, 1976, 1984; Morita, 1986, 1987, 1989, 1990, 1993; Morvan, 1969, 1981; Schmidt, 1994, 1995, 1996, 1998 и др.). Учитывая и наши работы (Замотайлов, 19886, 1990а, 1992а, 19926, 1993, 1994, 1996а, 19966, 1997а, 1998а, 1999а, 2001а, 2002в; Замотайлов, Крыжановский, 1991; Замотайлов, Лафер, 2001; Zamotajlov, Sawada, 1995; Zamotajlov, Sciaky, 1996, 1998, 1999; Zamotajlov, Wrase, 1997; Zamotajlov, Heinz, 1998; Zamotajlov, Ito, 2000; Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000; Zamotajlov, Morita, 2001), к настоящему моменту число описанных видов подсемейства составляет 218, т.е. за последние 50 лет было открыто почти 3/4 от общего числа всех известных видов. Имеющиеся в нашем распоряжении неописанные материалы и новые виды, описываемые нашими коллегами (личные сообщения Г.Ш. Лафера и П. Марека и др.), добавляют еще более 30 видов. Учитывая, что фауна Patrobinae многих горных систем практически не изучена и пока представлена единичными. видами, следует ожидать еще более серьезных добавлений. Таким образом, реальный объем подсемейства представляется весьма значительным, даже по сравнению с другими, более крупными группами Carabidae. Вместе с тем, систематика этой группы до последнего времени оставалась крайне слабо разработанной. Новейшая история системы Patrobinae представляет в основном череду недостаточно обоснованных решений, соответствующих традициям конкретных национальных школ карабидологии. Исключением является лишь систематика немногочисленных неарктических видов, основательно обработанных Дарлингтоном (Darlington, 1938). При этом вновь описываемые виды весьма произвольно включались в разные роды, в том числе и плохо обоснованные новые. Самым ярким примером такого поверхностного подхода является недавнее повторное описание рода Lissopogonus под названием Zolinopatrobus с выделением его в новую подтрибу Zolinopatrobina (Deuve, Tian, 2001). Характерным примером систематизации видов подсемейства на основе одного отдельно взятого ч признака являются средиземноморские роды Deltomerus и Penetretus, члены которых многократно «кочевали» из рода в род (Seidlitz, 1887, 1888; Fiori, 1896; Jeannel, 1941; Antoine, 1955 и др.). Пожалуй, наиболее конструктивной попыткой разработки системы палеарктических Patrobinae до сих пор являются работы Курнакова (1960, 1963), однако они сильно устарели, прежде всего, в связи с последующим описанием значительного количества таксонов группы рода. Предпринятая недавно американским исследователем П. Мареком попытка выяснить филогенетическое положение и построить обоснованную систему рода Diplous на основе внешнеморфологических и молекулярных данных так и не была завершена, а ее результаты не были опубликованы. Впрочем, царящая путаница имеет и объективные причины: Patrobinae занимают сравнительно узкую экологическую нишу, что обусловливает у них обилие параллелизмов и конвергенции в признаках. Выделить из массы таких признаков эволюционно существенные и провести на их основе анализ достаточно затруднительно. В результате на фоне обилия новоописаний, недавно вполне ожидаемо были синонимизированы традиционно выделяемые трибы Patrobinae — Patrobini и Deltomerini (Casale, Sciaky, 1994). Вместе с тем, в последние годы новые находки показали у ряда видов значительную изменчивость некоторых признаков, казавшихся ранее стабильными и дискретными. Мы связываем ее с глобальными переменами климата и считаем необходимым в этой связи по-новому оценить пределы вариационной изменчивости у Patrobinae, ее экологическую и эволюционную сущность.
Наконец, подсемейство Patrobinae — единственный таксон жужелиц группы семейства, теснейшим образом связанный с горными системами Альпийской (третичной) складчатости и предоставляющий идеальную возможность для выяснения роли орогенеза в макроэволюции и фауногенезе жужелиц. Данные по филогенезу подсемейства позволяют сделать определенные выводы и на этот счет.
Таким образом, существует настоятельная потребность всестороннего изучения и разработки обоснованной системы подсемейства. В связи с указанными выше объективными трудностями и противоречиями во взглядах, такая работа невозможна сейчас без использования ряда нумерических методов исследования. На наш взгляд, применение таких методов анализа прямо не противоречит концепции эволюционной таксономии или, в наиболее развитой форме, филистике (Расницын, 2002 и др.), но придает выводам большую доказательность. Дело не в постулированной концепции, а именно в методике. Теоретически филистика основывается как на установлении филогении (точнее, определении филогенетического родства), так и определении сходства (или дискретности) таксонов, что в известной степени совпадает с задачами и кладистики, и фенетики. Но на практике такой компромисс часто достигается путем «ручного» синтеза результатов морфологических исследований и нередко является интуитивным построением, недостаточно или тенденциозно подтвержденным первичными данными, или сводится к поиску уникальных признаков и неосознанному построению паттерн-кладограммы. В таких условиях выявление ведущей составляющей таксономической системы — филогенетической или фенетической - не представляется возможным. Скарлато и Старабогатов еще в 1974 году писали, что определение родства по степени сходства весьма условно, а ранг таксона может определяться на основе «иерархической аранжировки признаков», полученной в результате филогенетического исследования. Ниже мы стремились приблизиться на практике к концепции таксономического паттерна, предложенной Шаталкиным (1988). Концепция таксона как монофилетического континуума, сформулированная Пономаренко и Расницыным (1971), весьма многозначима и явно не противоречит понятию паттерна. На наш взгляд, такой континуум может быть определен и методами кладистического анализа, а гиатус установлен таксометрическим путем. Во избежание путаницы следует подчеркнуть глубокие отличия концепции таксономического паттерна от паттерн-кладизма (см. Platnick, 1980; Песенко, 1989 и др.).
