Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные подходы к изучению поведенческих механизмов и закономерностей формирования поведенческих реакций рыб, способствующих разделению кормовых ресурсов между видами и обусловливающих внутривидовую трофическую дифференциацию 11
1.1. Принципы подбора видов рыб 11
1.2. Условия добывания корма в эксперименте 12
1.3. Основные стратегии трофической дифференциации 16
1.4. Подход к исследованию эффективности пищевого поведения исследуемых рыб в присутствии хищников 16
1.5. Оценка роли адаптивных изменений поведения рыб 18
1.6. Внутривидовая трофическая дифференциация 19
1.7. Математическая модель 19
Глава 2. Материал и методы проведения экспериментов 20
2.1. Экспериментальные методы моделирования условий кормодобывания 20
2.2. Объем материала 24
2.3 Методы регистрации, обработки и анализа результатов 26
2.4. Моделирование 26
Глава 3. Влияние структурных показателей местообитания и распределения корма на формирование пищевого поведения рыб 27
3.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, плотвы и их реципрокных гибридов при питании агрегированным кормом 33
3.2. Роль изменчивости горизонтального распределения корма в формировании комплекса пищевого поведения видов рыб 42
Уровень специализации органов чувств 52
Уровень специализации ротового аппарата 60
3.3. Роль неровностей и наличия вертикальной структуры субстрата в формировании комплекса пищевого поведения видов рыб 68
3.4. Групповой поиск пищи 73
Глава 4. Модификации поведения и трофических отношений под влиянием хищников 85
4.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, плотвы и их реципрокных гибридов при питании в присутствии хищника 98
4.2. Зависимость поведения рыб от агрегированности корма в присутствие хищника 110
Глава 5. Биотопическая сегрегация и трофический полиморфизм в популяциях рыб-бентофагов 113
5.1. Механизмы внутрипопуляционной трофической дифференциации 113
Лещ 120
Плотва 143
5.2. Механизмы трофической дифференциации, основанные на внутривидовых различиях в способности к риску 156
Глава 6. Обучение у рыб и адаптация к новым трофическим условиям 170
6.1. Зависимость степени адаптации рыб к условиям кормодобывания от стабильности распределения корма 170
6.2. Зависимость адаптации рыб к условиям кормодобывания от уровня стабильности распределения корма и зрительных ориентиров 184
Заключение 195
Выводы 198
- Условия добывания корма в эксперименте
- Роль неровностей и наличия вертикальной структуры субстрата в формировании комплекса пищевого поведения видов рыб
- Зависимость поведения рыб от агрегированности корма в присутствие хищника
- Зависимость степени адаптации рыб к условиям кормодобывания от стабильности распределения корма
Введение к работе
Актуальность проблемы. Пищевые отношения у рыб, так же как и у других групп животных, относятся к наиболее многообразным и сложным биотическим связям (Павлов, Касумян, 1998), основу которых оставляет отношение: кормовые беспозвоночные - «мирные» рыбы - хищные рыбы (Мантейфель, 1961). Значительный вклад в изучение этих отношений внесли отечественные ученые - Г.В. Никольский, B.C. Ивлев, А.А. Шорыгин, Н.С. Гаевская, Г.С. Карзинкин, Е.В. Боруцкий, Б.П. Мантейфель, К.Р. Фортунатова. Исследования, связанные с изучением пищевых отношений, остаются актуальными и в настоящее время (Matthews, 1998; Portz, Tyus, 2004; Михеев, 2006).
Главным условием длительного сосуществования видов является трофическая дифференциация, когда рыбы разных видов используют определенные кормовые организмы, к питанию которыми они наиболее приспособлены и кормовые местообитания, в пределах которых кормодобывание наиболее эффективно. Межвидовая трофическая дифференциация сформировалась в процессе видообразования и обусловлена врожденными видовыми различиями органов, участвующих в процессе кормодобывания. В результате, виды сохраняют необходимый для выживания уровень эффективности поиска и добычи корма только в определенном диапазоне изменчивости внешней среды, что в относительно стабильных условиях приводит к минимизации сходства используемых ими кормовых организмов и (или) кормовых местообитаний, и в первую очередь тех, которые находятся в недостатке. Однако при изменениях условий окружающей среды могут происходить нарушения трофической дифференциации, что часто выражается в увеличении сходства используемых объектов питания и кормовых местообитаний. В ходе трофических взаимодействий, благодаря наследуемым признакам, обусловливающим трофическую дифференциацию, она восстанавливается, но уже со свойствами, характерными для новых условий обитания. Роль в этом процессе видовых морфологических особенностей хорошо известна. Гораздо меньше исследован вопрос о значении наследуемых и приобретенных особенностей пищевого поведения (Matthews, 1998; Liem, Summers, 2000; Einum, Fleming, 2004; Bolnick, Lau, 2008).
