Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. Адаптивная динамика, индикидуальйо-ориентированное моделирование и молекулярно филогенетический анализ как методы изучения эволюционных процессов 10
1.1 Понятие эволюции и видообразования, основные типы и факторы видообразования 10
1.2 Классическая динамика популяций как основа адаптивной динамики 21
1.3 Адаптивная динамика и индивидуально ориентированное моделирование 32
1.4 Понятие нейтральной молекулярной эволюции и гипотеза молекулярных часов 44
1.5 Реконструкция эволюционной истории методами молекулярно филогенетического анализа 53
Глава 2. Материалы и методы работы 61
2.1 Описание метода для получения общего и межгруппового распределения попарных, нуклеотидных различий 61
2.2 Описание метода для определения степени дивергенции между популяциями в пространстве нейтральных нуклеотидных и других различий 64
2.3 Модель симпатрического видообразования 67
2.4 Модель видообразования в одномерной замкнутой популяции 71
2.5 Молекулярно генетические данные байкальских гюлихет рода Manayunkia 77
2.6 Модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник-жертва 78
Глава 3. Нейтральная молекулярная эволюция и распределения попарных генетических различий на различных этапах эволюционного ветвления в модели симпатрического видообразования 88
Глава 4. Видообразование и нейтральная молекулярная эволюция в модели одномерной замкнутой популяции 106
Глава 5. Изучения молекулярно генетического полиморфизма байкальских нолихет рода Мапауипк различными методами филогенетического анализа 122
Глава 6. Моделирование влияния взаимодействия по типу хищник-жертва на эволюционные процессы (адаптивна фенотипическая и нейтральная молекулярная эволюция) 126
Заключение 144
Выводы 148
Список литературы 150
- Классическая динамика популяций как основа адаптивной динамики
- Реконструкция эволюционной истории методами молекулярно филогенетического анализа
- Описание метода для определения степени дивергенции между популяциями в пространстве нейтральных нуклеотидных и других различий
- Видообразование и нейтральная молекулярная эволюция в модели одномерной замкнутой популяции
Введение к работе
Изучение нейтральной молекулярной эволюции представляет большой интерес для понимания истории эволюции организмов и механизмов формирования биологического разнообразия. На сегодняшний день накоплено большое количество данных о последовательностях ДНК множества организмов. В связи с этим существует проблема извлечения информации из этих последовательностях ДНК с целью восстановления эволюционной истории. Разработан ряд методов, называемых молекулярно-филогенетическим анализом (Wen-Hshmg Li, 1997; Page D.M., и др., 1998), для реконструкции истории эволюции организмов на основе генетических данных. Все методы филогенетического анализа основаны на гипотезе молекулярных часов и теории нейтральной молекулярной эволюции, предложенных М. Кимурой (Kimura М., 1968; Kimura М., и др., 1969; Кимура М., 1985). Однако проблема извлечения всей полноты данных из ДНК-последовательностей организмов остается открытой, в основном это связано с тем, что при малых временах, прошедших с момента репродуктивной изоляции между видами, традиционные методы филогении не дают достоверной информации о последовательности и времени ви до образовательных событий (Wen-Hsiung Li, 1997). Также трудности вызывает изучение видов (популяций) между которыми вероятен вторичный генетический контакт.
Весь спектр вышеописанных проблем зачастую объясняется тем, что существует очень ограниченное количество примеров с достоверно известной эволюционной историей, которые можно было бы использовать для сравнения реальных данных об эволюции с данными полученными методом молекулярной филогении. Используя эту информацию, можно было бы отследить как те или иные эволюционные процессы влияют на ход нейтральной молекулярной эволюции.
С другой стороны, с развитием подхода адаптивной динамики и методов индивидуально ориентированного моделирования (Dieckmann U., и
4 др., 1999; Doebeli М, и др., 2000; Dieckmann U., и др., 2004) появилась возможность теоретического изучения эволюции. Данный подход позволяет конструировать индивидуально-ориентированные модели различной сложности и исследовать различные сценарии эволюционного процесса. Преимуществом данного метода изучения эволюции является его максимальная приближенность к процессам, происходящих в реальных, природных популяциях организмов, поскольку индивидуально-ориентированные модели воспроизводят «судьбу» отдельных модельных «организмов» в популяции и оперируют характеристиками каждого «организма» модели.