Работа основана в целом на изучении признаков имаго рецентных видов. Использование в филогенетических целях личиночных признаков Patrobinae пока крайне затруднительно из-за отсутствия материала по большинству «ключевых» родов Patrobinae, в связи с чем их применение в настоящей работе ограничено ролью дополнительных доказательств. В
Изучение таксономического паттерна предполагает равный учет как «вертикальных», так и «горизонтальных» аспектов взаимосвязи признаков. работе не обсуждаются также известные ископаемые формы Patrobinae, информация об их морфологии настолько скудна, что использование предоставляемых ими признаков в нумерических исследованиях невозможно. Отметим лишь, что подавляющее большинство известных ископаемых видов (исключительно плейстоценовых и голоценовых), по-видимому, идентично, рецентным.
Итак, целью настоящей работы является разработка филогенетически и эволюционно обоснованной системы (таксономического паттерна) и эволюционного сценария подсемейства Patrobinae. Для ее реализации решались следующие последовательные задачи:
1. Уточнение систематического и филогенетического положения подсемейства среди Caraboidea Conjuncta (в смысле Jeannel, 1941), определение его объема и границ и адекватный выбор внешней группы для последующего анализа.
2. Инвентаризация фауны подсемейства, выделение естественных группировок видов на основе их морфологических и хорологических характеристик, сопровождаемые ревизией отдельных групп (с изучением доступных типовых материалов) и описанием новых таксонов.
3. Сравнительно-морфологическое исследование имаго, выбор и детальный анализ филогенетически значимых признаков для их последующего использования.
4. Проведение филогенетического анализа с применением различных методов численной (машинной) кладистики и выделение на этой основе монофилетических групп подсемейства.
5. Реконструкция архетипов трибы Patrobini и подсемейства.
6. Проведение фенетического анализа с использованием различных методов количественной фенетики и ранжирование выделенных ранее монофилетических групп и их компонентов путем сравнения нарративных и кладистических схем.
7. Выявление уровней анагенеза и морфо-эволюционных тенденций
подсемейства методом градистического анализа и с помощью изучения распределения апоморфий и полиморфизмов в его группах.
8. Изучение географического распространения рецентных таксонов, сопоставление его с кладогенезом и определение на этой основе гипотетических центров происхождения и расселения в подсемействе.
9. Характеристика адаптивной зоны, морфофункциональных адаптации имаго и биологических особенностей с точки зрения эволюции подсемейства.
10. Определение экологической и эволюционной сущности случаев аномального строения некоторых морфологических структур, наблюдаемых в последние годы на фоне изменения климата.
11. Определение роли орогенеза как возможной предпосылки макроэволюции жужелиц (Caraboidea Conjuncta) (на примере Patrobinae).
12. Синтез результатов с целью разработки таксономического паттерна подсемейства и его эволюционного сценария, характеристика свойств таксономической системы подсемейства.
На защиту выносятся разработанная система и эволюционная модель Patrobinae, а также методы их разработки.
Настоящая работа представляет собой оригинальное монографическое исследование, выполненное на основе изучения всех описанных родов и подродов подсемейства Patrobinae (в нашем понимании), подавляющего числа известных видов и подвидов и типового материала по большинству известных форм. В результате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом, Палеарктической области) описаны как новые 1 триба, 2 подтрибы, 12 родов, 5 подродов, 91 вид и 21 подвид (с учетом установленного в настоящей работе статуса), существенно пересмотрен объем и статус 2 известных ранее подтриб Patrobinae. Кроме того, из родственной Patrobinae группы жужелиц, Trtechitae (в смысле Крыжановского, 1983, Erwin, 1985 и др., см. стр. 22), описан 1 род и 3 вида, а из других групп жужелиц - 16 видов и ряд подвидов. Описаны личинки 5 видов рода Deltomerus и 1 вида рода Diplous. Впервые в рамках подсемейства детально исследован и пранализирован ряд морфологических структур имаго (прежде всего, в строении груди и восьмого тергита. брюшка), которые использованы при построении системы.
