Введение к работе
Актуальность исследования
Рукокрылые — одна из наиболее интенсивно изучаемых в настоящее время групп млекопитающих. Несмотря на это, многие аспекты биологии рукокрылых пока остаются слабо проработанными; в частности, на фоне неплохо изученных трофических адаптации, в настоящее время не существует стройной концепции эволюции жизненных стратегий этого отряда.
Мы полагаем, что для рукокрылых, ключевой адаптацией которых было освоение воздушного пространства, размножение было одним из наиболее уязвимых мест в эволюции. Это связано, с одной стороны, с большими энергетическими затратами на полет и необходимостью облегчения тела, а с другой — с необходимостью приносить сравнительно крупных детенышей, способных с первых дней жизни самостоятельно держаться за субстрат. При этом освоение широкого спектра местообитаний предполагало подгонку репродуктивных параметров под особенности конкретных сообществ, динамику климатических условий, доступность корма и т. п. Результатом этого компромисса явилось существующее среди современных рукокрылых многообразие морфологии репродуктивных систем, а также репродуктивных тактик и циклов при минимальном разбросе по плодовитости. Поэтому эволюция особенностей репродуктивной биологии и сопряженные морфофизиологические преобразования были для рукокрылых не менее важны, чем формирование трофических адаптации.
Семейство гладконосых (Vespertilionidae) можно считать ключевой группой для понимания эволюции жизненных стратегий отряда. Помимо максимального для отряда разнообразия (45 родов и более 320 видов), они имеют почти всесветный ареал (наибольший среди всех Chiroptera) и доминируют в умеренных и бореальных сообществах рукокрылых. При этом гладконосые сравнительно однородны, как морфологически, так и по спектру объектов питания (насекомые, в исключительных случаях мелкие позвоночные). Мы полагаем, что расширение адаптивной зоны этого семейства обусловлено, помимо трофических адаптации, увеличением экологической пластичности, в том числе — пластичности жизненных стратегий.
Для многих представителей веспертилионид характерно наличие в помете двух (иногда более) детенышей. Все прочие группы Chiroptera моноэмбриональны, что указывает на возможность наличия у них «запретов на многодетность». В свете сказанного выше об эволюции репродуктивной биологии, гладконосые совершили не просто количественный, но качественный скачок в эволюции жизненных стратегий, который мог быть следствием возникновения у этой группы новых для отряда морфофизиологи-ческих особенностей. Выявление этих особенностей и выяснение их экологической роли представляется важным условием для понимания биологической специфики этого своеобразного отряда млекопитающих.
Цель и задачи
Целью настоящей работы было выявить морфофункциональную основу и экологические преимущества особенностей репродуктивной биологии гладконосых рукокрылых. В рамках указанной цели были поставлены следующие задачи: 1) дать подробное общее морфологическое описание репродуктивной системы самок гладконосых; 2) оценить разнообразие гениталий самок в пределах этого семейства, выявить черты сходства и различия с другими группами рукокрылых; 3) найти связь особенностей морфологии женской репродуктивной системы с особенностями биологии размножения гладконосых; 4) выявить экологические преимущества вес-пертилионид в контексте всего отряда рукокрылых, определяемые особенностями их репродуктивной биологии.
Научная новизиа
Впервые предложена морфофункциональная интерпретация полиэм-брионии гладконосых рукокрылых. Дано подробное общее морфологическое описание женской репродуктивной системы веспертилиокид на мак-роанатомическом и гистологическом уровнях. В частности, подробно описаны . кровеносные сосуды репродуктивного тракта и уточнена номенклатура артерий тазовой области. Произведено сравнительное мак-роанатомическое исследование женской репродуктивной системы гладконосых и некоторых других семейств. Предложен новый взгляд на характер репродуктивной асимметрии у веспертилионид, принципиально отличный от такового других семейств рукокрылых. Показана вторичность возникновения полиэмбрионии в пределах этого семейства.
Впервые предпринята попытка сравнения количественных репродуктивных параметров гладконосых с таковыми прочих рукокрылых, с одной стороны, и землероек (Soricidae), взятых в качестве «нелетающего аналога», с другой. Показано, что возможность увеличения размера выводка существенно расширяет спектр жизненных стратегий этого семейства и сближает их с таковыми сходных нелетающих групп. Предложено объяснение различий жизненных стратегий рукокрылых с разной плодовитостью, изложены экологические предпосылки и последствия полиэмбрионии гладконосых, в связи с освоением умеренных областей.
Теоретическое и практическое значение
Показано, что эколого-морфологический подход применим не только при исследовании признаков, связанных напрямую с трофическими адап-тациями рукокрылых, но и при изучении особенностей морфологии женской репродуктивной системы как функциональной основы репродуктивных стратегий. Комплексное применение морфофункционального и эво-люционно-экологического подходов позволило создать представление об этом аспекте морфобиологической специфики Vespertilionidae в контексте отряда рукокрылых и вероятных путях становления жизненных стратегий семейства и, возможно, всего отряда в целом.
Обобщены сведения по вариантам женских репродуктивных циклов веспертилионид. Предложена подробная классификация с характеристиками возрастных и репродуктивных состояний самок зимоспящих рукокрылых, которая позволит специалистам унифицировать систему описания этих показателей при исследованиях по естественной истории рукокрылых, а также облегчит полевую (в первую очередь, витальную) диагностику возрастных категорий и фаз репродуктивного цикла.
Апробация работы
Результаты работы были представлены на совещаниях: 2-й Европейский маммалогический конгресс (Southampton, Англия, 1994); «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (С-Петербург, 1995); «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных» (Москва, 1995); «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996); 7-й Европейский симпозиум по изучению рукокрылых (Veldho-ven, Нидерланды, 1996); 26-й Североамериканский симпозиум по изучению рукокрылых (Bloomington, США, 1996).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 5 статей, 1 монография (в соавторстве), 5 тезисов.
Объем работы
Диссертация изложена на 244 страницах машинописного текста, включая 176 страниц основного текста. Работа состоит из введения, раздела «материал и методы», четырех глав и приложения, включающего 12 таблиц и 49 рисунков. Список цитированной литературы составляет 284 работы, из них 218 — на иностранных языках.
Благодарности
Я глубоко признателен своему научному руководителю Ф. Я. Дзержинскому за содействие в написании и подготовке к защите настоящей работы, О. Л. Россолимо за всестороннюю поддержку исследования. Неоценимую помощь на разных этапах освоения методик, концептуальной проработки и оформления исследования оказали [нТн. Гуртовой),
B. М. Малыгин, И. Я. Павлинов, Д. Э. Вилсон, М. Д. Карлтон,
А. К. Панютин, Г. Ю. Максудов и др. Я таюке благодарен Е. И. Кожуриной
и С. П. Каменевой за выданный морфологический материал и литературу,
К. К. Панютину за предоставление собственных неопубликованных данных
по размножению рукокрылых, и множество конструктивных советов.
C. В. Крускоп оказывал всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах
выполнения и осмысления работы и предоставил свой материал. Я также
выражаю признательность коллективам Зоологического музея МГУ и ка
федры зоологии позвоночных МГУ за множество ценных советов по со
держанию и форме работы и доклада.
Таблица 1. Слисок материала, использованного в морфологических исследованиях.
Сокращения; sad. - молодые; sen. - старые; гист. - гистологически исследование; кр. - с наи-нъецированной кровеносной системой; бер. - беременные; н. р. - недавно родившие.
Материал и методы
С разной степенью подробности исследована женская репродуктивная система представителей шести из 18 современных семейств рукокрылых. Также осмотрены матки 15 видов, относящихся к пяти отрядам плацентарных и одному отряду сумчатых. Список исследованного морфолопгческого материала приведен в Таблице 1. Исследованы представители всех подсемейств и триб, выделяемых в настоящее время среди гладконосых, кроме подсемейств Kerivoulinae и Nyctophilinae. Кроме того, более 1000 особей разных видов рукокрылых было обследовано на предмет внешней оценки половозрастного состояния и определения фенологии размножения в ходе полевых работ в Европейской части России, в Непале и во Вьетнаме.
Для изучения прохождения артериальных сосудов были приготовлены инъецированные препараты кровеносной системы. Инъекцию осуществляли через сонную артерию или сшшную аорту смесью гуаши с 5-6%-ным водным раствором желатина, с добавлением нескольких капель раствора Люголя. Для приготовления гистологических препаратов были взяты тотальные репродуктивные тракты, фиксированные вместе с нижней частью тушки в фиксаторе Буэна. Гистологические срезы готовили по стандартной методике, окрашивали по Маллори и заключали в канадский бальзам. Гис-томорфология половой системы была исследована путем рассматривания наиболее удачно прошедших срезов и, отчасти, путем умозрительной реконструкции по серийным срезам.
Для оценки биологической роли вторичной полиэмбрионии гладконосых из литературных источников были скомпилированы сведения по биологии размножения примерно 150 видов рукокрылых. Для сравнения в качестве примера нелетающих млекопитающих были взяты литературные сведения по репродуктивным показателям землероек. По этим данным с помощью формул, взятых из работы Миллара (Millar, 1977), были вычислены относительные скорости пре- и постнатального роста, а также индекс репродуктивного усилия на момент родов.