Существует возможность использовать модели адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. Для этого необходимо добавить к характеристикам «организмов» индивидуально-ориентированной модели нейтральные маркеры в виде последовательностей «ДНК». Нейтральные «нуклеотидные» последовательности в такой модели должны передаваться от родителей к потомству с вероятностью мутации, имитируя процесс нейтральной молекулярной эволюции. В финале работы такой модели будут известны нейтральные нуклеотидные последовательности и реальная история эволюции модельных организмов. Сопоставляя, полученные таким образом данные, можно исследовать различные сценарии эволюционного процесса и соответствующую этому сценарию нейтральную молекулярную эволюцию. Далее, если характер генетического полиморфизма, какой либо естественной популяции организмов будет соотноситься с модельными данными, то можно сделать предположение о том, что процессы, протекавшие в реальной популяции, были похожи на процессы в индивидуально ориентированной модели видообразования.
Вопрос о формировании генетического разнообразия на ранних стадиях процесса видообразования также может быть легко изучен с помощью подхода адаптивной динамики и индивидуально ориентированного моделирования. Если интервал времени, вычисляемый в количестве
5 поколений, прошедший с момента репродуктивной изоляции групп организмов, меньше или равен четырем эффективным размерам популяции, то традиционные методы филогении не способны оценить эволюционную историю (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998). С другой стороны известно, что распределение попарных генетических дистанций легко реагирует на популяционные процессы, продолжительность которых соизмерима с данным промежутком времени (Rogers A.R., и др., 1992; Polanskt А., и др., 1998). Отслеживая изменения в распределении генетических дистанций в индивидуально-ориентированных моделях в процессе видообразования можно изучить как время (в количестве поколений), прошедшее с момента эволюционного ветвления, влияет на данное распределение.
Важным является вопрос о совместном использовании молекулярно-генетических данных и других характеристик организмов. В большинстве случаев исследователю известны не только ДНК последовательности организмов, но и такие характеристики, как фенотипические особенности, место локализации и т. д. Используя эти данные, можно делить организмы на группы по схожести характеристик. Информацию о принадлежности организма к той или иной группе можно использовать для построения межгруппового распределения попарных генетических дистанций. Процесс изменения данного распределения со временем, прошедшим с момента видообразования (репродуктивной изоляции), также можно изучать с помощью индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Наибольший интерес представляет совместное рассмотрение судьбы общего и межгруппового распределения попарных нуклеотидных отличий при одном и том же сценарии эволюции.
Что касается конкретных сценариев (способов) видообразования то большинство исследователей выделяют в основном три механизма; это аллопатрическое видообразование (полная географическая изоляция популяций), симпатрическое видообразований (видообразование в
..6
однородной среде с полным перемешиванием) и парапатрическое видообразование (разделение формирующихся видов в пространстве с наличием зон контакта). Можно выделить особый тип видообразовательных процессов связанных с совместным влиянием представителей нескольких видов друг на друга, данный способ видообразования носит название коэволюцией. Частным случаем процесса коэволюции служит пример популяций организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» (или паразит-хозяин). С помощью моделей коэволюции можно исследовать такой важный вопрос как влияние интенсивности межвидового взаимодействия на фенотипическую молекулярную эволюцию.
На данный момент разработан широкий спектр индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Среди них есть модели изучающие процессы симпатрического'; (Dieckmann U., и др., 1999), парапатрического видообразовании (Doebeli М., и др., 2000) и процессы коэволюции (Doebeli М., и др., 2000; Takasu F., 2003). По сложности реализации все эти модели можно разделить следующим образом: модели смпатрического видообразования (организмы имеют только фенотштические характеристики), модели парапатрического видообразования (организмы имеют фенотипические характеристики и координаты положения в пространстве), модели коэволюции.
