Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА 7
ГЛАВА. 2. КРАТКАЯ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЬЕТНАМА 11
2.1. Географическое положение 17
2.2. Рельеф 18
2.3. Гидросеть 22
2.4. Климат 23
2.5. Почвенный покров 27
2.6. Растительный покров 28
ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 37
3.1. Методы и техника полевых исследований экологического разнообразия 37
3.2. Материал и методы морфологических исследований в изучении таксономического разнообразия 44
3.3. Материал и методы биохимических и молекулярных исследований в изучении таксономического разнообразия 45
3.4. Анализ зоогеографии амфибий и природоохранные рекомендации 46
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ АМФИБИЙ 47
4.1. Изменения представлений о количестве видов амфибий
4.2. Таксономический состав фауны амфибий Вьетнама 50
4.3. Критические виды земноводных и их значение для
оценки таксономического разнообразия 91
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА И ИХ ПРИРОДООХРАННЫЙ СТАТУС 108
5.1. Пространственное распространение амфибий Вьетнама 108
5.2. Особенности суточной активности амфибий Вьетнама 123
5.3. Особенности размножения бесхвостых амфибий 131
5.4. Долина каскадного лесного ручья, как средоточие жизни горно-лесной фауны лягушек в Восточном Индокитае 133
5.5. Природоохранный статус амфибий Вьетнама 145
ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА 148
6.1. Сравнительный анализ фауны амфибий Вьетнама и окружащих территорий 151
6.2. Особенности распространения амфибий во Вьетнаме 1.56
6.3. Границы распространения амфибий, составляющих фауну
Вьетнама 183
ВЫВОДЫ 184
БЛАГОДАРНОСТИ 185
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 187
- КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА
- Географическое положение
- Методы и техника полевых исследований экологического разнообразия
- Изменения представлений о количестве видов амфибий
- Пространственное распространение амфибий Вьетнама
Введение к работе
Конвенция ООН (Рио-де-Жанейро, 1992 год) провозгласила непреходящую ценность биологического разнообразия, отметив его определяющее значение дм функционирования систем, поддерживающих как жизнь в биосфере, так и устойчивое развитие человеческого общества. В настоящее время по уровню биологического разнообразия наземной фауны явно выделяются тропики Южной и Центральной Америки и тропические районы Южной и Юго-Восточной Азии. Увеличение числа таксонов в этих регионах очень показательно на примере изучения амфибий и рептилий. Наибольшее внимание исследователей в ХХ-м веке было приковано к тропическим лесам Америки, Индийского субконтинента и западной части Индокитая. Обладающий одним из наиболее высоких уровней разнообразия наземной фауны в Азии, восточный Индокитай (и, в частности, Вьетнам) явно уступает в степени изученности западным районам тропической Азии. В то же время в последние 20 лет возросший интерес к природе Вьетнама показал ключевое значение горных экосистем страны в сохранении биоразнообразия Юго-Восточной Азии.
Так, например, более 40% видов амфибий и рептилий материковой части Юго-Восточной Азии встречается во Вьетнаме. Горные тропические леса Вьетнама выступают и как самостоятельный фауногенный центр с высоким уровнем эндемизма амфибий (83 эндемичных вида). Нельзя не отметить, что эти экосистемы подвержены усиливающейся угрозе уничтожения. В связи с ускоряющимся антропогенным воздействием на природу страны инвентаризация и изучение экологии наземной фауны Вьетнама сильно отстают от темпов исчезновения тропических (прежде всего, первичных) лесов и их обитателей. Значительная часть узкоэидемичных видов исчезает вместе с тропическими лесами еще до их открытий и описаний. Достаточно небольших изменений в гидрологических режимах и солнечной инсоляции, вызванных рубками доминирующих старых деревьев в первичном лесу, как безвозвратно исчезают самые редкие и узколокализованные виды. Бурное развитие экономики страны и оптимизация использования и сохранения ее биологических ресурсов требуют изучения всех компонентов биоты и в том числе видового и экологического богатства земноводных как важнейшей составляющей дождевых первичных тропических лесов.
В силу специфики земноводных как первых наземных позвоночных в истории фауны Земли с онтогенезом, протекающим в двух средах, и как животных с наличием метаморфоза, демонстрирующих большое разнообразие в стратегиях размножения, их изучение представляет большой интерес для изучения видообразования. Выявлено, что важную роль в большинстве групп тропических амфибий играет криптическое видообразование. Помимо важности для фундаментальных проблем зоологии, выявление критических видов в сложных в таксономическом отношении комплексах и установление их ареалов имеют особое значение для инвентаризации фауны, оценки приоритетных природных территорий и, наконец, выработки природоохранных стратегий и конкретных рекомендаций, Значительная часть земноводных (прежде всего, из семейства настоящих лягушек) имеет большое хозяйственное значение у народов Вьетнама как пищевой ресурс и важный объект медицины. Необходимо отметить, что эти животные все больше используются и как эффективные индикаторы экологического состояния среды, что крайне важно в стране, подвергшейся в 70-х годах XX века активному и массовому воздействию ядохимикатов как способу ведения экологической войны. Прежде всего это относится к применению различных дифолиантов, распыленных над вечнозелеными тропическими лесами.
До 80-х годов прошлого века фауна амфибий Вьетнама была исследована довольно поверхностно. Планомерное многолетнее изучение фауны этой страны и комплексное изучение амфибий с использованием современных полевых и лабораторных методов позволяет получить более полные представления о таксономическом и экологическом разнообразии фауны земноводных, закономерностях распространения и природоохранном статусе видов. По общему богатству и эндемизму фауны амфибий, интенсивности открытий новых таксонов и в тоже время масштабам воздействия человека на тропические леса как среду существования этой уникальной фауны Вьетнам можно назвать "горячей точкой" в проблематике "Биологическое разнообразие тропической Азии". Эти причины определили цель настоящей работы как исследование таксономического и экологического разнообразия земноводных Вьетнама.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Цель работы - исследование биоразнообразия на примере таксономического и экологического разнообразия земноводных Вьетнама. В связи с этим бьши поставлены следующие основные задачи:
1 .Провести полную инвентаризацию и определить таксономический состав фауны земноводных Вьетнама.
2.Исследовать критическое разнообразие в некоторых группах амфибий как одну из моделей видообразования, часто встречающейся в экосистемах тропических лесов.
3.Исследовать формы экологического разнообразия земноводных Вьетнама и определить природоохранный статус видов фауны земноводных Вьетнама.
4.Изучить географическое распространение и вертикально-зональное распределение земноводных Вьетнама и выяснить особенности распространения различных: групп амфибий в Индо-Малайской зоогеографической области.
Среди частных задач, необходимых для решения основных, были определены следующие: а) детальное исследование территории Вьетнама, в особенности регионов горных первичных тропических лесов для сбора материала и наблюдений; б) описание экологических условий и особенностей пространственного и временного распределения, а также репродуктивной биологии земноводных в местах наблюдений; в) морфологические исследования собственных коллекционных материалов и коллекций (в том числе типовых), в музеях мира; идентификация сборов и описание новых форм; г) изучение сложных в таксономическом отношении комплексов форм семейств настоящих лягушек и рогатых чесночниц для определения таксономического статуса отдельных форм и выявления их таксономического разнообразия.
Краткая история изучения фауны амфибий Вьетнама
На административной карте полуострова Индокитай (целиком или частично) располагаются несколько государств Юго-Восточной Азии, история изучения которых неразрывна. В пределах полуострова лежат значительная часть Мьянмы (Бирма), почти вся территория Вьетнама и Таиланда, на юге-континентальная часть Малайзии охватывает полуостров Малакка, целиком в пределах Индокитая находятся Лаос и Камбоджа (рисі). История культурных связей Европы с Китаем и Индокитаем насчитывает около 20 столетий. В 1 веке до н.э. появляются первые достоверные указания в римской литературе на потребление шелковых тканей, несомненно, китайского происхождения. Первое упоминание о так называемом «посольстве римского императора Марка Аврелия Антонина» (161-180 гг. н.э.) в Китай и Вьетнам приводится Н.Я. Бичуриным (1950) по китайским хроникам: «5 166 году дациньский владетель Антунъ отправил посланника, который вступил в Китай через Жинань (Аннам). Он поднес двору слоновые зубы, носороговы рога и черепашины» (в эту эпоху Древний Рим в китайских летописях назывался Даципъ).
Активные связи восточных христиан и христианская пропаганда в Китае достоверно прослеживаются с первой половины VII века. Арабские купцы в Х-ХШ веках на китайских судах посещали моря Юго-Восточной Азии и, огибая побережье материка, достигали портов Вьетнама и южного Китая. Важнейшие знания о Центральной Азии, Китае и Восточной - Юго-Восточной Азии в целом содержатся в описании Марко Поло двух путешествий семьи Поло в Китай во второй половине XIII века (1254-1269 гг. -Никколо и Маффео Поло; 1271-1295 - Никколо, Маффео и Марко Подо) (Магидович, 1990), Эти описания, наряду с широчайшими сведениями о географии, истории и культуре народов Центральной и Восточной Азии, содержат важную информацию о растениях и животных региона.
Зоологические и, в частности, герпетологические исследования, во второй половине XIX века и особенно в XX веке проводились здесь, как правило, в пределах административных границ государств. Эти исследования были различны по интенсивности и широте охвата. В связи с этим уровень изученности в странах Индокитайского полуострова на сегодняшний день неодинаков.
Географическое положение
Вьетнам, что в переводе означает "страна юга" (относительно Китая), расположен на восточном побережье полуострова Индокитай. Территория Вьетнама составляет 329.6 тыс. км2. Его непосредственные соседи -Китайская Народная Республика (провинции Юньнань и Гуанси) на севере и государства Лаос и Камбоджа на западе. По размеру своей территории Вьетнам стоит на четвертом месте в Юго-Восточной Азии (после Индонезии, Мьяимы и Таиланда).
Протяженность рубежей Вьетнама довольно велика: более 3000 км морского побережья и свыше 3700 км сухопутных границ, в том числе 1150 км с Китаем, 1650 - с Лаосом и 930 - с Камбоджей. С востока и юга территория Вьетнама омывается водами Южно-Китайского моря и его заливов-Тонкинского и Сиамского. Географические координаты страны указывают на то, что Вьетнам полностью располагается в тропической зоне северного полушария. Северная граница его почти доходит до тропика Рака. Самые крайние точки страны: на севере-2322 с.ш., на юге- 830 с.ш., на западе-10210 в.д. и на востоке- 1092Гв.д. Таким образом, не считая островов в Южно-Китайском море (в Тонкинском заливе-архипелаги Хоангша и Чыонгша, в Сиамском заливе к югу от мыса Камау-острова Хоанкхой), Вьетнам протянулся с юга на север на 15 широты, а с запада на восток на 7 долготы, целиком находясь в седьмом поясе времени. Напоминая по форме латинскую букву 5, территория Вьетнама расширяется на севере и на юге; в центральной же части тянется узкой извилистой полосой. Расстояние по прямой от крайней северной точки до крайней южной точки равно 1650 км. С востока на запад протяженность колеблется от 600 км на севере (между побережьем Тонкинского залива и вьетнамо-лаосской границей) до 52 км в центре, в районе провинции Квангбинь (Quang Binh) и 350 км на юге, между побережьем Южио-Китайского моря и вьетнамо-камбоджийской границей. С полным основанием страну можно назвать горной, поскольку 4/5 ее территории занимают горные хребты и горные плато.
Методы и техника полевых исследований экологического разнообразия
Полевые работы автором проводились в различных районах Вьетнама с 1987 по 2006 гг. включительно. За это время была организована 21 экспедиция общей продолжительностью 53 месяца. Полевые наблюдения осуществляли в течение всех сезонов года, преимущественно с марта по ноябрь, с более короткими выездами в декабре-феврале. Район работ охватил всю страну от границ с Китаем на севере до южных провинций, омываемых Южно-Китайским морем и Сиамским заливом, включая 35 провинций из 61, образующих Вьетнам (рис.4). Список провинций Вьетнама, в которых проводили исследования, приведен в таблице 1. Кроме того, посещали острова Тонкинского (=Бильбо) и Сиамского заливов. Исследования проводили на различных высотах от ур. м. до 3000 м над ур.м., но наиболее посещаемые высоты находились в диапазоне 150-2500 м. Исследовали различные ландшафты и различные типы лесов, включая первичные и вторичные лесные формации и антропогенные территории, но большее внимание уделялось первичным горным лесам. Учитывая значительные трансформации диких ландшафтов и уничтожение лесов в Юго-Восточной Азии в целом и во Вьетнаме, в частности, планировали маршруты в труднодоступные участки гор или заповедные районы.
Работы проводили в 42 заповедниках в 28 провинциях (рис.5). Условно можно отнести эти заповедники к 7 территориям (римскими цифрами обозначены территории, арабскими - заповедники);
1.Северо-восток Вьетнама: пров. На Giang, заповедники 1- Тау Con Linh, 2- Du Gia; пров. Cao Bang, заповедник 3-Nui Pia Оас; пров. Вас Can, заповедник 4 - В a Be; пров. Vinh Phuc, заповедник 5- Tam Dao; пров. На Тау, заповедник 6- Ba Vi; пров.
Изменения представлений о количестве видов амфибий
Населяют Северную и Южную Америку, включая острова Карибского бассейна, северо-западную Африку, Австралию с Тасманией, Новую Гвинею, Молуккские острова, Соломоновы острова, Новую Каледонию, Японию, материковую Евразию в пределах центральной и южной Европы и восточной Азии, где на западе ареал ограничен Забайкальем и северной Индией, а на юге -центральными районами Индокитая. Кроме того, ряд видов интродуцирован на Новую Каледонию, Новые Гебриды, Гуам, Новую Зеландию и западную Яву. Наиболее распространена точка зрения о наличии 4 рецентных подсемейств (Duellman and Trueb, 1994), но в последнее время появилось мнение о том, что Hemiphractinae Peters, 1862 (1 род и 6 видов) должны рассматриваться как самостоятельное семейство, а три подсемейства настоящих квакш объединяют более 800 видов (Frost, 2006). По сравнению с богатейшими группами Австралийской области и Центральной Америки квакши Азии крайне бедны и однообразны. В Евразии (и в том числе во Вьетнаме), квакши представлены 1 подсемейством (Hylinae) и 1 родом (Hyla Laurenti, 1768) и даже 1 группой видов Hyla arborea (Linnaeus, 1758) (около 15 видов), для которой в границах Вьетнама мы насчитываем 3 вида.
Пространственное распространение амфибий Вьетнама
Горно-лесные - это виды, населяющие горные и предгорные районы страны с сохранившимися первичными и вторичными лесами различного типа. К этой категории относится основная часть как фауны Восточного Индокитая в целом, так и Вьетнама. Доля горно-лесной фауны амфибий во Вьетнаме составляет 83.5% от общего списка видов (194), что логически соответствует обширной площади горно-лесных ландшафтов и богатому разнообразию типов местообитаний в этих ландшафтах. Необходимо отметить, что именно к этой группе относятся все эндемичные виды региона (83), а также виды и роды с ограниченным распространением в пределах Индокитая и Восточно-Гималайского региона (Orlov, 2005). Большая часть этих видов практически не автропогенизируется и при любых трансформациях ландшафтов исчезает. Даже выборочные рубки лесов и, соответственно, изменения светового и гидрологического режимов приводят к их элиминации. К таким (даже незначительным), изменениям очень чувствительны представители родов Brachytarsophrys, Ophryophryne, Theloderma, Huia, Amolops, подрода Odorrana и др.
В свою очередь, среди горно-лесных видов мы рассматриваем такие экологические группы, как наземные и древесные (арбореальные) виды, которые, в свою очередь, относятся к различным группам по выбору мест размножения, типам поведения и высотному распределению. Безусловно, все выделяемые группы весьма условны, так как границы этих групп по ряду параметров зачастую перекрываются и могут сдвигаться в различные периоды онтогенеза. Существуют серьезные различия сроков пребывания в воде взрослых животных и личинок, что связано с видоспецифическими адаптациями к типу водоемов, физические параметры и кормность которых во многом определяют длительность репродуктивного периода и сроки личиночного развития. Кроме того, эти показатели зачастую отличаются для одного и того же вида в различных популяциях, занимающих разные высоты над уровнем моря или имеющих разное широтное распространение. В ряде случаев наши исследования показали, что эти отличия были связаны с наличием комплексов критических видов, отличающихся особенностями экологии (Murphy et al., 1997; Bain el al., 2003, 20 06; Orlov et al., 2006; Глава 4 «Таксономический состав фауны Вьетнама»). 1.1. Наземные виды
