Введение к работе
Актуальность те:;.и. Процветание отряда Chirepter^ в числе других факторов связано и с трофической дивергенцией, обеспечившей освоение различных экологических ни-j. Сулсстігсвание з пределах отряда истинных стенофагоз наряду с шрокипп полиіфагамп, а тзюке .многообразие трофических специализаций вызывает интерес мне-гих зоологов. Вместе с те?/., до сих аор не завершен сравнительно морфологический анализ пицеварительной системы рукокрылых л целой; не исследована функциональная значимость пкогнх структур; отсутствуют научно обоснованные представления о возуолтных путях социализации органов шщевзр'лтельной систн.и и дифференциации трофических групп в отряде chirm,tura Остаются дискуссионных;: і опроси ОС-исходном типе питан::;-: рукокрылых и неходком типе строения пнде верительной сксте;,щ, не выяснен ряд вопросов, связанных с саг.гп:.: с-/.--варением. Исследование ыорфологип аипеварптельноіі системи в сочетании с эколсгически:пи, фнзполог;;чєс:сн:.:н п снохи:.'.пчес-кп:.а: дй!>.!{!п:п позволяет приблизиться к понимании особенностей пищеварения рукокрилих и суднестн sept треек органов ппніегзрптелідіоіі споте:.::: у представителей различных трофических Групп. Ссобый интерес представляет изучение путей и механизмов утилизации питательна вїшєсіЗ при специализации к питанию нетрадиционная: для млекопитающих объектам: кровью, соком и ;лякогь:-о фруктов, нектаром цветов.
Цел'-.и зздачи исследования. Целые- работы было: путем :-:о.-.гтлекс-цыу. (t/орфофункцпонального, биохимического, экспериментального) исследований провести сравнительный анализ органов пидевзгителы-ой оистєілі рукокрылых, пргнадлетяенх к различным трофически;.! группам и погойти к noKtassKO путей трофической дивергенции рукокрылых и специализация органов пидеварптельной системы.
Исходя из этого были постаЕленц следуппие задачи: - исследовать иакро- и їдкроморфодогиз органов пищеварительной спсте:.:ы (пидевод, гелудочко-кишечкый тракт, печень, подделудочпая велезз) рукокрылых и представителей некоторых других отрядов :/лекоп::та:-хгах; - исследовать активность пидерарительных ф«р:/ентов (амілаз, проаєаз, палочкой И КИСЛОЙ фопфзтаз) У НаСЄКОМОЯДНіЛ. Chiroptort И 1.-1.,-0-:1,-0.--3
и сопоставить с имеющимися даккіг.с! для представителен других тро-
фпчєскнх групп - исследовать некоторые физиологические характеристики окЕеьарения' рукокрылых; - полученные данные проанализировать в плаке имеющихся сведений об исходном типе питания, происхождения И ЭВОЛЮЦИИ рікокршзцх.
На учня л новизна. Проиедено комплексное исследование пищеварительной системы рукокрылых с применением макро-, микрокорфологичес-ких, биохимических и физиологических методик исследования. Получены коЕ«е данные в каадой из этих областей исследования. В частности, впервые описана слепая юшка у листоноса Ь'аклея и ее гистостроение; особенности гистостроения подделудочной келезы у видов с различной пищевой специализацией и др. На основании сравнительного анализа с представителями других отрядов млекопитающих, привлечения данных по окто- и філогенезу выделен комплекс анцестральша признаков. Проанализированы пути специализации пищеварительной системы в различных тропических группах рукокрылых на морфологическом, биохимическом и физиологическом уровнях. Показана возможность установления специфичности вида не только по экологическим, морфологическим, но и биохимическим характеристика (активности шщеварительных ферментов). Установлена зависимость меаду пищевой специализацией рукокрылых, уровней основного метаболизма, суточным метаболическим диапазона:.:, температурой, ьассой тела и интенсивностью пищеварения* Обоснована гипотеза о первичной всеядности предков рукокрылых.