Наибольший интерес, как правило, вызывают те модели, которые имеют аналоги в реальной действительности. Хорошо известно, что в большинстве древних озер наблюдается аномально большой видовой состав организмов. Молекулярно-генетические исследования показали, что большинство видов организмов сформировалось в пределах замкнутой экосистемы древнего озера, то есть все эти организмы являются представителями эндемичных букетов видов. Хотя механизмы, которые привели к формированию биоразнообразия в древних озерах, еще недостаточно изучены, по мнению некоторых исследователей, древние озера являются естественной лабораторией по изучению эволюционных процессов
7 (Кожов М. 1962). Возможно, что теоретические модели, основанные на подходе адаптивной динамики, помогут решить проблемы понимания механизмов формирования видового и молекулярного разнообразия в древних озерах. Одним из наиболее интересных объектов моделирования является литораль древнего озера, которая приближенно представляется одномерным замкнутым ареалом обитания. Организмы в такой модели кроме фенотипических характеристик будут иметь характеристику положения в пространстве. В данном случае на характер взаимодействия влияют пространственные координаты организмов. Одним из добавочных факторов, определяющих ход видообразования, в такой модели будет биологическая подвижность организмов.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка методов анализа молекулярно генетических данных для определения сценариев эволюционного процесса и применение этих методов для изучения механизмов формирования современного видового разнообразия озера Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Разработать индивидуально-ориентированные модели симпатрического видообразования, видообразования в одномерной замкнутой популяции (модель видообразования в популяции организмов, населяющих литораль древнего озера) и модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник-жертва на основе подхода адаптивной динамики с добавлением нейтральных эволюционных маркеров в виде последовательностей «ДНК».
На основе модели симпатрического видообразования изучить влияние ранних этапов репродуктивной межпопуляционной (межвидовой) изоляции на общее и межгрупповое распределение попарных генетических различий.
Изучить влияние биологической подвижности организмов на ход видообразователы-юго процесса в модели одномерной замкнутой популяции.
Изучить влияние межпопуляционных (межвидовых) контактов на формирование молекулярно-генетического разнообразия с помощью модели одномерной замкнутой популяции.
Изучить влияние интенсивности межвидового взаимодействия в модели коэволюции на ход видообразования и нейтральной молекулярной эволюции.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые реализуется применение подходов адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. В данной работе разработан ряд индивидуально-ориентированных моделей на основе подхода адаптивной динамики, в которых «организмы» имеют нейтральные маркеры виде «ДНК последовательностей». Одной из оригинальных моделей, впервые предложенной в данной работе, является модель эволюции организмов в одномерной замкнутой популяции, имитирующей видообразовательные процессы литорали глубокого озера. На основе разработанных моделей впервые было изучено влияние начальных этапов эволюционного ветвления на общее и межгрупповое распределение попарных нуклеотидных различий. Впервые установлена возможность применения межгруппового распределения генетических различий для определения времени дивергенции между видами (популяциями) организмов (в количестве замен) при неразрешенных случаях филогенетического анализа. Данная работа является одной из первых, где изучается роль вторичных межвидовых и межпопуляционных генетических контактов в формировании генетического полиморфизма. На основе модели коэволюции организмов взаимодействующих по типу хищник-жертва (паразит-хозяин) делаются выводы о роли интенсивности межвидового взаимодействия в видообразователы-юм процессе и процессе нейтральной молекулярной эволюции.
Разработанный в данной работе подход изучения нейтральной молекулярной эволюции открывает широкие перспективы в исследовании
9 реальных генетических данных. Использование индивидуально-ориентированных моделей может сыграть большую роль в объяснении механизмов формирования наблюдаемого генетического разнообразия различных видов и популяций организмов,
Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях "Conference on mathematical modeling of population dynamics" (Бедлоо, Польша, 2002); "Speciation in ancient lakes" (Иркутск, Россия, 2002); "Tools for mathematical modeling" (Санкт-Петербург, Россия, 2003), на международном симпозиуме "Dynamical Systems Theory and its- Applications to Biology and Environmental Sciences" (Щизуока, Япония, 2004), а также на международных конференция: "European Conference on Mathematical and Theoretical Biology" (Дрезден, Германия, 2005) и на "Четвертой верещагинской байкальской конференции" (Иркутск, Россия, 2005).
Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 162 страницах, содержит 5 таблиц и 81 рисунок. Список литературы включает 164 наименования публикаций. Содержание диссертации включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы работы, результаты и их обсуждение, заключение, выводы и список литературы.
Публикации. По результатам работы опубликовано три статьи.
Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционных проэктов СО РАН №66 и №145, проектов РФФИ № 04-04-48549, № 03-01-89000 (РФФИ-NWO, Нидерланды, NWO Ref. 047.016.013), 03-04-20019-БНТС (РФФИ-Австрия). Автор выражает благодарность научному руководителю д.ф.-м.н. Семовскому СВ., д.б.н. Щерабакову Д.Ю. за консультации при проведении работы, а также Пудовкиной Т.А. за предоставленные нуклеотидные последовательности байкальских полихет.