Если в межвидовом разделении ресурса основную роль играет трофическая дифференциация, сформировавшаяся в процессе видообразования, то при внутривидовых трофических взаимодействиях, когда кормовой ресурс и пространство делят особи одного вида, трофическая дифференциация формируется в результате приспособительного ответа на современные условия обитания. При этом различия в уровнях специализации к добыванию определенного типа корма у внутривидовых форм могут быть настолько велики, что в плане экологии питания они фактически могут
4 рассматриваться как разновидности, что позволяет исследовать механизмы трофических взаимодействий особей без учета влияния филогенетической истории (Wim-berger, 1994). Тем не менее, вопрос об экологической роли трофического полиморфизма пока изучен недостаточно (Савваитова, Медников, 2000), еще меньше исследованы поведенческие механизмы этого явления.
Для понимания механизмов разделения кормового ресурса необходимо более глубокое изучение поведения, поскольку оно является внешним проявлением реакции организма на условия кормодобывания. Б.П. Мантейфель (1980) писал, что оборонительно-пищевой комплекс поведенческих реакций является одной из наиболее важных и универсальных поведенческих адаптационных систем вида. Хотя трофические отношения — это центральная тема во многих современных экологических теориях, оказалось, что в полевых условиях их бывает трудно вьывить, исследовать и описать количественно (Ивлев, 1955; Matthews, 1998; Михеев, 2006). Исходя из этого, мы в своей работе в основном использовали экспериментальный подход.
Поскольку решить поставленную задачу в масштабе всего многообразия видов не представляется возможным, мы ограничились группой видов, использующих в естественных условиях в качестве корма организмы инфауны. При питании рыбы должны обнаружить их в толще субстрата и затем «выкопать». Подобный выбор объекта исследования обусловлен тем, что у организмов, связанных с донным субстратом, проще менять характеристики пространственного распределения, чем, например, у свободно плавающих в толще воды планктонных организмов, что значительно облегчает исследование зависимости пищевого поведения рыб от пространственного распределения кормовых организмов.
Основными объектами исследования были два массовых в водоемах умеренной зоны вида рыб - плотва и лещ, имеющие различный уровень специализации к добыванию организмов инфауны (Суетов, 1939; Васнецов, 1948; Kotrschal, Junger, 1988; Гдовский, Ружинская, 1990). Кроме того, для расширения возможностей сравнительного анализа использовались и другие виды рыб с различным уровнем специализации к питанию инфауной (от облигатных бентофагов до эврифагов), в том числе и экзотические. Под специализацией к добыванию донных организмов мы подразумеваем комплекс морфофизиологических и поведенческих характеристик, который определяет эффективность пищевого поведения особи в конкретных условиях среды при добывании определенного вида корма, в данном случае при питании инфауной. При подборе видов уровень специализации определялся по литературным источникам, в зависимости от доли, занимаемой в их питании организмами инфауны. В ходе экспериментов - по показателю эффективности питания, которая измерялась количеством пищи, съеденной за единицу времени, затраченного на поиск и до-
5 бычу корма (интенсивность питания) или отношением количества корма к расстоянию, которое рыбы проплывают во время поиска пищи.
При питании инфауной на интенсивность питания рыб исключительное влияние оказывает характер горизонтального распределения кормовых организмов (Ив-лев, 1955; Vlymen, 1977), тип субстрата и глубина нахождения беспозвоночного в субстрате (Суетов, 1939), временная стабильность распределения кормовых организмов (Noda et al., 1994; Михеев, 2006). Исходя из этого, в экспериментальных условиях исследовалось наличие определенных особенностей в пищевом поведении рыб, которые в каждом конкретном случае позволяют одним особям более эффективно добывать корм, чем другим. Кроме того, значительная часть работы посвящена вопросу влияния хищника на пищевое поведение рыб, поскольку в период активного поиска пищи вероятность нападения хищника резко возрастает.
Цель работы: Изучение поведенческих механизмов и закономерностей формирования поведенческих реакций рыб, способствующих разделению кормовых ресурсов между видами и обусловливающих внутривидовую трофическую дифференциацию.
Основные задачи работы:
-
Разработать экспериментальные методы моделирования условий кормодобывания рыб-бентофагов для изучения зависимости их пищевого поведения от характера пространственного распределения корма, структуры субстрата и присутствия хищника.
-
На основе результатов оригинальных экспериментов и литературных данных проанализировать роль структуры местообитания и изменения размещения корма в формировании пищевого поведения рыб на меж- и внутривидовом уровнях.
-
Исследовать модификации пищевого поведения под влиянием хищников на меж- и внутривидовом уровнях.
-
Оценить роль адаптивных изменений поведения рыб при их обучении к добыванию корма в новых условиях.
-
Провести анализ роли видовых и внутривидовых особенностей пищевого и оборонительного поведения в формировании и поддержании трофической дифференциации рыб.
Научная новизна. Показано, что основу поведенческого механизма разделения кормового ресурса составляет то, что виды, специализированные к добыче корма в конкретных условиях среды, используют пространство более селективно с минимальным использованием случайного поиска, а неспециализированные- менее селективно или случайным образом. Специализированные виды обнаруживают корм с большего расстояния, и пространство между точкой обнаружения и местоположением кормовой частицы преодолевается по кратчайшему расстоянию. У неспециали-
зированных видов обнаружение кормовой частицы происходит с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевается по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата. Этим определяется разница в эффективности поискового поведения, обусловливающая разделение кормового ресурса.
