Введение к работе
Актуальность проблемы. Морские'свободноиивуцие нематоды признаны одной из самых многочисленных групп бентоса, освоившей морское дно во зсех географических зонах от мелководья до больших глубин. Нематоды, активно вступая в ассоциативные отношения со многими беспозвоночными, вплоть до симбиотичесних, и заселяя грунты и вторичные субстраты зсех типов, по численности могут достигать грандиозных значений - до нескольких миллионов экземпляров на 1 м* дна, составляя 80-97% мейофаунн.
Известны хищные нематоды, растительноядные, питающиеся грибами и т.д. Сами нематоды входят в состав пищи чаще всего неизбирательно питающихся беспозвоночных и рыб, а в рационе сипункулид и по-шпов некоторых медуз занимают первенствующее положение. Кроме значительной роли нематод.в разрушении детритной органики -и нередко решающего влияния на численность бактерий и диатомовых водорослей, не менее существенной является и санитарная функция нематод, особенно заметная при массовой гибели животных.
Некоторые нематоды влияют на структуру грунта, способствуя скреплению поверхностного слоя субстрата и активной аэрации пограничного с грунтом слоя воды. Наконец, имеются сведения об участии нематод в активной переработке органических компонентов нефтяных агрегатов.
Даже эта краткая информация позволяет сделать заключение о бесспорно существенной роли свободноашвущих морских нематод в биоценозах и общем круговороте вещества и энергии.
Нематофауна разных районов Мирового океана изучена неравномерно, то же і.южно сказать и об изученности отдельных групп морских нематод, чем объясняется, например, наличие в классе "блуждающих"
ТаКСОКОВ. Одна ИЗ таКИХ ГРУПП - В цеЛОМ ОТРЯД Appeolairaida.a в его
составе - одно из центральных семейств - Axonolaimidae. Представители последнего по сравнению с нематодами других семейств гораздо чаще встречаются в местных фаунах, но, несиотря на это, до сих пор исследованы немногим лучше прочих арэоляймид. Хотя в некоторых работах, например,.В.Визера (Wieser, .1956), Л.де Конинка ( Coninck , 1965), О.И.Белогурова с соавторами (1975 а,б) было 'уделено внимание как в целом отряду Araeolaimida, так и предстг.зителям семейст-ва Axonolairi^ae, с современных позиций состояние знаний' как об отряде, так и о семействе нельзя признать удовлетворительным. Rce-
дения о морфологии отдельных представителей семейства разбросаны во множестве мелких работ, рисунки и описания видов в которых часто малоинформативчы, даже последняя сводка по аксоноляймидам (Таг-jan, Khuong, 1988), хотя и выполнена с привлечением типового материала Н.Кобба, мало что изменила в существующем поломении. Все это объясняет трудности при определении нематод данной группы. Мы выбрали для исследования семейство Axonolaimidae,как одно из наиболее крупных и значительных в отряде.
Цель и основные задачи. Главной целью данной работы явилось изучение морфологии, систематики и филогенетических отношений представителей семейства Axonolaimidae. Кроме того, в связи с наличием материала по необычным комесоматидам, внешне сходным с аксоноля-ймидами, а также признанием некоторыми нематологами близости семейств Axonolaimidae и Comesomatidae, другой целью работы явилось изучение морфологии упомянутых номесоматид и анализ вопроса о родстве нематод Axonolaimidae И Coraesornatidae. Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи." 1) изучить морфологию представителей возмояно большего числа родов и составить очерк морфологии аксоноляймид; 2) провести сравнительно-анатомический анализ организации аксоноляймид на основе собственных и литературных данных; 3) проанализировать существующие системы семейства Axonolaimidae и построить с учетом новых данных глубже структурированную систему; 4) проанализировать филогенетические связи таксонов семейства Axonolaimidae,- 5) с учетом собственных и литературных данных проанализировать систему и филогенетические отношения таксонов семейства Coraesornatidae; 6) дать оценку взглядам на филогенетические отношения аксоноляймид и коыесоматид; 7) составить ключи для определения таксонов семейства Axonolaimidae до уровня рода включительно.
. Научная новизна. В семействе Axonolaimidae установлены новые 4 подсемейства .( Hicoscolairainae, Axonolaininae, Parascolaiminae, Pseudolellinae), 2 трибы .(Axonolaimini, Parodontophorifti),3 ПОД-трпбы (Axonolaitninini, Odontophorinini, Aequalodontinini), 1 рОД (Aequalodontiuitl)'И ОПИСаНО 13 НОВЫХ- ВИДОВ.
. Впервые обобщены сведения о морфологии аксоноляймид. Наряду с известными, выявлены и проанализированы новые таксономически значимые черты организации - типы и варианты типов эндокупола, устройство эвакуативной .асти спиннереты, зубы неизвестной ранее* формы, Предложена типизация вооружения, стом, амфидов и щетинок головного конца. Исследована продольная дифференцированность стомы разных
аксоноляймид. Предложены определительные таблицы таксонов семейства до уровня рода. Впервые сделана попытка прояснить филогенетические отношения внутри семейства, в результате построено филогенетическое -древо надВИДОВЫХ таксонов Axonolalmidae.
Проведена ревизия семейства Comesomatidae, установлены нов.чє 2 подсемейства (Metasabatieriiriae, Expressonematinae), 1 РОД (Exp-ressonema) и описан 1 новый вид.
Практическое значение результатов заключается в использовании
Предложенных описаний ВИДОВ,ДИаГНОЗОВ Всех таксонов семейства Axonolalmidae и определительных таблиц для установления систематического положения аксоноляймид при фаунистических исследованиях. Результаты изучения дальневосточных видов будут включены в определи-уель морских нематод, создаваемый на кафедре зоологии ДВГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликованы три работы, две приняты к опубликования.
Структура и объем работы. Диссертация содернит введение, пять глав, выводы, приложение и список цитированной литературы. Содер-' ж'ание работы- изложено на 220 страницах машинописного текста и проиллюстрировано 89 рисунками и 3 таблицами. Список литературы включает 62 работы на русском и 104 работы на иностранных языках.