Классическая динамика популяций как основа адаптивной динамики
В основе всех эволюционных изменений в популяциях лежит несколько факторов, которые можно разбить на две группы. Первая группа факторов повышает разнообразие генотипов в популяциях. К таким факторам относятся (Wright S, 1931; Ли Ч., 1978): 1) мутационный процесс. Мутация - это изменение затрагивающие последовательность нуклеотидов или их число в молекуле ДНК и создавая тем самым новые аллели. 2) поток генов. Поток генов - это изменение частоты генов данной популяции за счет эмиграции или миграции особей. 3) рекомбинация. Рекомбинация - это процесс, при помощи которого имеющиеся в популяции аллели перемешиваются в результате скрещивания между особями. Вторая группа факторов уменьшает разнообразие генотипов в популяции. К таким факторам относятся (Fisher R.A. 1958; Ehrlich P.R., и др., 1969): 1) естественный отбор. Естественный отбор - это процесс дифференциального размножения и выживания фенотипов. По мнению некоторых авторов, данный фактор является основным способом изменения генных частот (Fisher R.A. 1958; Darwin С, 1964). 2) дрейф генов. Дрейф генов - это процесс случайного изменения генных частот. Данный фактор может играть важную роль в возникновении эволюционных изменений в небольших популяциях (Levin D.A., и др., 1974). Остановимся подробно на таких факторах эволюции как естественный отбор, и дрейф генов. Естественный отбор действует в основном на фенотипы и лишь косвенным образом на генотипы. Изменение генных частот происходит только в тех случаях, когда существует достаточно точная корреляция между генотипом и фенотипом. Изучение эмбриологии и процесса индивидуального развития растений PI ЖИВОТНЫХ показывает, что различные генотипы дают начало различным фенотипам, но что зависимость эта очень сложна, и среда влияет на нее многими и притом различными способами (Солбриг О., и др., 1982; Грант В., 1991)
Отбор, действующий на фенотипические признаки, бывает трех типов: стабилизирующий, дизруптивный и направленный. Эти три типа отбора соответствуют способам, используемым данной популяцией для сохранения приспособленности к окружающей среде, которая может: 1) оставаться постоянной и стабильной (стабилизирующий отбор), 2)становиться более изменчивой и распадаться на разные подсреды (дизруптивный отбор), 3) непрерывно изменяться в одном и том же направлении (направленный отбор). Последние исследования показали; что причиной дизруптивного отбора может быть внутривидовая конкуренция за ресурсы среды обитания, в результате чего крайние формы организмов оказываются в более выгодных условиях (Солбриг О., и др., 1982) . Графики показывают частоты встречаемости различных фенотипических характеристик в популяции. Стрелки показывают направление отбора.
По мимо вышеописанных типов отбора можно выделить" также дестабилизирующий отбор (Беляев Д. К., и др., 1973; Беляев Д. К., 1983). Дестабилизирующий отбор это разрушение кареляотивных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности приводит к дестабилизации цикла размножения. Молено ожидать, что во всех тех природных или искусственно создаваемых человеком ситуациях, когда под давление отбора попадают гормональные регуляторы активности генов и онтогенеза в целом, отбор может осуществлять свою дестабилизирующую функцию, то есть выступать в форме дестабилизирующего отбора.
По механизму реализации естественный отбор можно разделить на две группы: г-отбор и К-отбор (Грант В., 1991). В данной ситуации параметр г характеризует скорость свободного роста популяции, величина К определяет предельную плотность насыщения (максимальную численность). В условиях невысокой численности, когда среда незагружена, приспособленность в основном определяется величиной г, поэтому преимущество приобретают такие типы особей, которые потребляют наибольшее количество пищи. Такую ситуацию называют r-отбором; эволюция предпочитает здесь продуктивность. Если численность в данных условиях слишком велика, то большое значение преображает полнота насыщения популяции. В таких условиях выживают генотипы с меньшим потреблением пищи. Такая ситуация называется К-отбором. Здесь эволюция предпочитает так сказать «эффективность преобразования пищи в потомство». Концепция г и К отбора получила широкое признание среди экологов (Кимура М., 1985; Грант В., 1991).
