Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Сравнительно-морфологический анализ мускулатуры дистальных отделов конечностей 8
1. Сравнительно-морфологический анализ муску латуры кисти 10
2. Сравнительно-морфологический анализ муску латуры стопы 4-6
Глава II. Морфобиологический анализ мышц поясов и свободных конечностей. Примеры адаптивных изменений у близких видов 81
I. Приспособления к лазанию в роде Rattus . 83
2. Приспособления к бегу в роде Apodemus 115
3. О значении для лазания перестроек грудных мышц у некоторых видов родов Apodemus и Rattus . 125
Глава III О гомологии мышц кисти и стопы. Уточнения и изменения в имеющиеся в литературе описания мышц дистальных отделов конечностей мышиных 133
Глава IV. О филогенетических связях исследованных пред ставителей сем. Muridae 139
Выводы 146
Литература 150
- Сравнительно-морфологический анализ муску латуры кисти
- Сравнительно-морфологический анализ муску латуры стопы
- Приспособления к лазанию в роде Rattus
- О значении для лазания перестроек грудных мышц у некоторых видов родов Apodemus и Rattus .
Введение к работе
Одно из самых многочисленных в отряде грызунов - семейство Muridae - в последнее время привлекает все большее внимание исследователей. Определенные трудности в изучении семейства создает многообразие его представителей, распространенных, в основном, в малоизученных областях Старого Света. В настоящее время, в связи с развитием земледелия, освоением новых территорий, повсеместным наступлением на девственные леса Азии и Африки, появляется необходимость обращать внимание на малоизученных грызунов, многие из которых, вступая в контакт с людьми, становятся переносчиками трансмиссивных заболеваний и вредителями сельского хозяйства. Вероятно, эти причины вызва-ли появление новых работ по мышиным. Причем особенно заметны фундаментальные исследования по систематике этой группы грызунов. Хотя с 30-х годов нынешнего столетия вышло немало таких работ С Tate, 1936, 1951; Аргиропуло, 1940; Eiierman, 1941, 1961; Misonne, 1969; Musser, 1981 и др.), вопрос о филогенетических связях между отдельными родами и видами семейства остается открытым.
Авторы имеющихся работ по систематике основывались, прежде всего, на дентальных и краниальных характеристиках видов. Если учесть, что современные коллекционные фонды состоят, в основном, из шкурок и черепов, а палеонтологический материал содержит, главным образом, именно зубы (реже остальные части скелета), становится понятным такое предпочтение. Вероятно, настала пора приступить к изучению семейства с привлечением новых методов исследования. В настоящее время все шире распространяется морфобиологический метод изучения ЖИВО.ТНЫХ. Этот
метод, хорошо разработанный уже в классических трудах А.Н.Се-верцова (1945, 1949) и И.И.Шмальгаузена (1955, 1957, I960, 1964), нашел свое дальнейшее развитие в работах К.А.Юдина (1957, 1965, 1970, 1974). Как писал К.А.Юдин (1970), список работ, выполненных на новом для систематики морфобиологическом уровне, пока еще невелик. В частности, на этом уровне почти не работают териологи, хотя использование морфобиологического метода открывает широкие перспективы, так как "прогресс систематики на морфооиологическом уровне практически и принципиально ничем не ограничен" (Юдин, 1974, с. 27). Использование морфобиологического метода требует от исследователя знания особенностей биологии животных, зачастую, весьма тонких. Такие сведения практически невозможно найти в имеющейся литературе; исследователь должен их получить самостоятельно путем наблюдений в природе или эксперименте. Этот аспект изучения особенно сложен. Для достаточно корректного обоснования филогенетических построений в таком многообразном таксоне, как Muridae, желателен, по возможности, полный охват видов, что несомненно затруднительно из-за многочисленности входящих в него представителей.
В тех случаях, когда исследование касается экзотических животных, которых трудно получить живыми, нам приходится применять классический сравнительно-морфологический метод. Представляется правомерным сочетание указанных методов, так как "морфологическая и морфобиологическая филогенетика четко различается лишь "на полюсах", когда сторонники морфологического направления принципиально считают ненужным или даже вредным рассмотрение функциональных моментов или же, наоборот, сторонники морфобиологического направления игнорируют исследование морфогене-
- 5 -зов, если не удается дать сколько-нибудь убедительное функциональное ("причинное") обоснование их" (Татаринов, 1976, с. 213).