На практике впервые в истории систематики жужелиц реализован комплексный подход, сочетающий различные методы филогенетической систематики, эволюционной таксономии и количественной фенетики, основанный на нумерических методах исследования и преследующий целью разработку таксономического паттерна группы.
Помимо решения упомянутых выше задач, составлен определитель всех таксонов групп семейства и рода Patrobinae, разработаны определительные таблицы видов для ряда крупнейших его группировок (всех видов родов Deltomerodes, Chinapenetretus, палеарктических видов Diplous и Platidiolus, большинства видов Deltomerus и Parapenetretus и др.), составлен каталог мировой фауны Patrobinae, ряд видов рекомендован для внесения в региональные Красные книги и списки охраняемых видов РФ.
Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, способствовавшим выполнению настоящей работы, прежде всего, Г.С. Медведеву и Б.М. Катаеву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Н.Б. Никитскому (Научно-исследовательский зоологический музей МГУ, Москва), И.Х. Шаровой и К.В. Макарову (МПГУ, Москва), М. Бранкуччи (М. Brancucci, Naturhistorisches Museum, Базель) и Й. Елинеку (J. Jelmek, Narodni Muzeum, Прага), оказывавшим ему постоянную и бескорыстную помощь во время работы в соответствующих учреждениях, И.А. Белоусову (Санкт-Петербург), Р. Шаки (R. Sciaky, Милан) и Д. Вразе (D. Wrase, Берлин), передавшим на изучение ценнейшие материалы, происходящие из многих труднодоступных районов мира, администрации Кубанского государственного аграрного университета (Краснодар) в лице его ректора, академика И.Т. Трубилина, создавшей необходимые условия для проведения исследования, А.Ф. Емельянову и А.Г. Кирейчуку (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.Ю. Солодовникову (Field Museum of Natural History, Чикаго), Г.Ш. Лаферу (Биолого-почвенный институт ДО РАН, Владивосток), С. Морите (S. Morita, Токио), Т. Деву (Th. Deuve, Museum Nationale d Histoire Naturelle, Париж), И. Буске (Y. Bousquet, Agriculture and Agri-Food Canada, Оттава), К. Виллу (К. Will, University of California, Беркли), А. Сметане (A. Smetana, Agriculture and Agri-Food Canada, Оттава), П. Мареку (P. Marek, East Carolina University, Гринвиль), Ю.Траутнеру (J. Trautner, Working Group for Animal Ecology and Planning, Фильдерстадт), X. Серрано (J. Serrano, Universidad de Murcia, Мурсия) и Ж.-М. Лемэ (J.-M. Lemaite, Universite de Nice Sophia-Antipol is, Ницца) за ценные советы, обсуждение некоторых аспектов настоящей работы и информационную поддержку, а также всем другим коллегам, способствовавшим проведению работы передачей материала, сообщением интересных сведений и участием в совместных экспедициях. С особой теплотой я вспоминаю ныне покойных О.Л. Крыжановского и В. Виттмера (W. Wittmer), стоявших у истоков этого исследования.
Исследование выполнено отчасти при поддержке Международного научного фонда и правительства Российской Федерации (гранты NO2000 и N02300) и РФФИ (конкурс р 2000 юг, грант № 00-04-96036).
Ряд результатов, полученных в ходе настоящей работы и обсуждаемых ниже, недавно опубликован (Замотайлов, 2002в), соответствующие описанные таксоны упоминаются ниже как «новые».
Объем и таксономический состав подсемейства
Как уже было выше отмечено, в составе Patrobinae традиционно выделялись две нечетко очерченные группы, чаще трактовавшиеся как трибы Patrobini и Deltomerini (Крыжановский, 1983а и др.). Объем Patrobini принимался большинством авторов в смысле Шодуара (Chaudoir, 1871), т.е. она включала роды Patrobus и Diplous. Лишь в 1938 году Дарлингтоном был описан еще один род этой трибы, Platypatrobus. Известная работа Кюнельта (Kuhnelt, 1941) практически ничего не добавила к познанию трибы, он не смог разобраться не только в таксономической структуре Patrobus s. 1., включив в этот род все известные ему восточноазиатские виды трибы, но и в номенклатуре этой группы, ошибочно приняв неописанный тогда вид рода Archipatrobus за «Patrobus» yunnanus Fairm. Лишь в работе Хабу и Баба (Habu, Baba, 1960) появляется описание нового подрода Apatrobus рода Patrobus т Японии, при этом часть японских видов все равно оставляется этими авторами в подроде Patrobus s. str., включающем такие разнородные виды как Archipatrobus flavipes (Motsch.) и Apenetretus ambiguus (Bates) (согласно современной номенклатуре), а их отличия от евро-сибирских и азиатских видов игнорируются. У єно (Ueno, 1955), описывая свой род Minypatrobus, недвусмысленно сблизил его с Patroboidea, т.е. Deltomerini, однако Хабу (Habu, 1972) при описании следующего вида этой группы рассматривал Minypatrobus уже как подрод Patrobus. Проблема систематизации японских видов так и не была разрешена японскими авторами.