По поводу роли генетического дрейфа в формировании генетического (молекулярного) разнообразия в популяциях существуют две противоположных точки зрения. Австралийский генетик и статистик Рональд Фишер показал (Fisher R.A. 1958), что вероятность фиксации селективно нейтральной мутации в популяции равна нулю. Если этот ген, в котором произошла мутация, обладает незначительным селективным преимуществом (например, увеличивает плодовитость или продолжительность жизни на 1 %) то вероятность его сохранения в популяции будет равна 2%, и чем выше селективное преимущество мутации, тем больнее ее вероятность фиксации. Поэтому согласно мнению Фишера дрейф генов играет незначительную роль в эволюции. Согласно другому мнению, высказанному Мото Кимурой, Дрейф генов, наоборот, является основным фактором в формировании молекулярного генетического разнообразия в популяциях. В отличие от Фишера, который проводил свои расчеты для панмиктической популяции большого размера, Кимура (Кимура М., 1985) исследовал вероятность фиксации нейтральных, слабо адаптивных и вредных мутации в популяциях ограниченной численности. В результате этого был сделан вывод о том, что в популяциях ограниченного размера вероятность фиксации нейтральной и слабо вредной мутации отлична от нуля и достаточна для проявления процесса генетического дрейфа. Также Кимура установил, что чем меньше размер популяции, тем меньше отличаются вероятности фиксации полезных, нейтральных и вредных мутаций, следовательно, в популяции небольшого размера адаптивная эволюция протекать не может.
Реконструкция эволюционной истории методами молекулярно филогенетического анализа
Молекулярной эволюцией называется процесс преобразования генетической структуры организмов, происходящий в результате накопления мутационных замен в нуклеотидиых последовательностях (Ратиер В.А., 1972; Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998).
Исходя из всего вышеперечисленного, можно дать следующее определение нейтральной молекулярной эволюции: нейтральная молекулярная эволюция - это есть процесс преобразования генетической структуры популяций организмов в результате генетического дрейфа.
Для дальнейшего рассмотрения : роли генетического дрейфа и нейтральной молекулярной эволюции необходимо определится с понятиями нейтральная и слабо вредная (адаптивная) мутация (Кимура М., 1985; Wen-Hsiung Li, 1997; Сингер М., и др., 1.998). По данному поводу можно сказать следующее: нейтральной, слабо вредной и слабо адаптивной мутацией будет называться любая мутация, не изменяющая или практически не изменяющая адаптивные (приспособительные) характеристики организма. То есть при г отборе данная мутация не должна изменять плодовитость организма, при К отборе такая мутация не должна нарушать эффективность преобразования пищи в потомство, также любая нейтральная мутация не должна изменять способность организма образовывать репродуктивные пары с другими представителями своего вида.
При переходе на молекулярный уровень, можно выделить несколько классов чисто нейтральных замен в нуклеотидных последовательностях.
К первому типу нейтральных замен относятся все синонимичные замены в нуклеотидных последовательностях, кодирующих белки. Данное явление связанно с вырожденностью генетического кода, то есть одна аминокислота может быть закодирована несколькими комбинациями триплетов нуклеотидов. Если нуклеотидная последовательность кодирует функциональный белок организма, то синонимичные замены не будут менять аминокислотную последовательность белка. Данный класс мутаций является абсолютно нейтральным.
Следующий класс нейтральных замен можно отнести к заменам в белок-кодирующих последовательностях ДИК, которые меняют последовательность аминокислот в белке, но не меняют его функции. Механизм реализации процессов подобного рода может быть абсолютно разным. В первую очередь, аминокислота в белке может замешаться на другую близкую по свойствам аминокислоту (консервативная замена на уровне аминокислот). В структуре многих белков ферментов можно выделить фу национально-значимую часть (активный центр), мутации с заменами аминокислот входящих в состав активного центра обычно нарушают функционирование белка, все остальные мутации меняют активность белка фермента в меньшей мере, такие мутации тоже можно считать нейтральными. Существуют ситуации, . когда незначительной остаточной активности структур но-измененного белка бывает достаточно для выполнения его функции, мутации, повлекшие такие изменения, тоже будут относиться к категории нейтральных, данный класс мутаций правильнее будет отнести к категории слабо вредных.