Теоретическое и практическое значение. Полу-знные данные вносят вклад в решение проблем филогенеза пищеварительной системы млекопитающих. Комплексное исследование пищеварительной системы позволило выдвинуть предпологение о первичной всеядности предковій Ф>рм рукокрылых. Новые данные по активности шщеварительных ферментов, а также некоторый физиологическим характеристикам пищеварения расгаряют сформировавшееся в литературе представление о механизмах ассимиляции питательных веществ при различных пищевых специализациях. Полученные данные по суточному потреблении пищи, скорости прохождения и эффективности усвоения пищи иасекоюяднымн рукокрылыми (неогьемлемого компонента биоценозов большинства поя-. сов s шш) могут использоваться при изучении их роли в определенные экосистемах.
Результаты исследования могут быть использованы при чтении лекций по общему курсу "Зоология позвоночных" и спецкурсов по сравнительной анатогдш и гистологии на биологических факультетах вые-
ших учебных заведений.
Апробация работ»» Материалы диссертации докладывались на заседаниях Отдела эволюционной шрфологии позвоночных Института зоологии ии. И.Л.Шмальгпузена АН Украины (Киев, 1982-1992), ШҐ конференции молодых ученых Института зоологии км. И.И.!ії-.'.альгаузена АН Украины (Киев, 1983), Ш, ІУ, У съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990), ІУ, У Всесоюзной ссвеца-шіи по рукокрылым (Киев, I9S3; Пенза, 1990), ІУ Европейском сов-:— а;аяик по рукокрылка (Прага, ISS7), Ш Цездународном Конгрессе ко шрфологяи позвоночных (Антверпен, 193Э).
Сублика гст.. По тема диссертации опубликовано II работ.
Обьем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти длав, заключения и выводов, изложенных на 198 страницах va-кзнописного текста, иллюстирозанных 56 рисункахзі, фотографики и 21 таблицей. Список литературы включает 537 источников, в том ^гисле . 3-37 иностранных.
Глзгл I. Обзор литературы
IeL. Краткий экологический очерк (особенности пи?ан%: руко-крылвд)
В ішровой фауне рукотфылнх ягделено сєіть трофических групп (тедока, 3973). Питапиз насекомчмя в воздуха рассматривается как основное тип питания. Вместе с й?даг.і, ітриспособплдпмгся к сбору насекоцух с субстрата (3-я rpyiurn), к пасешдэядкости специдлязи-.(Ъвалось около 70/S гидов летучих ?^ией ( '.Tuiicor, I9S7; візо:-:, J.974)o Этот т;ш питания обнаруживается практически во всех регионах, но наиболее важка его роль в умеренны? поясах Земли.
Распространение рукокрылых, питающихся растительной пищей {крыланы Старого Света и некоторые виды oeM.?hji1o3to:3ati.iae Нового Света) ограничено тропическими и субтропическими поясами. Четкое разделение на фрукте-, нектаре— и пыльпеядные виды невозможно, так как представители этих трофических групп часто в большей или ыеньшзй степени используют зее перечисленные обьекты питания.
К другим пищевым объектам специализировалось небольшое количество видоа рукокрылых. К питанию рыбой специализировалось лишь
ДВа вида МИРОВОЙ фауны (ИЗ сем. aoctilionidaa И Vesportlliobidas).
Хищничество характерно ды представителей секи Megedera*i;iiiaa к некоторых видов сем. Phylloatomatidae. Питание кровью характерно только для сем. Bosaodoatidae. Некоторые виды американских листоносов откосятся к всеядным.
Пищевая специализация рукокрылых во многом определяется зосгеографаческой приуроченностью зядп, наличием пищевых ресурсов в данном регионе к их сезонной изменчивость», конкурентными взаиуоот-ношениями а Т.Д. (Рахштулина, 1984; Hyhola, 1985; Freeman, 1979, I93I;Wodzick:i, Poltea, 1980 г Pant on, IS82 и др.). Переход некоторых популяций и видов в природных условиях на несвойственные им объекты питашш ( Van Deusen, I9S8j Howell, 1980; Khajuria, IS83; Ghoae, Ghooel, 1984 и др.) свидетельствует о широких потенциальных возможностях рукокрылых и вероятной лабильности морфологических структур.