Новейший специалист по Patrobinae Японии, С. Морита, в своих работах вообще предложил отнести Apatrobus к Patrobini, а другую, явно близкую, японскую группу, Apenetretus (= Patrobus s. str., частью, в смысле Хабу и Баба), - к Deltomerini лишь на основании строения концевой лопасти пениса. В одной из последних работ этого автора по Patrobini, посвященной описанию гениталий Apatrobus brancuccii Zamot. (Morita, 1994) из Бутана, интерпретация таксономического положения этого вида вообще отсутствует. Очевидно, японские авторы на доступном им материале не могли обнаружить существенных отличий между трибами подсемейства, хотя и пытались это сделать, вслед за своими европейскими коллегами. В 1992 году нами был добавлен еще один член трибы - род Archipatrobus, при этом большинство известных восточноазиатских видов было отнесено к Deltomerini. Дискуссия об объеме и системе Deltomerini в течение длительного периода ограничивалась разграничением родов Deltomerus и Penetretus. Хотя оба упомянутых рода были описаны Мочульским, сам он практически воздержался от их подробной диагностики. Позже Шодуар (Chaudoir, 1878) разделил оба рода на основании развития опушения дорсальной стороны лапок. Такой же точки зрения придерживались Якобсон (1906), Курнаков (1960) и.Леду (Ledoux, 1984). Зайдлиц (Seidlitz, 1872, 1887, 1888), Жаннель (Jeannel, 1941) и Антуан (Antoine, 1956) использовали для разграничения родов характер хетотаксии надкрылий, а Фьори (Fiori, 1896) - степень развитости крыльев. Как следствие, объем указанных родов принимался этими авторами по-разному. Изначально к Deltomerini были отнесены только виды из Средиземноморья, но позже к ним добавился сибирский род Platidiolns и ряд видов из Восточной Азии, описанных в составе Penetretus.
Однако во второй половине XX века на основании накопленного материала недостаточность существующей системы стала очевидной, что привело к описанию новых таксонов: Parapenetretus, Apenetretus (Курнаков, 1960) и Chinapenetretus (Курнаков, 1963) из Китая и Японии. При этом Курнаков однозначно отнес свои таксоны к Deltomerini. Позже Леду (Ledoux, 1984) критически рассмотрел используемые для дифференциации Patrobini и Deltomerini критерии и одновременно предложил новые. Наиболее принципиальным было использование в диагностике хетотаксии первого членика усиков. Описанные им виды из Кашмира были отнесены к роду Penetretus. Позже к Deltomerini им были отнесены и новые виды из Пакистана (Heinz, Ledoux, 1987, 1989). Определенное развитие идей Курнакова и Леду представляет одна из наших работ (Замотайлов, 19926), в которой были рассмотрены все известные на тот момент роды Patrobinae и описан еще один род Deltomerini — Ledouxins, включивший уже известные виды из Кашмира и Пакистана. Тем не менее, подразделение подсемейства на трибы на основе традиционных критериев было проведено в ней уже весьма условно. Почти одновременно Девом (Deuve, 1992) на материале из Юннани был описан еще один род трибы, Deltomerodes, оказавшийся позже весьма обширным и широко распространенным (Schmidt, 1994, 1995, 1996, 1998; Schmidt, Hartmann, 1998; Замотайлов, 1999а). Правда, помимо родственного D. stenomus (Andr.), этим автором к нему был причислен и весьма далекий вид «Apatrobus» sikkimensis (Deuve & Ledoux). Наконец, Казале и Шаки (Casale, Sciaky, 1994), синонимизировали трибу с Patrobini, оставив последнюю единственной в Patrobinae, тем самым подтвердив необходимость поиска новых критериев и методических подходов к построению системы подсемейства. Недавно (Замотайлов, Лафер, 2001) была описана еще одна триба, Platidiolini, включающая единственный сильно изолированный морфологически род Platidiolus. В свете результатов проведенного ниже анализа, статус и объем перечисленных надродовых образований нуждается в пересмотре, хотя они и могут быть сохранены в целях удобства классификации. Однако их близкое родство не вызывает сомнений, и они образуют хорошо очерченную группу жужелиц (далее в работе — триба Patrobini). Гораздо более спорным вопросом является положение рода Lissopogonus, первоначально описанного в трибе Pogonini (Andrewes, 1923).