Мутации могут затрагивать последовательности ДНК, не кодирующие белки. Такие последовательности ДНК могут выполнять регуляторную функцию (блокирование или активация трансляции и транскрипции с помощью связи с особыми белками), а также не выполнять никакой функции. Механизм, активности регуляторных участков обычно связан с возможностью образования данными участками вторичных и третичных структур особого рода. Если ыутация.ие меняет или меияетв иезиачителы-юй степени такие вторичные структуры, то такую- мутацию можно считать нейтральной, допускаются мутации замены; вставки и выпадения оснований. Все мутации в не кодирующих и не регуляторных районах также являются нейтральными. В таких регионах ДНК, могут происходить как мутации замены, так и мутации вставки и выпадения оснований, которые тоже будут нейтральными. Последовательности ДНК, кодирующие транспортную рибосомальную РНК, также подвержены нейтральному мутагенезу. Нейтральные мутации в таких регионах могут менять вторичную структуру тРПК и рРПК, не нарушая ее функции.
Существует целый ряд практических доказательств фиксации в популяциях слабо вредных мутаций в результате генетического дрейфа (King J.Т.., и др., 1969). Одним из таких примеров является высокая скорость накопления замен в аминокислотной последовательности белка инсулина у морских свинок и других близкородственных видов организмов (Jukes Т.Н., 1979). Данная ситуация объясняется блокированием ограничений на третичную структуру инсулина у организмов данного вида в результате мутаций. В результате этого, активность инсулина морских свинок составляет 2% от активности инсулина крупного рогатого скота. Так данная мутация является слабо вредной, то ее фиксация в популяции не может быть объяснена дарвиновским, положительным отбором. Примером фиксации слабо вредных мутаций является утрата человеком и некоторыми другими видами способности синтезировать аскорбиновую кислоту (Jukes Т.Н., и др., 1975). Данная способность является характерным признаком наземных позвоночных. Все рассматриваемые животные потребляют пищу богатую аскорбиновой кислотой и поэтому мутации подавляющие синтез аскорбиновой кислоты, не были особо вредными и фиксировались в результате генетического дрейфа.
Все основные особенности нейтральной и адаптивной молекулярной эволюции были обобщенны М. Кимуроив работе «Молекулярная эволюция: теория нейтральности»; 1) скорость молекулярной эволюции любого белка, выраженная через число аминокислотных замен на сайт в год, приблизительно постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях, если только функция и третичная структура этого белка остаются в основном неизменными. Данная гипотеза о постоянстве скорости молекулярной эволюции называется концепцией молекулярных часов. 2) функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют (накапливают мутационные замены) быстрее, чем более важные. 3) мутационные замены, приводящие к менее важным нарушениям структуры и функции молекул (консервативные замены), в ходе эволюции происходят чаше тех, которые вызывают более существенные нарушения структуры и функции этой молекулы. Другими словами, вероятность селективно-нейтральной мутации будет больше, если эта мутация возникает в функционально мене важной молекуле или ее части, так как она имеет большие шансы зафиксироваться в популяции в результате генетического дрейфа.
Описание метода для определения степени дивергенции между популяциями в пространстве нейтральных нуклеотидных и других различий
Распишем по пунктам последовательность действий, которую предполагает наш алгоритм индивидуально-ориентированной модели: 1) Инициализирующий шаг. Предполагаем, что начальная численность организмов в популяции есть NQ , все;, организмы получают начальное значение фенотипа случайно в интервале [х, - ", х, + q , где мало по сравнению с Х . На этом же шаге все организмы инициализируют "нейтральную нуклеотидную" последовательность, для этого мы генерируем случайную последовательность из 500 символов и присваиваем ее всем организмам, каждый символ может принимать значение A, G, С и Т соответственно. 