Впервые установлено, что специализированные виды способны оптимизировать свое поведение при менее стабильном распределении корма, ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности распределения корма. Неспециализированные особи, которые в этих же условиях осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма и выработать соответствующие поведенческие навыки.
Выявлено, что основой механизма пространственного разделения кормового ресурса в присутствии хищника у видов, способных объединяться в группы, являются видовые и внутривидовые различия в способности к риску, обусловленные функциональной активностью нервной системы. У малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, такое разделение кормового ресурса в основном обусловлено их выеданием хищниками, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.
Установлено, что одним из механизмов, лежащих в основе внутривидовой трофической дифференциации, является механизм регулирования плотности, основанный на полиморфизме социального поведения, когда в популяции имеются животные, различающиеся по степени толерантности к повышенной плотности скоплений. Вытеснение из скоплений менее толерантных особей приводит к внутрипопу-ляционной пространственной дифференциации и, соответственно, к вынужденному переходу части особей на питание альтернативным кормовым ресурсом. При отсутствии выраженных морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата эти особи способны переключаться на альтернативную пищу и, обратно, без снижения эффективности кормодобывания. Подобная трофическая дифференциация может иметь временный или периодический характер и позволяет популяции использовать кормовой ресурс с непостоянной доступностью.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Основа поведенческого механизма трофической дифференциации состоит в том, что специализированные виды при кормодобывании используют пространство селективно, а неспециализированные - случайным образом, что и обусловливает разницу в эффективности поискового поведения.
-
Специализированные виды, в отличие от неспециализированных, способны оптимизировать свое поведение при меньшей стабильности в распределении корма,
7 ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности распределения корма, а так же повышая эффективность пищевого поведения в тех условиях, в которых неспециализированные не способны это сделать.
-
Одним из механизмов, лежащих в основе внутривидовой трофической дифференциации рыб, является механизм регулирования плотности, основанный на полиморфизме социального поведения, когда в популяции имеются животные, различающиеся по степени толерантности к повышенной плотности скоплений. Подобная трофическая дифференциация может иметь временный или периодический характер и позволяет популяции использовать альтернативный кормовой ресурс с непостоянной доступностью.
-
Основой механизма трофической дифференциации под влиянием хищника у видов, способных объединяться в группы, являются видовые и внутривидовые различия в способности к риску. В отличие от них, у видов, ведущих одиночный образ жизни, дифференциация происходит в результате выедания их хищником в пределах биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.
Практическая значимость. Полученные результаты необходимы для разработки рекомендаций по рациональному использованию рыбных ресурсов, не приводящему к необратимым, нарушающим их естественное состояние, воздействиям. Результаты работы могут способствовать решению проблем сохранения биоразнообразия, устойчивой эксплуатации ресурсов и составления прогноза последствий хозяйственной деятельности.
Особое значение полученные данные имеют для работ, связанных с воспроизводством и охраной естественных популяций рыб. Так, на основании полученных данных была разработана методика выращивания и подготовки молоди стерляди к выпуску в естественные водоемы, которая уже более 4-х лет успешно применяется на Чернозаводском рыбоводном заводе (Ярославская обл.), осуществляющем работы по воспроизводству стерляди на Горьковском водохранилище.
Результаты исследований используются в качестве лекционного материала в учебном процессе ФГОУ ВПО «КГТУ» (г. Калининград) и Ярославского государственного университета им. П.Н.Демидова при подготовке специалистов по специальности «ихтиология».
Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Всесоюзных, Всероссийских и международных конференциях (Москва, 1983, 1987, 2007; Севастополь, 1988; Новосибирск, 1988; Звенигород, 1989; Чита, 1989; Овьедо, Испания, 1994; Чаттануга, США, 1997; Тольятти, 1998; Санкт-Петербург, 2000; Брюгге, Бельгия, 2000; Осло, Норвегия, 2001; Копенгаген, Дания, 2002; Берген, Норвегия, 2003, 2006; Виго, Испания, 2004; Абердин, Шотландия, 2005; Маастрихт, Голландия, 2006; Ческе-Будеёвице, Чехия, 2007; Борок, 1996, 2003, 2005, 2007; Астрахань, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 40 работ, в том числе 18 в рецензируемых журналах, и 1 монография.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 246 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и заключения, списка цитируемой литературы. В тексте имеется 45 таблиц и 64 рисунка.
Условия добывания корма в эксперименте
Виды, питающиеся организмами инфауны, чаще всего добывают их на ровном дне с илистым или песчаным субстратом. Организмы инфауны в основном представлены «мягким» бентосом, среди которого доминируют личинки хирономид или олигохеты. Защитные механизмы этих организмов сводятся к закапыванию в субстрат, в котором они проводят большую часть жизненного цикла или всю жизнь. Глубина нахождения беспозвоночного в толще субстрата в значительной степени ограничивает возможности рыб для их поиска и добывания, но для разных видов по-разному. СВ. Суетов (1939), писал, что «... не все рыбы обладают одинаковой способностью проникать в толщу ила при поиске корма. Степень проникновения рыб и уничтожения ими инфауны зависит от биолого-морфологических особенностей рыб ...».