Вышеуказанные соображения свидетельствуют о необходимости изучения семейства Muridae с несколько иных, нетрадицонных позиций. Мы отказались от дентальных и краниальных признаков, как и вообще от характеристик именуемых "признаками" видов. Как показал К.А.Юдин (1974), понятие "признак" применимо лишь на диагностическом уровне, но уже при переходе на классический филогенетический, тем более на современный морфобиологический уровни исследования, мы сталкиваемся не с признаками, а, соответственно, с данными о преобразовании морфологических структур в сравнительно-анатомических рядах и с данными о работе и строении систем органов, морфологических аппаратов и их узлов. В самом деле, признаками обычно называют элементарные качественные или количественные морфологические характеристики таксона, по которым этот таксон отличают от других. Отказ же от изучения признаков отнюдь не исключает поиска видоспецифических особенностей. Как раз этот поиск, но в эколого-морфологическом направлении, и составляет основную задачу нашей работы. В тех случаях, когда приходилось использовать лишь сравнительно-морфологические данные, за основу брались не отдельные особенности, а общий план строения целых функциональных узлов аппарата движения, изменение которых более отчетливо может быть связано с историей становления изучаемых групп животных. Поэтому можно надеяться, что результаты таких исследований прольют свет на видообразование и адаптогенез в пределах семейства.
Поставленная выше задача - "максимум" - естественно, не могла быть выполнена для всего семейства в целом, и цель нашей
- б -
работы была более скромная: мы попытались на примере ряда форм выявить пути морфобиологических преобразований - собственно адаптогенез ряда функциональных узлов органов движения. Более широко использовался сравнительно-морфологический анализ, позволивший поддержать или оспаривать представления наших предшественников о родственных связях в семействе. Однако и он был затруднителен из-за неполного охвата представителей семейства, связанного с недостаточным количеством материала.
Мы ясно представляем, что полная ревизия системы сем.Ми-ridae новыми методами пока нереальна. Однако, если нам удалось сделать даже небольшие уточнения в картину родственных взаимоотношений некоторых таксонов, основанные на новом методологическом подходе, то это является показателем его перспективности.
Итак, при выполнении настоящей работы перед нами стояли следующие задачи: I) определить морфобиологическим методом пути адаптогенеза в некоторых родах семейства; 2) выявить перестройки морфологических структур, обеспечивающих специфическую работу отдельных узлов локомоторного аппарата; 3) восстановить гомологию отдельных мышц, используя сравнительно-анатомический метод их анализа; 4-) пользуясь полученными данными, внести некоторые поправки в системы семейства, предложенные нашими предшественниками.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Петру Петровичу Гамбаряну, предложившего мне тему настоящей работы и оказывавшего постоянную деятельную помощь в выполнении исследований.
Хочу поблагодарить также заведующего Лабораторией млеко-
питающих И.М.Фокина за помощь в предоставлении для работы коллекций Лаборатории и постоянное внимание к моим исследованиям. Я благодарен сотрудникам Лаборатории млекопитающих, которые периодически обсуждали со мной проблемы, затронутые в диссертации, и оказывали разнообразную техническую помощь в проведении экспериментов и оформлении работы.
Сравнительно-морфологический анализ муску латуры кисти
Для анализа были отпрепарированы кисти по 1-3 представителям следующих видов Muridae, фиксированных в 70 спирте или 5-процентном формалине: Acomys cahirinus Nesokia indica Apodemus agrarius Notomys sp. A. flavicollis Rattus norvegicus Bandioota bengalensis R. rattoides Lemniscomys striatus R. rattus Mastomys coucha Vandeleuria oleracea Micromys minutus Dendromus sp, Mus minuto-ides Pogonomys sp. M. musculus Hydromys chrysogaster
Кисть - это функционально целостный хватательный орган. Для схватывания имеет значение не только топография мышц, но и структура образований на волярнои поверхности, а также степень развития пальцев. Поэтому представлялось целесообразным при анализе мышц обращать внимание и на экстерьер кистей.