В приложении дана таблица, характеризующая объекты питания' исследованных задов рукокрылых, составленная по литературным данным,
1.2« Морфология пищеварительной системы рукокрылых
Наиболее изученным органом пищеварительной системы рукокрылых является аелудок ( Рогшаа, 1972, IS73; Bhidu. 1978, 1979, I960, IS8I; Agrcaval, Gupta, 1982, 1283 :i др.) в меньшей степені, шазчішк (Урфаншшиш, IS7I; Mathis, 1928а; Sohulto, 1965; lehikewa 3t al., 1985 и др.). Отдельные работы посвященные морфологии печет; к подаслудочной аелезы, затрагивают частные вопросы (Урмаков-, 1282, 1938; Robin, 1881; Doflar, 1971; Tanu-ва, 1978 н др.); гистостроение слепоіі кшші до настоящего времени не списано. Лишь в работах последних лет (Еарова, I9S0; Tedaan., Hall, 1935) предпринята попытка корфофункцчокального анализа гелудочно-юшечиого тракта в целом, а таккс органов ротовой полости (Stuta, I9S7) не только в связи с пищевыми адаптацлями, но и с уче ом специфики кормодобывания, а такае особенностями их локомо-ции. Сравнительный анализ морфологии пищеварительной, системы не полный; данные различных авторов и особенно их трактовка, неодно-.з начны.
1.3. Некоторые.аспекты питания и пищеварения рукокрылых.
В этой главе риводятся немногочисленные данные по суточному потребления ( Wins at t, "uorriere, 1962; Mutere , I973;Kulser, 1Э79; Thomas, 1984 и др.), скорости прохождения (Жарова, 1984;
Mitchell, Tigner, 1970; Luokons et al., 1972; Morrison, ISSO;
Todman, Hall, 1385 и др.), эффективности усвоения пий;: ( wiosatt,
Guerriere, 1962; Briabin, 1966; Steller, 1936),
кислотности желудочного содержимого (Наумова, Еарова, 1984) и активности пищеварительных ферментов (Buchholz, 1958; Jaunia-
ux, 1961; Ogunbiyi, Okon.1976). Отмечается отсутствие обо-
бщений по эт^м проблемам, іго является следствием изучения неболь
шого количества"видов, оторванности морфологических иссле
дований от физиологических и биохимических, разным уровнем иссле
дований. _
Глава 2. Материал и методики
Изучены" ""-'"органы пищеварительной системы (пищевод, желудок, кишечник, печень, подделудочная железа) 4? видов рукокрылых с различной пищевой специализацией. Для суждения о тенденциях адаптивных перестроек и других вопросах филогенеза пищеварительной системы рукокрылых били ксследовгкн некоторые представители отряда насекомоядных, п/отр. низких приматов, отр. грызунов.
Ц/OTp.liegachiroptera. Растительноядные виды - сем. ?teropl-ааэ; Rouaottua aogyptiacus, Pteropi'i tongarms,, Cynopterus sphinx.
'Votb. Kicrochiroptera. Насекомоядные виды - сем. ahinopo-
matidai; Шііаороса зр.; сем.- Eraballonuridao : Thaphozous пц-
diventria; ceM,NycteridBe: Kycterie hispida, II. thebaic^; СЄМ. Llegadernatidae: -Lavia trona; СЄМ. Ehinolophidae: Rhinolophua fsrrusjequiniia, Rh.hipposidoros , Rh.cechelyi, Rh.boohariousj COM» Hippoaideridaoj Hipposideros fullglnosus, Н.оо.-клвгзопі; . СЄМ. Phyllootcaatldae: Pteronotua aaole yi, Mormoops blainvill* Маогораз waterhousl;'ceM.'Natalid&e: Natalus lepidus; СЄМ. Voapar-tilionidae: Myoti3 nyatscinua, M.nattereri, M.nyotis,--M.blythi, M.daubonteni, Veopertilio superaas, V.nilsaoni, V.aerotiaua, V. fu3cua,.V.pippistrellua, V.aathU3ai, Ну с talus. Іаізівгі, Il.nootula,
H.laaioptarus, Ьаяіигиа sp, , Barbaatella.barbaateilus, Plecotua auritu.-s, Minioptarus зоіи-eiberai, Murine laucogaster;
COM. itfolossidae: Tadarida tonic Яз, T.braailiensia, T.minutua. Рыбоядные эдды - сем. Hootilionidaa: Uootilio lepori-nua. ІїйТаїїИЗ кровью- СЄМ. JDeoaodontidaaj Dsanodus rotundus. РастителЬНОяДІШе ВИДЫ - ceM.Phylloatomatidaa: Konophyllua rsdaarU., Brachyphylla nana, Artibeu. jamaioensis , Phyllonycterif; poeyi,
'- 6 -
Srophylla sezerkomi. Всего исследовано 180 экземпляров ЖИ-
Матеонал добивался во время экспедиционных, выездов автора в течение 1532-1357 годов. Исподы о валясь также фэцдс&ые коллекции лаборатории клекопнтавдих Зоологического института РАН, кафедр зоологии Киевского, Московского, Ужгородского университетов, Дальне-Восточного биолого-псчвзнного институт^., ИЭМЭ2 им. А.Н.Север-цова РАН.
