Введение к работе
Актуальность проблемы." Коловратзси - одна из «аибояее мнэто-геленчых групп беспозвоночных-, населяющих внутряконтияентальные здоемы. Все водные биоценозы, Начиная от капельной влаги мхов лишайников до пелагиали крупных озер и литорали морей, имеют зои характерные фаунистические комплексы зтих первичнополостных грвей. Достигая высокой ^численности, они играют важную роль в зодущионних процессах пресноводных и осолоненных водоемов. По-эебляя детрит и водоросли-, коловратки -во многом определяют мощ-)сть потока вещества и энергии в первых звеньях трофических це-эй. В то ке время они гіами служат 'ценным, сбалансированным кор-зм для консументов более высокого порядка, в том числе молоди :етровых и сиговых рыб. Последнее обуславливает пристальный ин-зрес к ним как к чрезвычайно перспективному объекту стартових зірмов при промышленном рыборазведении. Большое видовое разнооб-ййе и строгай приуроченность отдельных видов коловраток к оп-5д"еяенным условиям среды положены в основу биоиндикации природах Фод и Контроля оа их самоочищением.
'Среди коловрїйок особое значение принадлежит видам семейства ШЙЙдяйЛа* . Представители родов Biaohiorms , Keratella , Ь^Ыйъй - наиболее обычные обитатели пресных и прибрежных зрсйИх вод. Брахиониды в ряде случаев составляют 90 биомассы зепланктона. Существующие технологии проиаводства стартових корів на рыбоводных предприятиях основываются также на коловратках зда Braohiobua . Многие брахиониды используются и в сапробио-згическом анализе природных вод, причем разнообразие адаптации анной группы коловраток и их приуроченность к водоемам разных итов позволяет надеяться на более широкое вовлечение их в прак-іку биоанализа.
Пристальный интерес исследователей к брахионидам привлекают эко выраженный полиморфизм строения их панцирей, доступность ія изучения чередования поколений, анатомии, межпопуляциокных іохимических особенностей и экологических связей. Именно поэтому задиционше представления о строении и биологии колозраток как васса во многом обусловлены результатами прежних исследований захионид. Эти же причины стали основой популярной точки зрения значительной примитивности строения представителей данного се-ейства и близости его к исходной для коловраток морфологической рганизации. При этом относительно равнозначное развитие элемен-
тов их челюстных аппаратов - мастаксов, рассматривалось в качестве серьезного аргумента в пользу подобных эволщиошых построений. Между тем, результаты многочисленных исследований брахионид, в которых изучалось их строение, биология и систематика, имеет один существенный недостаток, а именно, почти полное отсутствие сведений о тонгой морфологической организации склеритов мастакса у представителей разных родов. В то же время эти данные способны стать основой объективной реконструкции филогенеза и построения естественной системы семейства. Примером тому служит систематика других групп коловраток, в которой специфіко строения мастакса принадлежит главенствующая роль. В то же время семейство Braohi-onldae - одно из немногих среди коловраток, таксоношя которого базируется лишь на признаках панциря, ноги, глазных пятен, т.е. признаках чисто наружного строения. Высокая степень полиморфизма панцирей, нередкие конвергенции и параллелизмы в их строении, заставляют с большой осторожностью относиться к системам, построенным только на основе общей морфологии тела. Чрезвычайная информативность склеритной системы мастакса и однозначность построений, получаемых при исследовании специфики его организации, в настоящее время не вызывает сомнений, особенно при переходе к современным высокоразрешаицим методам исследований, таким, как растровая электронная микроскопия.
Недостаточная изученность организации'склеритного комплекса мастакса у коловраток семейства BracMonidae , а также многочисленность нерешенных проблем, существующих в низкоуровневой таксономии этой важной в теоретическом и прикладном значении группы, определили основную цель данной работы.