В кистях всех исследованных мышиных обращает на себя внимание редукция I пальца. У большинства видов он уменьшен в размерах, НО Имеет НОГОТЬ, а У Dendromus sp. (П0ДСЄМЄЙСТВ0 Den dromurinae) он исчезает нацело. У последнего сильно редуцирован также У палец, редукция которого наблюдается и у ь.striates (у этого вида иногда на одном и том же экземпляре пятые пальцы левой и правой кистей сильно разнятся по величине) (рис. I, 2). У L.striatus и Y.oieracea отмечено превращение когтя У пальца в ногтеобразную пластинку (рис. 2),
Существенны различия и в характере волярной поверхности. Обычно на ней располагаются 5 мозолей: более крупные, проксимальные - тенарная и гипотенарная, три более мелкие, дисталь-ные - метакарпальные. У некоторых видов на волярной поверхности появляются дополнительные мозоли и ороговевшие бугорки. ЭТО наблюдается у A.cahirinus, Dendromus sp., H.chrysogaster,
M.minutoides, M.muscuius (рис. 1-5). Обращает на себя внимание величина мозолей и их взаимное расположение. Тенарная и гипотенарная мозоли могут быть мелкими и удаленными друг от друга ( M.muscuius), или, наоборот, крупными и сближенными ( м. minutus, Pogonomys sp., V.oleracea), ВПЛОТЬ ДО ПОЛНОГО СЛИЯНИЯ (Dendromus sp.) (рис. I, 5, 6). ТОЧНО Также ИЗМЄНЧИВН И ДИСТаЛЬНЫе МОЗОЛИ: ОТ Мелких удаленных ( B.bengalensis, M.muscuius, Botomys sp.) (рис. I, З, 4) до крупных, сближенных ( v.oleracea) (рис. І). Все описанные характеристики волярной поверхности в совокупности формируют различные типы экстерье-ров кисти. У ряда видов волярная поверхность мягкая, упругая (B.bengalensis, H.chryaogaster, Notomys sp., Pogonomys sp., v.oleracea) (рис. I, 3, 5), у других - прочная, ороговевшая Dendromus sp.,0T4aCTH, A.cahirinus, L.striatus, N.indica) (рис. I, 3, 4). Интересно, что у зверьков с различным образом жизни волярная поверхность кисти может претерпевать, тем не менее, сходные изменения. Ороговения, к примеру, возникают не только у лазающих, но и у роющих форм. Однако, форма ороговений, совершенно, не одинакова. В то время как у N.indica это широкие плоские образования, работающие при упоре кистей в землю во время выбрасывания земли головой, разрыхления земли резцами (Гамбарян, I960), у Dendromus sp,- это серия выступов, обеспечивающих захват ветки между средними пальцами и ладонью при лазании (рис. 2). У других лазающих форм захват веток осуществляется, Наоборот, МЯГКИМИ, УПРУГИМИ МОЗОЛЯМИ ( Pogonomys sp., V.oleracea (рис. 2).
Короткие мышцы кисти по происхождению могут быть разделены на четыре группы ( Howell, 1936а, б): I группа -m.palma-ris brevis, m.abd.pollicis brevis, m.fl.pollicis brevis, m.abd. digiti 7, m.fl.digiti V brevis; П группа - mm.lumbricales; Ш Группа - m.add.policis, m.add.digiti II, m.add.digiti V;
IV группа - mm.interossei, m.opponens digiti V. M.paimaris brevis - самая поверхностная мышца. Она не обнаружена только у Dendromus sp. Строение мышцы у остальных ж/ ВИДОВ СВЯЗаНО С НаЛИЧИеМ И Степенью разВИТИЯ postminimus.
V ВИДОВ, лишенных postminimus (Apodemus, H.chrysogaster, М. minutus, Pogonomys sp.), m.paimaris brevis представлена " /" двумя поверхностными порциями, начинающимися на латеральном й/ Мы, не обсуждая здесь генезис этого образования, придерживаемся мнения Барделебена (Bardeieben, 1890), причислявшего его к категории пальцев. крае гипотенарной мозоли, (рис. 5, ). Более проксимальная порция оканчивается на медиальном крае этой мозоли, дистальная же, проходя в медиальном направлении, в коже I пальца. Последняя часто прерывается вдающейся в толщу ладони кожной складкой, закрепляясь В ней. Иногда (M.minutoides, B.bengalensis) ДИСТЭЛЬ-ная порция оказывается прерванной преполлексом; в этом случае ее начало находится рядом с началом m.fi.poiiicis brevis на преполлексе, и волокна обеих мышц параллельны друг другу (рис. 4, 7). У некоторых видов дистальная порция может оканчиваться на основании последней фаланги I пальца рядом с окончанием m.fi.poiiicis brevis (A.canirinus, B.bengalensis, M.coucha, M.minutoides, R.rattus) (рис. 3, 4, .. 7). У Pogonomys sp.OHa оканчивается на специальном медиальном бугре когтевой Фаланги I пальца (рис. 5). У L.striatus и Notomys sp. была обнаружена полукольцевая порция m.paimaris brevis в тенарной мозоли, но не удалось найти дистальную порцию этой мышцы (рис. 3,
7). У ВИДОВ С хорошо развитой postminimus (A.cahirinus, B.bengalensis, L.striatus, Mus, N.indica, Eattus) значительно OC лабляются поверхностные пучки описываемой мышцы, но хорошо развита глубокая ее порция. Эта порция прикрепляется латеральным концом к дорсальной поверхности postminimus, а медиальным -к дорсальной поверхности латерального конца praepoilex (рис. 3, 4, 7, 8). Главная функция этой мышцы - сближение мозолей и изменение их формы (у видов с мягкими мозолями, у видов с ороговевшими мозолями мышца редуцируется). Кроме того, мышца может участвовать в сгибании и приведении I пальца.
Сравнительно-морфологический анализ муску латуры стопы
Проводя сравнительно-морфологический анализ стоп, как и при анализе кистей, мы считали важным обращать внимание на их экстерьер. В стопах большинства исследованных мышиных выражена противопоставленность I и У пальцев, достигающая наибольшего развития у Y.oieracea, у которой, кроме того, когти указанных пальцев превращаются в ногти (рис. II), Наименее развита противопоставленность крайних пальцев у B.bengalensis, N.indica, A.agrarius, Notomys sp. (рис. 12, ІЗ). У последнего вида обращает на себя внимание сильное удлинение стопы, а в ней - относительное удлинение заплюсны и плюсны и укорочение пальцев (крайние пальцы редуцируются) (рис. 12). Заметно суженная стопа наблюдается у большинства исследованных видов.
Особенно сильные изменения замечены в характере плантар -ной поверхности. Обычно на плантарной поверхности стопы располагаются б мозолей, имеющих папиллярный рисунок: две метатар-зальные - медиальная, как правило, более крупная, и меньшая по размерам - латеральная, а также четыре дистальные мозоли в области метатарзофалангиальных суставов. Такая структура плантарной поверхности Наблюдалась у A.agrarius, B.bengalensis, H.in dica, у большинства Rattus (рис. 12, ІЗ, 14, 15)« У остальных исследованных грызунов было обнаружено различное усложнение рельефа стопы. Оно выражалось в увеличении и появлении дополнительных мозолей, в изменении их конфигурации и характера папиллярных линий, а также в появлении сложных структур на плантарной поверхности пальцев. В меньшей степени это касается
M.coucha, P.tullbergi, некоторых Rattus (рис. II, 15), значительно больше - A.cahirinus, A.flavicollis, A.peninsulae,
M.minutus, M.muscuius, v.oleracea (рис. II, 12, ІЗ). Упрощение рельефа плантарной поверхности наблюдалось у Notomys sp. Оно выражается в редукции метатарзальных мозолей и дистальных -в основании I и У пальцев; две другие дистальные мозоли, наоборот, разрослись; волярная поверхность пальцев почти полно-, стью покрыта волосками (рис. 12).
При анатомическом исследовании стопы были обнаружены мышечные волокна, лежащие поверхностнее плантарного апоневроза и локализованные внутри медиальной проксимальной мозоли. Эти идущие поперек мозоли волокна укомплектованы в хорошо различимую мышцу у B.bengalensis, R.concolor, R.nitidus, R.niviventer, R.rattus, у v.oleracea волокна расположены лишь в дисталь-ной части мозоли. Мышечные волокна, сокращаясь, меняют выпуклость мозоли. Такие волокна внутри медиальной проксимальной мозоли не обнаружены у остальных исследованных грызунов.
M.fi.perforatus (рис. 16, 17, 18) начинается от сухожилия m.piantaris. Обычно мышца имеет окончания на 11-У пальцах и сгибает их. На уровне метатарзофалангиальных суставов сухожилия ко П-ІУ пальцам распадаются на две веточки, которые охватывают сухожилия m.fl.digitorum profundus с двух сторон И оканчиваются, сближаясь, под последними на проксимальных концах вторых фаланг с плантарной стороны. Обращает на себя внимание порция мышцы к У пальцу. У отдельных ВИДОВ (A.cahirinus,
N.indica) порция едва отделима от основной мышечной массы (рис. 16). У остальных мышиных она хорошо заметна в виде самостоятельной порции. Причем, если у некоторых (большинство Rattus, M.coucha, M.musculus, P.tullbergi) порция к У пальцу связана с основной частью мышцы широким основанием (рис. 17), ТО у A.flavicollis, M.minutus, R.niviventer, R.norvegicus, v.oleracea связь осуществляется через сухожильную ножку (рис. 17, 18). У большинства Rattus волокна располагаются в порции параллельно, НО у A.cahirinus, B.bengalensis, H.indica, P.tullbergi, R.edwardsi, Y.oleracea она ИМЄЄТ перистое строение (рис. 16, 17), что дает мышце существенный выигрыш в силе действия (Лесгафт, 1905; Гамбарян, 1957). У A.flavicollis описываемая порция очень ослаблена (рис. 17) (у некоторых экземпляров ее обнаружить не удалось), а у A.agrarius (рис. 17), A.peninsulae и R.surifer порция К У пальцу отсутствует. Оканчивается порция на межсесамоидной связке пятого метатарзо-фалангиального сустава, как правило, мышечно, иногда образует сухожилие ( A.flavicollis, N.indica, P.tullbergi, R.nitidus, R.norvegicus, V.oleracea (рис. 16, 17).
Количество волокон в m.fi.perforatus различается у исследованных видов. У большинства - это мощная сложно-перистая мышца, но у R.surifer мышца теряет часть мышечных элементов, у Notomys sp. (рис, 16) мышечные волокна утрачиваются совершенно, ничтожная часть их сохраняется в порции к У пальцу. Такая редукция объясняется значительной специализацией этих двух видов в быстром беге, в особенности, Notomys sp., двуногий рикошет которого сходен с таковым у тушканчиков ( Marlow, 1969). При беге прыжками главная нагрузка приходится не на короткие мышцы стопы, а, главным образом, на мышцы скакательного комплекса, вследствие чего и происходит редукция мышечных волокон m.f1.perforatus. ж/ Mm.flexores digitorum intermedii представлены обычно тремя небольшими мышцами, начинающимися от плантарной поверхности сухожилия m.fi,digitorum fibuiaris проксимальнее начал mm.iumbricaies (рис. 19, 20) и действующими как сгибатели ІІ-ІУ пальцев. Оканчиваются на сухожилиях m. fi. perf oratus (рис. 18). Количество mm.flexores digitorum intermedii не одинаково у исследованных МЫШИНЫХ: у B.bengalensis, M.coucha, M.minutus, M.musculus, R.surifer обнаружены ТОЛЬКО ДВЄ МЫШЦЫ - К Ш И ІУ пальцам, у N.indica сохраняется сильно редуцированная МЫШЦа К ІУ пальцу, у ВИДОВ рода Apodemus и Notomys sp. мышцы не обнаружены.
Приспособления к лазанию в роде Rattus
Лазание является наименее изученным способом движения у млекопитающих. Работы, в которых анализируются те или иные его способы, касаются или лазания приматов ( Bock, Winkler, 1978; Abel, 1930), принципиально отличающегося от такого движения у всех других животных преобладанием передних конечностей, или в них молчаливо полагают, что обсуждение самого способа лазания не тлеет смысла, в связи с его однотипностью (Peterka, 1937). Специального же изучения разных способов лазания у .грызунов вовсе не проводилось. Настоящее исследование представляет собой первую попытку выявления различий в этом способе движения у близких в систематическом отношении видов.
Трудности изучения лазания грызунов состоят прежде всего в сложности провести резкую границу между настоящим лазанием и бегом по толстым веткам деревьев. Сложно также оценить, насколько то или иное лазающее животное приспособлено к выполнению этого весьма распространенного способа движения. После многочисленных попыток обнаружить достоверные различия в действиях крыс при лазании по нескольким типам опор (проволока, веревка, горизонтальные гладкие и разветвленные побеги и т.п.) мы выбрали в качестве такой оценки способность животных маневрировать при лазании по цилиндрической тонкой вертикальной опоре. О значении и способе исследования маневренности при наземном беге у бипедальных животных уже упоминалось ранее (Аристов и др., 1980). Маневренностью при лазании мы считали способность животных вытягиваться в сторону от опоры (Аристов и др., в печати). Это движение требует выработки специальных морфологических адаптации в опорно-двигательном аппарате и специфических поведенческих элементов.