Позже, на основании строения щупиков, основного окаймления надкрылий, отсутствия дорсальных бороздок и характера присасывательных волосков на лапках, а также некоторых признаков в строении гениталий самца, был сделан вывод о родстве этого рода и Patrobini, а затем для него была описана отдельная триба Lissopogonini (Zamotajlov, Sciaky, 1996; Замотайлов, 19996). Дев и Тянь (Deuve, Tian, 2001), повторно описав эту группу под названием Zolinopatrobina, также отнесли ее к Patrobini (т.е. Patrobinae в нашем понимании). В большинстве популярных систем жужелиц (табл. 1) Lissopogonus не рассматривается. Хотя Patrobini и Lissopogonini имеют ряд принципиальных, различий (см. ниже), некоторые внешнеморфологические признаки, в частности, наличие шейной перетяжки, придают им сильное внешнее сходство. Обе трибы не имеют мечевидных щетинок гонапофиз, наблюдаемых у предположительно родственных им групп жужелиц (в трибе Mecyclothoracini подсемейства Psydrinae, многих других Psydrinae и Trechitae); у Lissopogonus в половом тракте самок наблюдается слаборазвитая кольцевидная структура, напоминающая бурсальный склерит, апоморфию Patrobini. Обе группы имеют одинаковый характер опушения усиков. Недавнее повторное описание Lissopogonus в трибе Patrobini (Deuve, Tian, 2001) подтверждает это сходство. Любопытно, что позже те же авторы (Deuve, Tian, 2002), очевидно, отказались от признания близкого родства этих групп, прежде всего, на основании изучения развитости зубчиков на члениках передних лапок самцов. Следует подчеркнуть, что упомянутый признак, рассматривающийся как фундаментальный рядом авторов, достаточно широко варьирует у Patrobini, даже в пределах отдельных родов (например, Patrobus). Хотя все представители Patrobini имеют зубчик с внутренней стороны члеников передних лапок, его форма и степень развития различна. Как, впрочем, и
Строение имаго
Жужелицы небольших или средних размеров (длина тела 4,5 - 20 мм), обычно стройные и уплощенные (рис. 94 — 117), кроме Lissopogonini, которые всегда плотные и сильновыпуклые (рис. 93), в основном одноцветные, с сильно развитой шейной перетяжкой. Тело обычно темное, черное или темно-коричневое, блестящее, обычно окрашено однотонно и практически лишено рисунка надкрылий и переднеспинки, редко двуцветное, черно-желтое, или надкрылья с неясным черно-желтым или черно-красным рисунком, лишь в трибе Lissopogonini с металлическим блеском и светлыми пятнами на надкрыльях. Ноги и основные членики усиков часто желтые или красные. Приведенные далее признаки относятся в основном к крупнейшей трибе Patrobini (за исключением специально оговоренных случаев). Все иллюстративные материалы вынесены в приложение (стр. 469).
Голова удлиненно-овальная, редко утолщенная, с резкой шейной перетяжкой, иногда (Lissopogonini) с очень глубокими и длинными лобными бороздками, ограниченными по сторонам килями, всегда с 1 надглазничной щетинконосной порой и 1 щетинконосной порой между задним краем глаза и шейной перетяжки, часто с многочисленными дополнительными щетинками у глаз и на висках. Поверхность гладкая, редко сильно пунктированная. Глаза всегда развиты, большие и выпуклые или маленькие и плоские. Соотношение между диаметром глаза и длиной висков может быть различно, даже в пределах одной подтрибы (рис. 118 — 120). У многих видов Patrobini глаза в значительной степени редуцированы, однако даже родственные виды обладают различной степенью редукции глаз, например, в роде Platidiolus (рис. 121 — 126). Зубец подбородка выемчатый, у всех Patrobini двувершинный (рис. 127 — 131, 133 - 139, 140 — 143), у Lissopogonini -одновершинный (рис. 132), подбородок с двумя косыми бороздками, отделяющими его центральную часть от боковых, переходящими у основания в ямки нижнегубного органа, иногда с 2 глубокими ямками, несущими тактильные микроскопические хеты и поры, и резко вздутой центральной частью (рис. 141 - 143). Субментум обычно с 2 - 4 щетинками, реже с многочисленными щетинками по переднему краю (рис. 141 - 143). Мандибулы длинные, заостренные, наружная бороздка с щетинконосной порой (рис. 144 - 152, 155). Редко мандибулы не просто удлиненные, а более или менее саблевидные (рис. 153, 154). Апикальные членики щупиков на вершине притуплены. Скапус с 1 или несколькими щетинками (рис. 156 — 160), педицелл обычно удлиненный или цилиндрический, несет несколько щетинок, наиболее часто апикально, редко округлый (рис. 156, 159), усики опушены со второго или третьего членика. Хетотаксия челюстных щупиков, довольно часто используемая в описаниях, изменчива даже в пределах отдельных групп, при этом щетинки всегда расположены апикально или субапикально.