Цели и задачи исследования. Цель работы - на примере анализа системы коловраток семейства BzaoMonidae разработать методические приемы и общую методологию низкоуровневой таксономической ревизии и оценить их соответствие существупцей системе брахионид. Реализация поставленной цели становится возможной при решении следующих конкретных задач: I) изучить тонкое строение склеритных систем мастаксов у представителей всех родов семейстза Braohio-nidae; 2) выявить пределы вариабельности морфологических и ыорфо-метрических признаков мастакса у представителей основных родов семейства, цикломорфных форм одного вида, а также его географ-чески удаленных популяций; 3) определить степень коррелятивной
-З -
взаимосвязи различных параметров в склеритной системе; 4) оценить
таксономическую значимость традиционно используемых признаков
внешнего строения к внутримастаксового комбинаторного потенциала;
б) рассмотреть качественный характер онтогенетических изменений
в склерятнои системе мастакса у одного из представителей - Braohi-
enua CBlyclflorue ; 6) разработать и апробировать наиболее
оптимальные методы низкоуровневой ревизии, основанной на оценке внутренней комбинаторики единой признаковой плеяда мастакса.
Научная новизна. На основе детального исследования тонкого строения склеритной системы челюстного аппарата 32 видов коловраток семейства ВгаоЬіопІЗао впервые оценена возможность применения комплекса признаков данной системы в целях низкоуровневой таксономической ревизии. Показана более високая консервативность и стабильность параметров, связанных со строением челюстного аппарата коловраток, чем до сих пор использующиеся в систематике отого семейства признаки.- йервне оценена внутривидовая морфологическая пластичность склеритного комплекса мастакса у циклдморф~ ных форм и в популяциях одного вида, обитавщих в географически удаленных зонах ареала. Подробно изучены онтогенетические трансформации скяератного комплекса. Проведен анализ парных корреляций основных параметров склеритной системы мастакеов, обуславливающих их специфичность у разных родов семейства. Впервые методы многомерной математической статистики были положены в основу объективной оценки таксономических дистанций мєяду видами и родами изучаемого семейства. Рассмотрены содержимое пищевых комков и особенности пищевой специализации отдельных видов брахионид. Проведен-ноо изучение склеритных систем челюстного аппарата брахионид выявило существенную обособленность отдельных представителей семейства и позволило уточнить характер гомологической изменчивости в строении их паїяпірей. В соответствии с этики результатам;» изменены таксономический статус и положение HLatyiaa p«l7aoan.thu3 и РгаоЬіопив budapaatinsnsia , а такие выявлен И описан новый для науки вид рода Eotholon
Научная и практическая значимость. Дохшая работа — первое
сравнительное исследование тонкой морфологии мастакса у большин
ства видов семейства Braohionidae . Полученные результаты
впервые дают объективную оценку вариабельности, а также внутрен
ней видовой и родовой устойчивости многогранной признаковой си-
схемы челюстного аппарата» превде не использовавшейся в таксономии семейства. Иа основании анализа данных о тонком строении и морфсметрической изменчивости склеритов ыастакса брахионид разработана методологические принципы, низкоуровневой таксономии с использованием ушфіцированной. системы признаков и конкретные методические прием» позволяющие существенно повысить объективность и разрешающую способность таксономического анализа. Полученные дашше дали возможность внести существенные уточнения в ныно при-» пятую таксономию этого важного в прикладном отношении семейства коловраток. Установление філогенетических взаимоотношений и основных эволюционных тенденций различных представителей брахионид выявило значительную искусственность и поли$ялетйчность современного объема данной' группы. Результаты, работы позволили сделать вывод о более всеобъемлющем, чем до сих пор полагалось, проявлен нии гомологической изменчивости, обнаруживающейся не только в рамках одного семейства, но глубоко пронизывающей фенотипичес-кий облик коловраток в пределах всего отряда Iransvareieaiaida*
Приводимые в работе данные дополняют и конкретизируют представления о характере пищевой специализации брахионид и их роли в экосистемах континентальных вод. Материалы диссертация люгут найти применение как дальнейшей разработка проблем эволюционной морфологии и таксономии коловраток, так и в усовершенствовании технологии массового культивирования брахионид в качество стартовых кормов при промышленном рыборазведении.
Апробаоик работы. Материалы диссертации докладывались на П к Всесоюзных симпозиумах по коловраткам (Ленинград,1283;Борок,1339) на семинарах ка$едры зоологии беспозвоночных Московского государственного университета (1983 г.), отчетных сессиях Института биологии внутренних вод АН СССР (1984-1969).
Публикации. Основные результаты диссертации освещаются с 6~ти статьях, две из которых находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на ІІЯ страницах и иллюстрируется 5 таблицами и 56 рисунками. Цитируемая литература включает 185 названий, в том числе 101 работу иностранных авторов.