Известно, что уровень агрегированное кормовых организмов в гомогенной среде может в значительной степени влиять на эффективность их поиска рыбами (Sutherland, Anderson, 1987; Fairweather, 1988; Benhamou, Bovet, 1989). B.C. Ивлев (1955), получил в эксперименте с одним видом рыб практически прямую зависимость интенсивности питания рыб от агрегированное корма. Позднее У. Влимен (Vlymen, 1977), также на одном виде, получил куполообразную кривую. Нами, при исследованиях на нескольких видах, было показано, что полученные указанными авторами кривые являются частными случаями и что на форму этой зависимости в значительной степени влияет уровень специализации вида к поиску и добыче корма в определенных условиях (Линник, Герасимов, 1986; Герасимов, Герасимова, 1988; Герасимов, Линник, 1993; Gerasimov, 1995; Герасимов, 2007).
Нами было показано, что форма данной зависимости крайне чувствительна как к свойствам консумента, так и к условиям в которых он добывает корм (Линник, Герасимов, 1986; Герасимов, Герасимова, 1988; Герасимов, Линник, 1993).
При исследованиях в водоемах прудового типа (Линник, Герасимов, 1986; Герасимов, Линник, 1993) мы получили, что лещи при питании эпибентосом предпочитали участки с более высоким уровнем агрегированное, чем при питании организмами инфауны (табл. 1.1, 1.2). В пруду площадью 0,1 га показатель элективности эпибентосных организмов— личинок ручейников, и приуроченность рыб к участкам их обитания, возрастали при увеличении их агрегированности, несмотря на снижение их биомассы, а увеличение агрегированности организмов инфауны — мелких двухстворчатых моллюсков при одновременном увеличения их обилия, тем не менее, привело к снижению указанных показателей. Снижение агрегированности пелофильных личинок хирономид, даже на фоне снижения их биомассы, вызвало увеличение и посещаемости и показателя элективности.
Сходные исследования, проведенные в пруду площадью 30 га, показали, что элективность и посещаемость рыбами мест обитания пелофильных моллюсков, при сходной биомассе, но более низкой агрегированности были выше, чем у пелофильных личинок хирономид, у которых агрегированность была больше.
При проведении экспериментов в морских садках по кормлению рыб тонущим кормом было показано, что даже при визуальном контакте с пищевыми час типами, зависимость величины рациона от агрегированное полученная B.C. Ивлевым справедлива только для случаев с разреженной посадкой рыб. Усложнение ситуации при увеличении плотности посадки (особенно, у рыб с выраженной иерархией во взаимоотношениях) ведет к изменению формы зависимости (Герасимов, Герасимова, 1988).
Учитывая некоторую неопределенность в вопросе о форме зависимости рациона от изменения степени агрегированности корма, нами были предприняты исследования, направленные на выяснение степени универсальности полученной B.C. Ивлевым зависимости. Для удобсгва сравнения исследования проводились по методике проведения экспериментов описанной В. С. Ивлевым (1955).
При распределении корма на дне аквариума, т.е. при отсутствии субстрата маскирующего корм, зависимость соответствовала зависимости полученной в экспериментах B.C. Ивлева (1955). Введение маскирующего субстрата привело к тому, что ее график приобрел форму параболы, т.е. присутствие в аквариуме различных факторов, затрудняющих обнаружение корма, приводит к значительной модификации формы зависимости рациона от агрегированности корма.
Полевые исследования подтверждают результаты экспериментальной работы — повышение агрегированности кормовых частиц расположенных на поверхности субстрата приводит к увеличению интенсивности их потребления, а организмов замаскированных субстратом к снижению (табл. 1.1, 1.2).
В экспериментах B.C. Ивлева (1955) рыбы могли визуально оценить распределение пищевых частиц, поскольку питались кормом, распределенным с различной агрегированностью на дне небольшого по площади аквариума. В рзультате у них практически отсутствовали элементы поискового поведения. В этом случае время, затрачиваемое на питание, складывалось из времени перемещения между частицами корма или его агрегациями, времени добывания (или схватывания) пищи и ее обработки перед проглатыванием, т.е. в экспериментах B.C. Ивлева у рыб при питании практически отсутствовали элементы поискового поведения ("фаза пищевого поиска" — по Павлову и Касумяну, 1998). Учитывая, что при сходных характеристиках кормовых частиц (размер, твердость и т.д.) время обработки будет постоянным, соответственно, скорость питания, в данном случае, будет определяться временем, затрачиваемым на переход между частицами корма. Естественно, что при их компактном размещении (максимальная агрегированность) интенсивность питания будет наибольшей за счет минимизации времени перемещения между частицами корма, а форма зависимости будет соответствовать форме, полученной B.C. Ивлевым (1955).
В нашем случае корм маскировался субстратом, и рыбы определенное время затрачивали на его поиск, в результате которого им приходилось обследовать всю поверхность дна аквариума. Продолжительность поиска зависела от количества агрегаций. При относительно равномерном распределении корма (при минимальной агрегированности), когда частицы пищи рассеяны по всей площади аквариума, рыбы сравнительно часто находят корм, но каждое обнаружение обеспечивает рыбу минимальным количеством пищи. При увеличении агрегированности количество пищи в каждой агрегации увеличивается, но при этом снижается вероятность ее нахождения. Оптимум находится в области средних значений агрегированности, когда сравнительно высокая частота встречаемости агрегаций сочетается со сравнительно высоким содержанием корма в каждой из них. При этом минимальные рационы соответствуют минимальным.и максимальным показателям агрегированности, и зависимость.приобретает форму параболы.
Утверждение B.G. Ивлева о том, что "... повышение степени агрегированности адекватно увеличению концентрации, пищевых объектов" скорее всего, справедливо только для условий с максимальной доступностью пищи, как это было в проведенных им экспериментах. Увеличение агрегированности корма при наличии маскирующего субстрата может привести даже к обратному результату. При некоторых условиях, траты на поиск кормового пятна, могут не компенсироваться сравнительно высокой скоростью потребления пищи в плотном кормовом пятне.
Зависимость величины рациона от агрегированности корма исследовалась в наборе экспериментальных условий, включающих разные по гранулометрическому составу и вертикально структурированные субстраты и различное по стабильности распределение корма. В результате, перед схватыванием пищевых частиц рыбы должны были продемонстрировать определенные видоспецифические способности при поиске и извлечении корма из-под субстрата.
Степень соответствия между трофо-морфологическими свойствами указанных видов рыб и особенностями каждого из модельных кормовых биотопов определялась по результатам сравнительного анализа формы зависимости рациона и элементов пищевого поведения от степени агрегированности корма. Тестирование основывалось на предположении о том, что способность рыб сохранять относительно постоянную величину рациона в широком диапазоне изменения агрегированности, корма в значительной степени определяет уровень соответствия их свойств и навыков особенностям каждого из модельных кормовых биотопов.
Роль неровностей и наличия вертикальной структуры субстрата в формировании комплекса пищевого поведения видов рыб
Пространственная неоднородность субстрата является фактором, оказывающим достаточно сильное воздействие на поведение особей, обитающих в подобных местообитаниях. Повышение пространственной неоднородности местообитания повышает устойчивость биологических систем через снижение их численной вариабельности (Stenseth, 1980; Taugbol, Andersen, 1986; Nielsen, 1986). По мере увеличения структурированности местообитания снижается доступность кормовых организмов для хищника (Crowder et al., 1982). Показана зависимость степени групповой объединенное рыб от наличия элементов пересеченного рельефа. При этом, в типичных случаях, стайные рыбы избегают неровности дна, предпочитая открытые зоны, а поведение рыб, не образующих стаи носит противоположный характер (Мочек, Вальдес-Мункоа, 1982). В экспериментальных условиях показано избегание неровностей дна молодью осетровых (Сбикин, Бибиков, 1988). Для золотого карася (Глоие, 1986) предпочтение неровного субстрата изменяется в зависимости от освещенности и угла наклона неровных участков дна.
Сравнительный анализ интенсивности питания рыб в аквариумах с ровным и неровным дном показал, что у видов, наиболее приспособленных к бентосному типу питания, она была ниже в аквариумах с неровным дном: у С. paleatus на 46%, у Н. thoracatum на 44% и у леща на 13%. Менее приспособленная к бентосному типу питания плотва не показала достоверного различия, a A. burtoni на 22% интенсивнее питался на неровном субстрате (рис. 3.21).
У С. paleatus, представителя группы наиболее специализированных к питанию инфауной видов, у которых на ровном дне зависимость рациона от агрегированное корма была недостоверной, в условиях неровного дна было отмечено достоверное прямо пропорциональное снижение величины рациона при нарастании агрегированности корма (р 0,05), что не отмечено при питании на ровном дне (р = 0,24).
Многомерный дисперсионный анализ показал, что структура субстрата оказывала более существенное влияние на величину рациона, чем агрегированность корма. Так, у С. paleatus, A. burtoni и плотвы наибольшая достоверность отмечена для зависимости рациона от структуры субстрата, а у леща и Н. thoracatum — от совместного действия указанных факторов.
Дисперсионный анализ (табл. 3.11) показал, что интенсивность питания-С. paleatus достоверно зависит от уровня, на котором расположен корм, при этом рацион на дне аквариума значительно больше, чем на верхней террасе (рис. 3.22).
У леща и Н. thoracatum интенсивность питания на средней террасе приближалась к интенсивности питания на дне аквариума, а у плотвы рационы на дне и на средней террасе достоверно не отличались. A. burtoni — единственный вид, из всех исследованных, у которого интенсивность питания на дне аквариума была достоверно ниже,.чем на террасах, и отсутствовала достоверная зависимость рациона от высоты террасы, на которой происходило питание.
Высокие показатели эффективности питания A. burtoni и плотвы в условиях вертикальной структурированности субстрата, по сравнению с ровным дном, связаны с выраженной у них социальной составляющей в поведении, выражающейся в иерархических отношениях между особями (что является особенно естественным для представителя Cichlidae).
На ровном дне, при минимальной агрегированное, когда корм равномерно распределен по всей площади дна аквариума, количество контактов между особями минимально, соответственно, меньше актов агрессии в отношении подчиненных особей. При возрастании агрегированное корма особи начинают концентрироваться на дискретных кормовых пятнах, и количество контактов между особями возрастает. Сходный механизм работает и в условиях структурированного субстрата, но здесь острота взаимоотношений особей внутри группы снижается. Экспериментально показано (Мочек, Вальдес-Мункоа, 1982) существование обратной зависимости степени групповой объединенности рыб от наличия элементов пересеченного рельефа. Это происходит из-за нарушения визуального контакта между особями, который является одним из главных условий использования особями группового поведения (Itzkowitz, 1980; Волкова, 1988; Valon, 1989). Поэтому в условиях субстрата с вертикальной структурированностью происходит значительное сокращение общего времени, затрачиваемого на агрессивное поведение, по сравнению с условиями ровного субстрата (табл. 3.12). Следовательно, утверждение о том, что увеличение гетерогенности среды обитания снижает скорость питания хищника (Stenseth, 1980; Панов, 1989), справедливо не для всех ситуаций. В частности, у видов с выраженными доминантно-соподчиненными взаимоотношениями, сопровождающимися определенным уровнем агрессивного поведения, в гетерогенной среде, за счет уменьшения количества визуальных контактов, снижается уровень антагонизма в группе, позволяя рыбам сосредоточиться на добыче корма.
Использование кластерного анализа для оценки уровня видоспецифичности поведенческой реакции пяти видов рыб на степень агрегированное замаскированного субстратом корма в условиях неровного дна (по девяти поведенческим признакам) показало, что С. paleatus, лещ и Н. thoracatum, образовали один кластер, a A. burtoni и плотва - второй. В первом кластере лещ и Н. thoracatum образовали смешанный кластер, обособленный от С. paleatus. Во второй группе Л: burtoni и плотва разделились еще более четко (рис. 3.23).
Для видов, специализированных к питанию инфауной, при ориентации в пространстве тактильное восприятие субстрата является определяющим, поскольку минимальное расстояние до грунта обусловливает наибольшую эффективность работы их сенсорного комплекса. Вертикальная составляющая субстрата, скорее, служит препятствием, чем направляющей. Euclidean distance
Наиболее.тесно связанным;с субстратом;оказался С. paleatus, образовавший кластер, отдельный от леща; и Н: thoracatum, которые, в отличие от него, часто посещали верхние террасы. Для видов, использующих зрительную ориентацию, тесный контакт с субстратом приводит к. уменьшению обзора ш снижению эффективности поискового поведения. Отрыв,от горизонтального.субстрата для этих видов является естественным поведенческим» актом: Кроме того, подобная среда благоприятна: и для видов, обладающих развитыми доминантно-соподчиненными;отношениями, сопровождающимися определенным уровнем агрессивного поведения поскольку нарушение визуального контакта между особями в гетерогенной среде снижает уровень антагонизма в группе и способствует повышению интенсивности их питания. Более высоким, чем у плотвы, уровнем агрессивного поведения обладаете. burtoni.
Этим объясняется то, что в ряду С. paleatiis, Н. thoracatum, лещ, плотва и A. burtoni, при питании в условиях неровного субстрата, увеличивается эффективность поискового и пищевого поведения. Исследование показало, что уровень специализации к питанию инфауной и в данном случае оказался определяющим в дифференциации видов по эффективности поискового и пищевого питания. При этом, в отличие от экспериментов с ровным дном, виды, наименее приспособленные к питанию замаскированным субстратом кормом, в условиях неровного дна демонстрировали более эффективное поисковое и пищевое поведение.
Зависимость поведения рыб от агрегированности корма в присутствие хищника
Виды, способные к активному объединению и в присутствии хищника и, как было показано выше, при высокой агрегированности корма, стремятся к образованию групп, поскольку при этом у них достигается наибольшая эффективность оборонительного и пищевого поведения. Иная ситуация складывается при низкой агрегированности корма. Как показали эксперименты, хищники играют более существенную роль в выборе тактики поведения, чем агрегированность пищи. Поэтому особи в присутствии хищника вынуждены объединяться в группы, что приводит к снижению интенсивности питания, поскольку групповая добыча низкоагрегиро-ванного корма малоэффективна. Следовательно,-у этих видов в присутствии хищника интенсивность питания прямо пропорциональна агрегированности корма (рис. 4.6).
У видов, специализированных к питанию организмами инфауны и не склонных к групповому поведению, агрегированность корма в присутствии хищников в первую очередь определяла их выживаемость. Интенсивность питания этих видов, как и в отсутствие хищника, не зависела, или слабо зависела от распределения пищи (рис. 4.7). При этом максимум выедания самих рыб-жертв был отмечен при низких и высоких значениях агрегированное.
При высокоагрегированном распределении корма увеличение доступности этих рыб хищнику связано с их пассивным скоплением на кормовых пятнах. При минимальной агрегированности пищи, когда кормовые частицы встречаются по одной, питающиеся особи, собирая их, постоянно перемещаются и становятся более заметными для хищника. Поэтому минимум выедания рыб-жертв хищником был отмечен при средних значениях агрегированности, когда рыбы дольше задерживались на обнаруженных кормовых пятнах, а относительно небольшое количество корма в каждом пятне не способствовало скоплению питающихся особей.
Присутствие хищника может менять пищевую привлекательность местообитания для видов, способных объединяться в группы, из-за невозможности последних оптимизировать свое пищевое поведение в соответствии с распределением кормовых организмов. У видов, специализированных к питанию организмами ин-фауны и не склонных к групповому поведению, доступность хищнику определяется особенностями поискового поведения, характерными для разных типов распределение корма. При питании в присутствии хищников их доступность возрастает при крайних значениях агрегированное.
Следовательно, у видов, способных объединяться в группы, присутствие хищника может способствовать их перераспределению по разным кормовым биотопам, что обусловлено их различной склонностью к риску. Одни виды способны сохранять пищевую активность в присутствии хищника, оптимизируя свое поведение в соответствии с уровнем потенциальной опасности, которую представляет хищник. Для других видов, менее склонных к риску и отвечающих на присутствие хищника-резким снижением пищевой активности, в этой ситуации неизбежно голодание. Поэтому для них выгоднее покидать опасные местообитания.
Пространственная дифференциация малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, обусловлена в основном их выеданием, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника
Зависимость степени адаптации рыб к условиям кормодобывания от стабильности распределения корма
Уровень стабильности среды обитания имеет высокую биологическую значимость. Например, показано, что условный пищевой рефлекс, образующийся при постоянном пищевом режиме, затухает быстрее, чем образованный при других режимах (Kouji et al., 1990). Есть данные, что уровень генетической изменчивости имеет определенную связь со стабильностью трофической обеспеченности (Айала, 1981). Пространственная неоднородность повышает устойчивость динамических систем, при этом устойчивое равновесное число видов в такой среде должно быть больше, чем в однородной (Stenset, 1980).
Уровнем стабильности среды в значительной степени определяется и способность рыб к обучению. Чем выше уровень нестабильности, тем сложнее организму приобрести специфические навыки для использования ресурса в этих условиях. В естественной среде рыба чаще всего добывает корм в условиях временной и пространственной нестабильности состояния кормовых ресурсов. Питающаяся рыба, являясь подвижным организмом, может на своем пути пересекать участки, которые различаются по обилию и распределению указанным признакам. Даже оставаясь в пределах одного местообитания, рыба сталкивается с неоднородностью факторов, определяющих эффективность пищевого поведения. Поэтому навыки в поиске и добывании корма, приобретенные рыбой в одном местообитании, могут стать совершенно бесполезными в другом местообитании. Частота и периодичность изменения параметров среды определяет уровень ее стабильности. Некоторые изменения могут иметь определенный период (например, суточные миграции кормовых организмов). На подобные периодические колебания параметров среды у рыб выработались соответствующие устойчивые ответные реакции. Другие изменения могут иметь случайный характер (например, локальные изменения в обилии и распределении пищи, появление хищников или конкурентов и т.д.), к которым рыбы должны приспосабливаться в процессе кормодобывания. Чем быстрее особь выработает соответствующие навыки, тем эффективнее будет ее пищевое поведение и выше конкурентоспособность на меж- и внутривидовом уровнях.
Быстрота приобретения навыка определяется, во-первых, способностью собирать нужную информацию и, таким образом, контролировать изменения ключевых параметров окружающей среды, и во-вторых, наличием достаточно пластичного пищевого поведения для ответа на такую изменчивость среды.
Получение приемлемого количества и качества пищи является постоянной потребностью для рыб. В соответствии с теорией оптимального питания, особи (MacArthur, Pianka, 1966) стремятся к максимизации скорости потребления пищи и минимизации трат на ее поиск. Существующая теория, направленная на предсказание индивидуальных предпочтений типов местообитаний и эффективности использования кормовых участков, была основана на критериях оптимальности (Charnov, 1976; Krebs et al., 1978; Rosenzweig, 1979), т. е. на максимизации поступления энергии на единицу усилия. Эмпирические и теоретические исследования, в которых авторы пытались развивать эту теорию и оценивать ее применимость, имели тенденцию к значительным упрощениям. В частности, не принималась во внимание способность рыб приобретать определенный опыт при использовании конкретных местообитаний и жертв. Различия отдельных особей в выборе стратегии, предпочтении местообитаний, эффективности пищевого поведения могут быть унаследованы или являться следствием приобретенного опыта, приведшего к модификации поведения. Повышение эффективности пищевого поведения с опытом было зарегистрировано рядом исследователей (Curio, 1976; Pietrewicz и Kamil, 1979; Noda et al., 1994; Михеев, 2006; Герасимов, 2008).
Многие животные, как известно, ищут добычу, используя "ограниченный областью" ("area-restricted") или "сконцентрированный областью" ("area-concentrated") "интенсивный" поиск (Tinbergen et al., 1967; Bond, 1980). Такое поведение характеризуется тем, что при нахождении добычи, хищник в течение короткого периода исследует ограниченную территорию вокруг точки столкновения с добычей (Munk, Kiorboe, 1985; Coughlin et al., 1992; Mikheev et al., 1992), что является поведенческой адаптацией к эффективному использованию агрегированных пищевых ресурсов. Такой локальный поиск - непосредственный ответ на прямые пищевые стимулы, которыми являются схватывание или обнаружение добычи.