2) Следующий шаг является основным шагом в модели, он определяет жизненный цикл организмов и состоит из двух частей: рождение и смерть. Опишем сначала алгоритм рождения организмов в модели. Прежде всего, для полового размножения организмы образуют пары. Два организма могут образовать пару, если их фенотип отличается меньше, чем определенная величина М , организм с фенотипом хг и организм с фенотипом - могут образовать пару, если x,-x,j M. Значение М определяет фенотипическую изоляцию между. организмами, которые значительно отличаются друг от друга. Каждый организм может образовать пару с другим случайным организмом в соответствии с условием, и каждый организм может образовать только одну пару с другим организмом во время одного жизненного цикла. Если для организма условие образования пары не соблюдается, то он не образует пару и в размножении не участвует. Во время следующего жизненного цикла формирование пар повторяется. Затем полученные пары организмов дают потомство. Каждая пара дает случайное количество потомков, общее количество потомков определяется формулой: Nр — rNAt где Аг1 есть временной шаг модели, г есть скорость размножения. Каждый потомок наследует от родителей свой фенотип х , для этого мы генерируем случайное число д в диапазоне от 0 до 1 и определяем х по формуле х—хд+х -ф 5 где х,, х2 фенотипы родителей, данный способ имитирует процесс случайного доминирования одного из родителей при наследовании фенотипа. Далее с вероятностью sp может произойти мутация фенотипа потомка, в данном случае организм приобретает новый случайный фенотип в интервале [х-Лх,х+Дх], здесь Ах определяет интервал мутирования. Потомок наследует от одного из родителей нейтральную нуклеотидную последовательность (модель митохондриалы-юй ДНК). С вероятностью sm может произойти мутация в данной последовательности, эта мутация есть замена случайного звена в этой последовательности на любую из четырех букв. После этого количество организмов в модели становится равным Np + N , Следующим действием предполагается определить, какие организмы должны элиминироваться, а какие должны перейти в следующий жизненный цикл. Прежде всего, нам необходимо подсчитать общее число организмов N" , которые должны «умереть» на данном шаге работы алгоритма, для этого мы подсчитываем параметр Рх, который определяет приспособленность организмов к." условию окружающей среды и к конкуренции со стороны других организмов: для всех организмов, мы выбираем случайный организм в диапазоне от 0 до Np + А . Затем генерируем случайное число В диапазоне от 0 до 1 и сравниваем с м-, , если для этого организма / больше чем сгенерированное случайное число, значит, для этого организма вероятность смерти реализовалась и данный организм удаляется из популяции. Данная последовательность действий повторяется до тех пор, пока из популяции не будет удаленно необходимое N количество организмов. Таким образом, по вышеописанному алгоритму производится симуляция в течение необходимого количества шагов. Затем финальные значения для нуклеотидных последовательностей используются для дальнейшего изучения. 2.4 Модель видообразования в одномерной замкнутой популяции а) основные предпосылки для разработки модели
На сегодняшний день, проблема изучения видового разнообразия и процессов видообразования в больших древних озерах представляет большой интерес. Хорошо известно, что в большинстве древних озер наблюдается аномально большой видовой состав организмов, хотя механизмы, которые привели к формированию биоразнообразия в древних озерах, еще недостаточно изучены. Молекулярно-генетические исследования показали, что большинство видов организмов сформировались в пределах замкнутой зкосистемьі древнего озера, то есть все эти, организмы являются представителями эндемичных букетов видов. Поэтому древние озера является естественной лабораторией по изучению эволюционных процессов. Возможно, что теоретические модели, основанные на подходе адаптивной динамики, помогут решить проблемы подобного рода.
Наиболее известными древними озерами являются озеро Байкал, расположенное в Восточной Сибири, и африканское озеро Танганьика. Данные озера имеют свою общую специфику. Во-первых это очень большая глубина (порядка тысячи метров) и во вторых это очень быстрое нарастание глубины по мере удаления от береговой линии. В,данных озерах, можно выделить литоральную область, это место где свет проникает до дна. В озерах Байкал и Танганьика литеральная область занимает узкую полоску вдоль берега. В пределах литоральной области озера обитает значительное число разнообразных эндемичных видов организмов, играющих важную роль в экосистемах озер.
Видообразование и нейтральная молекулярная эволюция в модели одномерной замкнутой популяции
Биологический смысл будут иметь только те значения параметров, при которых размеры популяций в соотношении (3.6.4) являются неотрицательными числами, то есть Nt 0 и N2 0 . Данное условие выполняется только при определенных комбинациях значений параметров. Следует заметить, что значения параметров, обеспечивающих устойчивые неотрицательные решения, изменяются при переходе к численному моделированию. При рассмотрении стационарных решений можно заметить, что при стремлении К, к бесконечности (отсутствия лимитирования численности условиями окружающей среды) и фиксации всех остальных значений параметров, стационарная численность жертвы стремится к определенной константе. Это можно объяснить тем, что в данной ситуации численность жертвы ограничивается влиянием хищника.