Для исследования были выбраны виды одного, но обширного рода Rattus: серая крыса - R.norvegicus, черная крыса - R. rattus, крыса Эдвардса - R.edwardsi. в качестве опоры для лазания использовались прямые ветки без сучков с диаметрами 9 и 14 мм, закрепленные вертикально. По девятимиллиметровой ветке лазали серая и черная крысы, другая ветка была предложена крысе Эдвардса. Одновременно с визуальными наблюдениями производилась фотосъемка. Лазание черной крысы и крысы Эдвардса было снято еще и на кинопленку рапидным киноаппаратом пТемп-1", снабженным метчиком времени, который оставлял метки на крае пленки в виде точек через равные промежутки времени. Последнее позволило вычислить длительность выполнения всех этапов исследуемого движения.
Из литературы известно, что R.rattus хорошо лазает по деревьям, в домах предпочитает селиться на чердаках, a R.norvegicus, наоборот, редко прибегает к лазанию, в домах живет в подвальных помещениях (Аргиропуло, 1940; Eibi-Eibesfeid, 1953 и др.). О крысе Эдвардса сообщают лишь то, что она связана с бамбуковыми лесами (Соколов и др., 1982), где ведет арбо-реальный образ жизни (long, 1970). Более подробные сведения о биологии R.edwardsi отсутствуют.
В экспериментах мы заставляли крыс доставать с вертикальной опоры корм, подвешенный на значительном от нее расстоянии. Вероятно , что именно это движение чаще всего выполняет в природе древесное животное, доставая себе пищу - плоды с тонких ветвей, которые не могут выдержать вес самого зверька. Следовательно, значение такого движения очень велико в жизни древесных форм.
Наблюдения показали, что для того, чтобы достать корм, крысы отрывали передние конечности от опоры и тянулись к пище, закрепляясь на ветке только задними конечностями. R.rattus дотягивается до приманки двумя способами. Если приманка находится недалеко от опоры, то черная крыса вытягивается, держась за нее только стопами. При этом замереть в горизонтальном положении она не может, интервал времени между первоначальным положением (рис. 21) и положением, когда тело ориентировано под острым углом к опоре (рис. 23) составляет 0,14-0,22 сек. В таком наклонном положении крыса может находиться значительно дольше - 1,4 сек и более (рис, 23). В том случае, когда приманка находилась значительно дальше от опоры, и крыса не могла дотянуться до нее первым способом, тогда зверек прибегал к другому способу: животное использовало хвост, обвивая его вокруг ветки (рис. 25-27). В таком положении (рис. 27) крыса могла находиться значительно дольше, чем при первом способе (2-2,5 сек), к тому же для доставання корма использовалась вся длина тела.
R.edwardsi начинала тянуться к корму сразу горизонтально (рис. 29-33). В горизонтальном положении (рис. 31) крыса Эд-вардса могла находиться значительно дольше, чем черная крыса. Точно измерить длительность стадии дотягивания до приманки у крысы Эдвардса по метчику времени не удалось, но визуальные наблюдения показали, что эта крыса тянется к корму медленно, балансируя хвостом. Если расстояние между приманкой и почти дотянувшимся до нее зверьком произвольно меняли, крыса пыталась вытянуться как можно дальше, но обнаружив, что корма ей все таки не достать, столь же медленно возвращалась в первоначальное положение. Выполняя все эти действия, крыса Эдвардса дер жалась за опору лишь задними конечностями. Крыса Эдвардса могла тянуться к приманке и под углом к опоре (рис. 34), как R. rattus, оставаясь в таком положении столько же времени как и черная. Вообще, движения R.edwardsi отличались уверенностью и неторопливостью.
R.norvegicus вела себя на ветке очень неуклюже (рис. 36-40). Движения ее были неуверенны и торопливы. Пытаясь достать корм, серая крыса упиралась коленом в ветку, тем самым получая дополнительную точку опоры (рис. 39, 40). Если серой крысе не удавалось достать пищу, упираясь коленом в ветку, то крыса ивытягиваласьисильнее, теряя дополнительную точку опоры коленом (рис. 42), и падала. Падая, крыса хваталась за кусочек пищи (рис. 44); если же ухватиться не удавалось, крыса срывалась с ветки.