jyni Микроскопического исследования материал после сютбєіст-вувдей гистологической обработкії заключался в парафин Гистосрезы толцннип 6-8 да, скрашивались гематоксилин-зозином. Дифференцзро-кані'.се окраііиваниє клеток желудка к поджелудочной келезк производилось ю методике Доілиничн-Кедровского.
Проведено биохимическое іісследоваііие активности пиаевс.ритель-ккх ферментов в пищеводе, гелудке, тонком, толстом кишечнике и подделудочнои железе у четырех видов насекомоядна летучих кьшей и обыкновенной бурозубки. Для выяснения динаміки активности ШЕЦЄ-ззрптельных фері.:сктоь проведено исследование в различные пєриодц іг.і^ерарснігл (через ЗО «гик,, Іч.ЗСмин., 4ч., Юч., іЗч., І7ч* цссль кормления) у рыгей вечерница (15 зг „)
Активность протеолкупческих ферментов определялась по методу
.Мура и ійеііна (Асатиани, 1957) в nauiev шдіфжации. Для определе
ния активности протеаз в кислой среде (при рК і,Ь п 2,0) использо
вался дктраткнй буфер, а в слабокислой, нейтральной и щелочкой
среде (рН 3,0,- 3,6; 3,8; 4,0; 4,2, 1,4; 4,6; 4,8; 5,0; 5,4} 6,0;
6,6; 7,С; 8,0) ~ фоофатно-цитратнкй буфер Мак Ильвейш, Активності
амилаз определяли !/.оди$пцчрованным методом Покровского (Асаткани,
I95J); целочкоіі и кислой фосфатаз - по методу Боданского (Строев,
.У.агіарова, 1966). Содержанке белка определяли по методу Лоурн
( Lowry є» al.j 1951).
СуТОЧаое Потребление, СКОРОСТЬ ПрОХОЗДеКЕЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ
усвоения пищи у цэсекошдцних рукокршікх исследовались в двух сериях экспериментов» Первая серия. На представителях 4 видов ру-кокршгьа, обитавшие в условііях-большой вольеры па Звенигородской биостаипик МГУ, определяли количество съеденного корда рутем взье-иимния етвотных до и после корыления. Маркером служим фуксин основной," раствором которого окрааилали мучных червей. Эффективное усвоения пкци вычисляли по разнице между количеством поглощенной п:щк в перерасчете на I г сухой кассы ее и ыассок сухих экскремек-
- 7 ~
гов за сутки ;ao пешим расчетам 100 г сухих л г,-учкых черьей соответствует 256 г гсивых). Вторая серия проЕедена на представителях 7 зидоз рукокрилих. Разработана к применена мєтодлка рентгенографи!'! желудочно-кишечного тракта рукокрылых. Исследование проводилось с нотащьа рентгенаппарата РУД-100-40 при следующем режиме: 48kv х 1-2,5 сек х 70 см. В качестве рентгенконтрастког^ вещества использовали сернокислый барий (глвотнке заглативэти его вместе с мучными червями)» За скорость прохождения пади по пищеварительному тракту принимали время, прошедшее от конца кормления до появления первой порции экскрементов; время, пропедаее от начала кормления до выхода последней порции экскрементов, кы считаем временем полной эвакуации пищи.
