Введение к работе
Актуальность проблемы: Возможность функционирования организма в определенном диапазоне значений экологических факторов определяется комплексом адаптаций, затрагивающих различные стороны его жизнедеятельности (Пианка, 1982). Однако любая адаптация в процессе своего формирования требует привлечения дополнительных энергетических и пластических ресурсов и, следовательно, имеет определенную физиологическую цену (Меерсон, Пшенникова, 1988). Ограниченность внутренних ресурсов организма неизбежно приводит к тому, что между различными его системами возникает конкуренция, результатом которой является достижение компромисса жизненных интересов (van Noordwijk, de Jong, 1986; Stearns, 1992; Ricklefs, Wikelski, 2002). В последнее десятилетие ведется активный поиск таких компромиссов, сформировавший новое направление эволюционной экологии (Stearns, 2000; Ricklefs, Wikelski, 2002). Однако большинство работ этого направления посвящено рассмотрению частных взаимоотношений между отдельными системами организма, тогда как для понимания механизмов, лежащих в основе формирования адаптационных стратегий, необходимо комплексное изучение всех жизненно-важных функций и их взаимосвязей. Эта задача технически представляется трудновыполнимой, однако методические сложности можно, по крайней мере, частично, устранить использованием сравнительно-экологического подхода. Действительно, для выяснения меры участия какой-либо функции в формировании адаптационной стратегии нам важны не столько абсолютные значения характеризующих эту функцию физиологических параметров, сколько диапазон и направление их изменчивости в градиенте экологических факторов.
Таким образом, на современном этапе развития экологии назрела необходимость выполнения работы по комплексному анализу ресурсной емкости основных жизненно-важных функций у видов различной экологической специализации. Однако, до сих пор сравнительный анализ функциональной активности систем организма с позиций их физиологической стоимости и ресурсоемкости у животных, относящихся к различным биологическим типам, не проводился. Поскольку данная задача в полной мере не выполнима силами одной исследовательской группы, мы вынуждены были сконцентрировать внимание на одном модельном виде с меньшей глубиной проработки остальных объектов. Анализ имеющихся в литературе данных об основных физиологических механизмах формирования адаптационной стратегии, которой следует изучаемый вид, позволил определить набор параметров, наиболее важных в контексте исследования.
В качестве основного (модельного) объекта исследования нами была выбрана обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) - вид грызунов, экологически специализированный к обитанию в подземной среде. Объектами сравнительного анализа послужили симпатричные, таксономически- и размерно-близкие виды наземных грызунов, относящиеся к биологическим типам хомяков, полевок и мышей, т.е. имеющих различную экологическую специализацию.
Цель работы: на примере специализированного подземного вида, обыкновенной слепушонки, исследовать особенности распределения ресурсов организма на различные стороны жизнедеятельности как физиологическую основу формирования адаптационной стратегии.
Задачи исследования:
-
Сопоставить уровни функциональной активности различных систем организма: терморегуляторной, репродуктивной, иммунной и эндокринной у обыкновенной слепушонки и наземных видов грызунов.
-
У обыкновенной слепушонки проанализировать сезонную и эко-географическую изменчивость рассматриваемых показателей.
Положения, выносимые на защиту:
-
Обитание в стабильной подземной среде позволяет обыкновенной слепушонке минимизировать затраты на поддержание жизнедеятельности, развитие, размножение, терморегуляцию, иммунитет. Уменьшаются и мобилизационные возможности организма при действии стрессоров физической и популяционной природы. Ограничение функциональной активности жизненно важных систем организма высвобождает ресурсы, необходимые для энергетического обеспечения роющей деятельности.
-
Сезонные особенности биологии обыкновенной слепушонки, выявленные в северной части видового ареала (активация терморегуляторной функции в холодное время года и подснежное размножение), определяются состоянием кормовой базы. Увеличение доступности пищи в осенне-весенний период снижает затраты на роющую деятельность и обеспечивает ресурсами как терморегуляторную, так и репродуктивную функции организма.