Переднеспинка Patrobini обычно более или менее сердцевидная и широкая, хотя в некоторых группах встречаются виды с достаточно узкой переднеспинкой, практически лишенной изгиба перед задними углами. Форма переднеспинки часто варьирует даже у близкородственных видов. Боковой край непосредственно перед задними углами иногда заметно выемчатый (например, у «Apatrobus» sikkimensis), часто в них развита продольная морщинка, но эти признаки изменчивы даже в пределах отдельных групп видов. У переднего края развито поперечное вдавление, а у заднего - по два слабо разделенных или слитых вдавлення с каждой стороны. В ряде случаев у переднего края переднеспинки может быть развито несколько щетинок, еще реже - переднеспинка полностью покрыта опушением. Переднеспинка Lissopogonus более или менее расширена кзади, с тремя основными вдавленнями с каждой стороны. У использованных нами в анализе видов Mecyclothorax переднеспинка более или менее округлая или округло-сердцевидная. Боковой край всегда с одной щетинкой в передней трети и одной в задних углах, часто с многочисленными щетинками в его передней части. Мезэпимеры не достигают средних тазиковых впадин, хотя иногда приближаются к ним очень тесно, метэпимеры хорошо выражены (рис. 162 - 248). Внутренняя стенка передних тазиковых впадин с одним отверстием. Признаки строения мезэпистерн и мезэпимер груди используются для разработки системы подсемейства впервые (см. далее признаки 29 — 35). Хетотаксия заднего отростка среднегруди часто отличается даже у близких видов и не используется в настоящем анализе. Переднегрудь снизу между передним краем и тазиковыми впадинами редко образует перетяжку (при виде сбоку, см. рис. 249 — 250). Ноги обычно длинные, передние бедра редко с зубцом (рис. 251). Латеральная шпора передних голеней отделена от вершинной глубокой вырезкой органа туалета, снабженной, помимо основного длинного ряда чистящих щетинок, рядом вторичных чистящих щетинок (secondary cleaner setae, термин предложен К. Биллом - Kipling Will — в личном сообщении), идущих по внутреннему краю голени, который достигает примерно середины длины выемки. Задние вертлуги обычно нормальные, редко длинные, заходящие за середину длины бедра, изогнутые или заостренные на вершине (рис. 252 - 254), лапки сверху гладкие или опушенные, их первые 2-3 членика у самцов всегда расширены в той или иной степени (у Lissopogonini слабо расширены), с присасывательными волосками, формирующими 2 ряда. Четвертый членик часто глубоко вырезанный или двулопастный. Пятый членик (претарзус) снизу с разным количеством щетинок или гладкий. Особого обсуждения заслуживает хетотаксия четвертого членика лапок самцов и самок. Снизу на нем развиты щетинки, образующие два более или менее правильных ряда (в т.ч. и у таксона, выбранного в качестве внешней группы), субапикальные и апикальные щетинки особенно длинные, часто формируют пучок прозрачных слипшихся волосков, имеющих, видимо, адгезивные свойства.
Анализ с учетом полиморфизмов
Анализ проводился на основе двух матриц: исходной и сокращенной, из последней были исключены группы с максимальным числом (более 10) неопределенных признаков. Тест инконгруентности (ILD test) показал отсутствие существенной инконгруентности между матрицами (Р = 0,1667), что позволяло получить достоверные результаты на основе сокращенной матрицы, снизив уровень неопределенности. Исключение из анализа «Mecyclothorax» и замена внешней группы на «Lissopogonus» существенно не влияли на характер полученных кладограмм. При использовании эвристического анализа в программе WinClada было рассчитано 1226 одинаково «экономичных» деревьев, дальнейшие вычисления существенно не меняли форму новых кладограмм. Сравнительный анализ кладограмм позволяет констатировать значительное количество гомоплазий по большинству выбранных признаков. Тем не менее, отдельные состояния таких признаков могут характеризовать достаточно крупные ветви кладограмм при значительном совпадении изменения состояний признаков по узлам.
Процент совпадения важнейших ветвей на разных кладограммах при исключении из анализа групп с высокой неопределенностью достаточно высок и часто составляет 100%. Таким образом, использование процедуры консенсуса правила большинства позволяет получить достаточно информативную кладограмму, отражающую основные выявленные закономерности филогенеза (рис. 9). Как и следовало ожидать, «Lissopogonus» занимает на всех кладограммах базальное положение и является сестринской группой по отношению к остальным, образующим трибу Patrobini. Первый узел характе ризуется целым рядом негомопластических признаков. На подавляющем большинстве кладограмм в ветви Patrobini род Deltomerodes («Deltomerodes» + «zolotichini») занимает базальное, сильно изолированное, положение. На всех кладограммах присутствует ветвь «Qiangopatrobus» + [все группы рода Diplous] (включая подрод Platidius, который является сестринской группой по отношению к «Dipl depressus»), монофилию которой можно считать доказанной. На подавляющем числе кладограмм выделяется также ветвь «Ambigopenetretus» + «Robustopenetretus» + «reticulatus» + «Parapenetretus»; положение «Chinapenetretus» менее определенное, эта группа может объединяться как с предыдущей ветвью, так и с ветвью, объединяющей различные группы рода Patrobus. Во всех случаях «Chinapenetretus» и «cangensis» образуют единую ветвь. Группа «berezovskii» на ряде кладограмм также объединяется с ветвью «Ambigopenetretus» + «Robustopenetretus» + «reticulatus» + «Parapenetretus», но чаще образует единую ветвь с «ludmilae». Монофилию «lacustris» + [все группы Patrobus] можно считать доказанной, при этом первая группа является сестринской ко всем остальным.
Группы «hayachinensis», «brancuccii», «quiadraticollis» и «heinzi» объединяются с другими и друг с другом на низком уровне достоверности. Очевидна также монофилия «gr hikosanus» + «gr echigonus» и «Apenetretus» + «gr yushanensis», объединение этих двух ветвей также происходит достаточно часто. С очень высокой вероятностью объединяются группы «Minypatrobus» и «Platidiolus» и их общая ветвь с «uenoi». В ряде случаев наблюдается ветвь, объединяющая «Archipatrobus» и «major», но эта ассоциация очень неустойчива. Очевидна монофилия ветви «Ledouxius» + «pakistanensis» + «franzi» + [все группы Penetretus] + [все группы Deltomerus]. С этой же ветвью на большинстве кладограмм объединены группы «Naxipenetretus» и «crinalis», однако достаточно часто они могут объединяться и с основанием ветви «Qiangopatrobus» + [все группы Diplous]. При анализе матрицы с трансформированными полиморфизмами (построенной на основе матриц, использованных в предыдущем анализе) с помощью программы Hennig86 было получено 1532 дерева. Применение последовательного взвешивания в ходе расчета позволило сократить количество деревьев до четырех, отражающих основные возможные сценарии филогенеза (рис. 10 - 13). Принципиальным отличием от деревьев, полученных при анализе полиморфизмов, является базальное положение отдельных групп рода Patrobus, не образующих общей ветви. Тем не менее, на всех кладограммах выделяются группы «gr atrorufus» + «gr septentrionis» и «foveocollis» + «longicornis» + «gr fossifrons». Группы «lacustris», «assimilis» и «platophthalmus» ассоциированы с одной из перечисленных ветвей или занимают независимое базальное положение.
Следующий узел ветвления отделяет, подобно предыдущему случаю, монофилетическую группу «Qiangopatrobus» + [все группы Diplous], однако в ее состав постоянно входит и «crinalis. Как и в предыдущем анализе, на всех кладограммах существует ветвь «Ledouxius» + «pakistanensis» + «franzi» + [все группы Penetretus] + [все группы Deltomerus], включающая, однако, и «Naxipenetretus». В основании этой ветви находится род Deltomerodes. Четкую ветвь на всех четырех кладограммах образуют оставшиеся группы Patrobini, формирующие крупную монофилетическую группу (далее — подтриба Patrobina). Внутри нее очевидна монофилия «Ambigopenetretus» + «Robustopenetretus» + «reticulatus» + «Parapenetretus», основание этой ветви всегда объединено с «Chinapenetretus» + «cangensis», т.е. они родственны и образуют более крупную монофилетическую группу. Устойчивые группы образуют «heinzi» + «ludmilae» и «Minypatrobus» + «Platidiolus» + «uenoi». Достаточно часто, но не всегда, наблюдается группа, объединяющая «Apenetretus» и «gr yushanensis», остальные исследуемые группы не образу
Ранжирование уклоняющихся групп
На основании фенетического анализа род Lissopogonus заслуживает обособления от остальных групп Patrobinae, что подтверждает его высокий (на уровне трибы) таксономический статус, установленный ранее при предварительном анализе комплекса Trechitae + Patrobini. Ряд таксонов, сгруппированных вокруг родов Deltomerus и Penetretus, образуют единый комплекс (хотя и не очень четко очерченный), выделяемый ниже в подтрибу Deltomerina. К этой же подтрибе мы относим и достаточно резко обособленный фенетически от оставшихся Patrobini комплекс родов Qiangopatrobus + Diplous. Род Platidiolus занимает на ряде дендрограмм резко обособленное положение, что является основанием для выделения его в подтрибу Platidiolina. Фенетический анализ дает определенные основания и для обособления Deltomerod.es (который выделяется в отдельную подтрибу на основании филогенетических данных). Группы «Platidius» и «Dipl depressus» обнаруживают значительное сходство, что является основанием для включения Diplous depressus (Gebler) в подрод Platidius. С другой стороны, на ряде дендрограмм наблюдается определенное сходство всех групп, относимых к Diplous в его прежнем понимании, в связи с чем объем рода не изменен. Группы «Minypatrobus» и «uenoi» проявляют значительное сходство, на основании чего род Minypatrobus принимается в его прежнем объеме. Очевидно его сходство с остальными Patrobina, поэтому он включается в эту подтрибу. На основании значительных отличий «franzi» исключается из состава Ledouxius и выделяется в отдельный род. Группы «gr echigonus», «gr hikosanus» и «gr hayachinensis», монофилия которых строго не доказана, обнаруживают значительное сходство, на основании чего род Apatrobus принимается в его прежнем объеме. Данные фенетического анализа подтверждают обоснованность включения Robustopenetretus в состав рода Parapenetretus в качестве подрода.