О значении для лазания перестроек грудных мышц у некоторых видов родов Apodemus и Rattus .
Впервые в статье Уайлдера (Wilder, 1873), а затем подробно в известной работе К.Мерике (Morike, 1954) были описаны морфологические различия в строении грудных мышц и их значение для локомоции у млекопитающих. В предыдущем разделе было рассмотрено значение изменений функциональных характеристик грудных МЫШЦ m.ectopectoralis и m.endopectoralis ДЛЯ бега в роде Apodemus. Однако, было бы.ошибочным считать, что только этими функциями ограничена роль грудных мышц; они несут и функцию приведения плечевой кости в плечевом суставе. Эти мышцы испытывают удлинение при отведении плечевой кости, а отводится плечевая кость во время лазания по вертикальной ветке, когда животное обхватывает опору обеими передними конечностями, а также при перелезании с ветки на ветку. В связи с этим назалось важным проанализировать зависимость возможности отведения передней конечности от топографии m.ectopectoralis и m.endopectoralis. Строение m.pectoralis abdomi-nalis не бралось в расчет, так как мышца имеет малое значение для анализируемого движения.
Исследование было проведено на трех видах Rattus - R. vegicus, R.rattus, R.edwardsi, а также на трех видах Apodemus - A.agrarius, A.mystacinus, A.flavicollis. Результаты морфологического анализа представлены в виде схемы (рис. 4-6), составленной следующим образом: измерены длина плечевой кости, расстояние от кончика ее гребня до ее головки, длина ключицы и участки, на которых анализируемые мышцы прикрепляются на грудной и плечевой костях. Затем для сравнимости результатов длины плечевых костей у всех видов были приравнены единице, а все остальные промеры выражены в долях от этой величины; схемы вычерчены в едином масштабе.
Целесообразно, помимо схемы, дать краткое описание мышц. M.ectopectoralis у всех исследованных видов хорошо разделима на две порции: поверхностную и глубокую. Поверхностная порция начинается от os sternum И у видов Apodemus - в большей или меньшей степени - также от сухожильного образования, связанного с грудной костью и расположенного перед ней. Глубокая порция частью прикрыта предыдущей и начинается также от os sternum.
M.endopectoralis частью прикрыта глубокой порцией предыдущей мышцы, начинается от грудной кости. Передний край начала мышцы находится на некотором расстоянии от переднего края os sternum, задний край доходит до мечевидного отростка.
Известно, что сила сокращения мышцы уменьшается, если расстояние между ее концами будет больше ее длины в покое (Бен-долл, 1970; Хилл, 1972 и др.). Ослабление силы сокращения наблюдается уже при удлинении мышцы на 7% относительно покоя. Следовательно, при значительном удлинении мышцы будут работать в невыгодном режиме. Такой режим работы создается для грудных мышц при отведении плечевой кости на слишком большой угол от парасагиттального положения. Чем больше удлиняются мышцы, тем в более невыгодном режиме они работают»
Для определения величины удлинения мышцы у каждого вида были проанализированы следующие графические модели: соединили центры начал и окончаний мышц (это возможно, так как и начала и окончания мышц - линейные, а количеством мышечных волокон на разных участках мышцы пренебрегли) линиями и измерили длины этих линий при исходном положении, когда плечо составляет прямой угол с ключицей, и при положении, когда этот угол увеличивается ва одинаковую для всех видов величину - 30. Удлинение линий выражалось в процентах от исходного положения. Полученные цифры считались показателями удлинения (табл. 5). Данные таблицы свидетельствуют, что виды каждого рода различаются по степени удлинения мышц при отведении плечевой кости на один и тот же угол.
Среди Rattus наибольшее удлинение при отведении передней конечности испытывают грудные мышцы R.norvegicus.У R. rattus и R.edwardsi наблюдается такая картина: у черной крысы больше, чем у крысы Эдвардса, удлиняется глубокая порция m.ectopectoralis, соотношение удлинения поверхностной порции обратное, но удлинение m.endopectoralis значительнее у черной крысы.
Среди Apodemus наибольшее удлинение испытывают глубокая порция m.ectopectoralis и m.endopectoralis у A.agra-rius. Больше удлиняются обе порции m.ectopectoralis у А. flavicollis, чем у A.mystacinus, но одинаково - m.endopectoralis.