Подобное же поведение может быть связано с пространственной памятью и ожиданием нахождения пищи в местах, где встреча с добычей, исходя из предыдущего опыта, наиболее вероятна (Bell, 1991). В этом случае хищники многократно посещают такие предварительно исследованные местообитания, где сохраняется относительно высокая вероятность обнаружения добычи. Следовательно, зафиксированная в памяти информация, полученная при предыдущих посещениях рыбой таких выгодных местообитаний, может стимулировать их к началу локального поиска (Warburton, 1990). Например, исследования на питающейся планктоном рифовой рыбе Chromis chrysurns (Pomacentridae) (Noda et al., 1994) показали, что данный вид успешно применял локальную стратегию поиска, используя пространственную память, даже при использовании такого динамического ресурса, как зоопланктон. Предыдущий опыт позволял рыбам сконцентрировать поиск пищи только на местообитаниях, через которые происходит перенос зоопланктона приливно-отливными течениями, практически игнорируя остальные участки. Этот тип поиска позволяет виду наиболее эффективно, без лишних активных трат, осуществлять добычу корма.
При кормлении форели дрифтом (Ringler, 1979) в экспериментальном потоке был исследован широкий размерный спектр кормовых частиц. Автор вычислил гипотетическое ежедневное потребление энергии для форели, схватывающей любой проплывающий корм (случайный выбор) и для форели, выбирающей корм с "оптимальными" размерами. Первоначально интенсивность питания рыбы была близка к тем значениям, которые были рассчитаны для случайного питания. С накапливающимся опытом обработки всех категорий добычи интенсивность их питания быстро приблизилась к уровню, который был рассчитан для оптимального питания. Оппоненты автора (Townsend, Winfield, 1985) отметили, что его результаты ясно демонстрируют потенциальную важность учета факта обучения хищника для понимания процесса динамики интенсивности питания особи в гетерогенной среде. Этот фактор в значительной степени игнорировался в теории оптимального добывания корма.
В экспериментах с трехиглой колюшкой (Gasterosteus aculeatus L.) (Ibrahim, Huntingford, 1992), рыбы, не имеющие опыта потребления естественного корма, питались со значительно более низкой эффективностью, чем особи из естественных водоемов и чем они же при питании привычным искусственным кормом. Однако через несколько дней эксперимента с использованием естественной добычи эффективность питания этих рыб значительно возросла. В другом эксперименте с колюшкой (Milinski, Lowenstein, 1980) показали, что с опытом рыбы значительно быстрее решают задачу извлечения кормовых организмов (дафний) из пластиковой трубки. Опытный большеротый окунь (Micropteriis salmoides) успешнее хватает жертву, чем неопытный (Colgan et al., 1986). Сходные результаты были получены и для леща (Abramis brama L.) (Winfield et al., 1983). Неполовозрелая цихлида (Cichlasoma maneguense Gunther) в возрасте более месяца значительно увеличила эффективность питания живой добычей. При этом множественная регрессия показала, что это было следствием накопления опыта, а не увеличения размера рыбы (Meyer, 1988).
В детальном экспериментальном исследовании (Croy, Hughes, 1991) выловленные из естественного водоема половозрелые 15-иглые колюшки (Spinachia spinachia L.) около 2-х месяцев питались мясом мидий. Затем в течение восьми последовательных дней в одном варианте им предлагали гаммарид, в другом арте-мию, а в третьем - через день чередовали оба типа корма. Эффективность питания возрастала в течение всех дней кормления живой добычей, хотя на смешенной диете, при чередовании кормовых организмов, это было менее выражено. Обучение повлияло практически на все контролируемые параметры пищевого поведения: увеличилась дистанция реагирования, количество успешных схватываний добычи и уменьшилось время обработки схваченной добычи (для рыб, питающихся арте-мией — на 85%, гаммаридами — на 68%, смешанной пищей — на 59%). Этот эксперимент показал, что процесс и способность к обучению при переходе на другой тип пищи, как и забывание навыков питания определенной пищей, могут достаточно сильно влиять на эффективность питания особи в среде, где пространственное и временное распределение ресурсов имеет определенную степень нестабильности.
Ранее нами было показано, что уровень стабильности распределения корма может в значительной степени модифицировать пищевое поведение рыб (Герасимов, 1989; Gerasimov, 1994; Герасимов, 2008).
При проведении экспериментов с плотвой и лещом, различная степень агрегированное в одном случае достигалась тем, что в каждой последующей повторносте эксперимента одно и тоже количество личинок хирономид распределялось на разном количестве кормовых пятен (9, 6, 3, 1 и равномерно по всей площади дна). Таким образом, стабильность распределения корма во времени была минимальной, поскольку в каждой повторности особь сталкивалась с новым вариантом распределения корма. В другом случае смена агрегированности корма проводилась не в каждой последующей повторности, а через определенный период: в течение 20 повторностей подряд корм распределялся по 9-ти пятнам, в следующих 20 повтор-ностях по 6-ти и т.д. Проведенные исследования показали, что во втором случае, когда распределение кормовых пятен в течение сравнительно длительного периода времени оставалось стабильным, форма зависимости интенсивности питания от степени агрегированности корма приближается к таковой полученной B.C. Ивле-вым(рис. 6.1, 6.2).