-
В популяциях обыкновенной слепушонки, занимающих северо-восточную периферию видового ареала, при сохранении типичных для вида индивидуальных показателей плодовитости увеличивается доля размножающихся самок. Таким образом, повышенная смертность в экологически пессимальных условиях компенсируется увеличением репродуктивного выхода на уровне популяции.
Научная новизна: Анализ комплекса физиологических параметров позволил установить, что в формирование энергосберегающего бюджета подземных грызунов вовлечены практически все системы организма. Впервые на фактическом материале показано, что уровень достижения компромиссов между иммунитетом и другими жизненно-важными функциями организма, терморегуляторной и репродуктивной, определяется экологической специализацией вида. Впервые установлено наличие сопряженной изменчивости эндокринной и метаболической реакции на стресс на межвидовом уровне. Сформулировано представление о роли стресса в модификации видовых онтогенетических программ. Анализ географической изменчивости физиологических параметров рассматриваемых видов показал, что более высокая стоимость жизнедеятельности в экологически пессимальных условиях приводит к снижению резервных возможностей организма. Впервые на основе многомесячной регистрации температуры тела обыкновенной слепушонки, зимующей в естественных условиях, получены прямые доказательства того, что зимняя спячка и торпор, как способы ресурсной экономии, не свойственны данному виду животных.
Практическая значимость: Результаты работы демонстрируют возможность использования обыкновенной слепушонки в качестве удобного модельного объекта для биомедицинских исследований, в частности, как вида с крайне низкой реактивностью механизмов специфического иммунитета, стресс-реакции и термогенеза. Выявление физиологических механизмов, обеспечивающих высокую продолжительность жизни подземных грызунов, может оказаться ценным вкладом в геронтологические исследования.
Изучение уровня функциональной активности иммунной системы и ее связи с социальным и физиологическим статусом животного в естественном и антропогенном паразитарном окружении является важным шагом в понимании механизмов циркуляции возбудителей ряда заболеваний, в том числе и особо опасных трансмиссивных инфекций, которое необходимо для построения научно обоснованных прогнозов и планирования профилактических мероприятий.
Результаты работы используются при чтении курса лекций по экологической физиологии в Новосибирском, Томском и Кемеровском университетах.
Апробация работы: Материалы диссертационной работы были представлены на IV-й (Польша, 1993 г.), V-й (Марокко, 1995 г.), VI-й (Израиль, 1998 г.) и XI-й (Россия, 2008 г.) международных конференциях “Rodens & Spatium”, на XXV-й международной этологической конференциии (Австрия, 1997 г.), Международном симпозиуме по новым направлениям науки о животных в новом веке (Япония, 2001 г.), на IX международном териологическом конгрессе (Япония, 2005 г.), на 3 и 4 съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1997, 2002 г.г.), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), на III Международной конференции "Актуальные проблемы экологии" (Караганда, 2004 г.), конференциях «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка 2005 г.), «Популяционная экология» (Томск, 2006 г.), VIII популяционном семинаре «Популяции в пространстве и во времени» (Нижний Новгород, 2005 г.). Основные результаты работы были представлены в виде пленарного доклада на VIII съезде Всероссийского териологического общества (Москва, 2007 г.) и пленарной лекции на Всероссийской конференции молодых ученых «От Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007 г.).
Публикации: По материалам исследований опубликовано 44 печатных работы, из них 7 статей в рецензируемых отечественных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования основных научных результатов диссертаций; 7 статей в рецензируемых зарубежных журналах, в т.ч. 4 – в журналах, включенных в международную систему цитирования “Web of science”; глава в коллективной монографии, выпущенной в издательстве “Springer ”и 5 статей в отечественных и зарубежных сборниках.
Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и библиографического списка, содержит 50 рисунков и 20 таблиц, изложена на 393 страницах машинописного текста. Список цитируемой литературы состоит из 834 источников, в т.ч. 619 иностранных.