Группа «lacustris» проявляет минимальное сходство со всеми группами рода Patrobus, а иногда обособляется и от большего объема таксонов, на основании чего Platypatrobus рассматривается как самостоятельный род (что соответствует традиционной трактовке). «Iongicornis», напротив, на большинстве дендрограмм (но не на всех) оказывается рядом со своими родственниками, «gr fossifrons», и мы не видим достаточно оснований для повышения его ранга. На основании фенетического анализа мы не имеем данных для подразделения рода Patrobus на подроды, подобно тому, как это было предложено Дарлингтоном (Darlington, 1938). «Penetretus» и «gr nebrioides» обнаруживают значительное сходство и формируют отдельную группу, хотя они не образуют монофилетический таксон, в связи с чем для рода Penetretus сохраняется его традиционный объем. Одна из апикальных групп на предпочтительной кладограмме, «gr punctatissimus», резко обособлена фенетически от остальных Deltomerus, ее ранг повышен до подродового. Несмотря на принцип экономии, примененный при расчете вышеописанного дерева, оно отражает достаточно сложную и мозаичную картину филогенеза. 41 из 75 анализируемых признаков являются гомопластическими. Это признаки 5 (2 ), 9 (2), 12 (3), 13 (2), 19 (4), 20 (3), 21 (5), 23 (2), 24 (3), 25 (5), 26 (2), 27 (2), 29 (12), 30 (2), 31 (5), 33 (17), 35 (3), 38 (2), 39 (13), 40 (9), 41 (6), 42 (3), 43 (12), 47 (2), 48 (9), 50 (5), 53 (12), 54 (13), 56 (8), 57 (8), 58 (9), 59 (9), 62 (17), 63 (3), 64 (3), 65 (14), 68 (7), 69 (2), 70 (2), 73 (8) и 74 (5). Число гомопластических шагов колеблется в основном между 2 и 5, но в отдельных случаях достигает, как видно, даже 17.
К указанным признакам могут быть добавлены формально не гомопластические, но демонстрирующие в ряде клад и терминальных групп полиморфизм, признаки 1, 2, 3, 37 и 49. Напротив, некоторые из упомянутых признаков (5, 23 и 26) не проявляют гомоплазий в пределах собственно трибы Patrobini. Наличие подобных распределений признаков отражает эволюционные параллелизмы и позволяет проследить некоторые особенности анагенеза и морфо-эволюционных тенденций у Patrobini. Поскольку их подробное описание выходит за рамки настоящей работы, остановимся ниже лишь на некоторых принципиальных примерах, учитываемых далее при разработке системы. Методической основой выявления эволюционных тенденций на основе кладограмм является градистический анализ, предложенный Любарским (1998), однако мы воздерживаемся от строгого расчета «свойств» распределений и выделяем единственное распределение (граду),
В скобках приведено количество гомопластических шагов на дереве, демонстрируемых каждым признаком. охватывающее преимущественно апикальные узлы и некоторые терминальные группы предпочтительного дерева. В состав грады входят следующие состояния признаков: частичная депигментация покровов (1-1) (рис. 22), наблюдающаяся в родах Deltomerodes, Minypatrobus, Platidiolus, Parapenetretus s. str., Naxipenetretus, Ledouxius и группе «Deltomerus 1»; избыточная хетотаксия скапуca (12-1, 2) (рис. 23), наблюдающаяся у Deltomerodes, Platidiolus, Robustopenetretus. и обширной апикальной ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины (в наиболее выраженном виде, соответствующем состоянию 2, присутствует в терминальной части ветви Deltomerina от «gr nebrioides» до вершины); избыточная хетотаксия субментума (19-1) (рис. 24), присутствующая у Deltomerodes, Platidiolus, «reticulatus», Chinapenetretus и апикальной ветви Deltomerina от «Deltomerus 2» до вершины; избыточная орбитальная и вертикальная хетотаксия (21-1) (рис. 25), отмеченная у Deltomerodes, почти всего рода Parapenetretus (кроме подрода Ambigopenetretus), Dimorphopatrobus, Quasipenetretus, Chinapenetretus, Caelopenetretus и апикальной ветви Deltomerina от «franzi» до вершины; дорсальное опушение лапок (42-1) (рис. 26), известное у Deltomerodes, Platidiolus и апикальной ветви Deltomerina от «Deltomerus 2» до вершины; избыточное развитие дискальных пор (50-1, 2) (рис. 27), присутствующее у Deltomerodes, Parapenetretus s. str., Platypatrobus, Caelopenetretus, и в значительной степени апикальной ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины; желобообразная ламелла пениса (62-3) (рис. 28), имеющаяся у Deltomerodes, Apenetretus, Naxipenetretus, Caelopenetretus, Qiangopatrobus, «gr przewalskii» и всей ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины; реверсия в развитии склерита дистальной части полового тракта $ (73-0) (рис. 29), известная у Deltomerodes, некоторых групп Apatrobus и Apenetretus, Minypatrobus, Platidiolus, «reticulatus», Dimorphopatrobus, апикальной ветви Patrobus от «foveocollis» до вершины, Caelopenetretus, Qi