В индивидуально-ориентированной модели группа параметров уравнения 5.2.1 будет определять общее поведение системы, в дальнейшем эти параметры будут называться популяциоиными. При выборе популяционных параметров мы руководствовались- тем, что вместимость территории для жертвы должна быть намного больше, чем вместимость территории для хищника, то есть КХ»К2. В этой ситуации, при малых значениях Д и /?, хищник в основном будет воспроизводиться за счет альтернативного источника пиши, при больших значениях /?, и /?, основная масса хищника будет выживать за счет поедания жертвы. В литературном обзоре говорилось, что при скоростях размножения ЙГ, и сс2 больших чем 3 решение логистического уравнения носит хаотический характер, это обстоятельство также учитывалось при выборе значения этих параметров.
Что касается поведения решения системы, то как обсуждалось ранее (см. лит. обзор), все системы уравнений типа хищник-жертва с лимитированием численности имеют ненулевые, устойчивые точки с характером поведения устойчивых фокусов. г) описание индивидуально ориентированной модели хищник - жертва. Для построения индивидуально - ориентированной стохастической модели взаимодействующих организмов хищника и жертва мы использовали подход, предложенный Дубелем и Дикманом (Dieckmann, и др., 2000). Для формализованного описания такой системы необходимо добавить в уравнение (3.6.4) изменения, позволяющие учесть межорганизменное взаимодействие: в . этом итегро-дифференциальном уравнении х представляет собой фенотипическую характеристику жертвы, У представляет собой фенотипическую характеристику хищника, функция К{(х) определяет приспособленность жертвы к условиям окружающей среды, функция С(х) определяет конкуренцию за ресурс внутри популяции жертвы, функция С (х) определяет способность жертвы с- определенным фенотипом избежать встречи с определенным хищником и способность хищника с определенным фенотипом использовать определенных жертв. В нашей модели, все вышеперечисленные функции имели следующий вид: Ki{x) = K0exp(-(x-x0f/o-i) , С(х) = ехр( -х2/ас) и С (х) = ехр( х2/ар) . В этих функциях Кй максимальная вместимость окружающей среды для жертвы, xQ определяет наиболее благоприятный фенотип для жертвы, (7 ( определяет, на сколько жертвы с фенотипом отличным от х0 менее приспособлены к существующим условиям окружающей среды, УС определяет возможность конкурировать за ресурс жертвам с разным фенотипам, Jp определяет способность. хищника употреблять жертв с разными фенотипами. В этой ситуации мы получили новый класс параметров, который в дальнейшее мы будем называть параметрами взаимодействия (исключая К0 ). Параметр р в уравнение (3.6.5) будет играть управляющую роль, меняя этот параметр, мы будем менять размер функций взаимодействия, а, следовательно, и интенсивность взаимного влияния друг на друга популяций хищника и жертвы. Другими словами, параметр р будет определять верхнюю границу вероятности захвата жертвы хищником. Применительно к реальным популяциям данные предположения можно интерпретировать следующим образом. Каждая жертва обладает определенным фенотипом, этот фенотип позволяет жертве адаптироваться к условиям окружающей среды, давлению других жертв и воздействию хищника. Чем больше фенотипы произвольных жертв отличается друг от друга, тем сильнее различаются потребляемые этими жертвами ресурсы, это выражается в уменьшении конкуренции и наоборот, близкие, по фенотипу жертвы потребляют одинаковый ресурс, что приводит к усиленной конкуренции. Фенотип хищника определяет способность использовать в пищу определенный тип жертв, то есть чем больше сродство фенотипов хищника и жертвы, тем больше вероятность того, что жертва будет съедена хищником. Как мы предполагаем основной причиной эволюционной дивергенции в популяции жертв будет внутривидовая конкуренция, а причиной фенотипйческого изменения в популяции хищника будет адаптация к жертве. Следует заметить, что причиной эволюционных изменений в популяции жертвы может быть изменении фенотипа в попытке "спастись1 от влияния хищника.
Следующим шагом будет дано подробное описание алгоритма, построения индивилуалъно-ориентированной модели. При построении мы основывалась на двух возможных вариантах размножения организмов, это вегетативное размножение и половое размножение. Строго говоря, по биологической классификации, популяцией является только группа организмов, размножающихся половым путем. В нашей работе популяцией будет называться любая группа - организмов. Распишем по пунктам последовательность действий, которую предполагает наш алгоритм и иди виду ал ыю-ориентиро ванной модели:
