Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы.
Раздел 1. Группа чешуйчатых червей (aphroditacea). 8
1.1 История изучения, обзор современного состояния системы. 8
1.2 Внешняя морфология 9
1.3 Внутренняя морфология 16
1.4 Размножение и развитие 22
1.5 Образ жизни 24
1.6 Краткие описания семейств, входящих в группу 26
1.7 Система чешуйчатых червей. 35 раздел 2. семейство polynoidae 40
2.1 Таксономическая структура семейства polynoidae. 40
2.2 Краткие описания подсемейств, входящих в polynoidae 45
2.3 Нерешенные вопросы таксономии и филогении polynoidae 65
Глава 2. Материалы и методика 71
Раздел 1. Материалы и методика исследования 71
Раздел 2. Методы кладистического анализа, используемые в настоящей работе . 72
Глава 3 Анализ морфологических признаков. 96
3.1 Форма тела и размеры, сегментный состав . 96
3.2 Задний конец тела 97
3.3 Окраска 98
3.4 Папиллы на поверхности тела 98
3.5 Ресничные структуры 99
3.6 Нефридиальные папиллы 100
3.7 Строение головного отдела 100
3.8 Первый сегмент 106
3.9 Второй сегмент і 07
3.10 Глотка 107 з.пэлитры 107
3.12 Спинные бугорки и жаберные выросты з.ізпараподии 113
3.14 щетинки 115
Исследованные виды 118
Глава 4. Филогенетический анализ группы родов с лепидонотидным типом простомиума . 123
Раздел 1. Выбор таксонов 123
Раздел 2. Выбор признаков 127
Признак 1. Число сегментов 127
Раздел 3. Кладистический анализ группы родов с лепидонотидным типом простомиума . 140
3.1 Результаты анализа 140
3.2 Структура на уровне подсемейств 144
3.3 Обсуждение отдельных родов 152
Глава 5. Филогенетический анализ группы родов подсемейства lepidonotinae с двен алтт атью парами элитр . 154
Раздел 1. Выбор таксонов і 55
Раздел 2. Выбор признаков. 156
Раздел 3. Кладистический анализ структуры группы родов подсемейства lepidonotinae с двенадцатью парами элитр . 161
Глава 6. Филогенетический анализ структуры надсемеиства aphrod1tacea . 166
Раздел 1. Выбор таксонов 167
Раздел 2. Выбор признаков 170
Раздел 3. Кладистический анализ структуры надсемейства aphroditacea 175
3.1 Результаты анализа 175
3.2 Вопрос о монофилии polynoidae 179
Глава 7. Вероятные направления эволюции polynoidae 180
Глава 8. Заключение. 185
Выводы 188
Список цитированной литературы 189
- Краткие описания семейств, входящих в группу
- Форма тела и размеры, сегментный состав
- Кладистический анализ группы родов с лепидонотидным типом простомиума
- Кладистический анализ структуры группы родов подсемейства lepidonotinae с двенадцатью парами элитр
Введение к работе
Актуальность темы:
Надсемейство Aphroditacea - группа полихет, для которой характерно наличие на спинной стороне тела плоских чешуек, или элитр. Это очень распространенные и массовые обитатели океана, обитающие на всем диапазоне глубин, включая пелагиаль, ультраабиссаль и гидротермальные зоны, некоторые представители группы ведут комменсальный образ жизни.
Семейство Polynoidae - центральное в этой группе. Это не только самое обширное семейство надсемейства Aphroditacea, но и одно из самых крупных семейств полихет в целом. На настоящий момент в нем насчитывается почти 200 родов и более 600 видов.
Однако, несмотря на то, что Polynoidae известны уже в течение более чем 200 лет, до сих пор нет ни четкого диагноза, ни общепризнанной системы этого семейства. За последние тридцать лет количество подсемейств, выделяемых в семействе Polynoidae, увеличилось с трех до двадцати. Существующее разделение семейства на подсемейства следует признать неприемлемым. Поскольку новые подсемейства выделялись из ранее существующих, подсемейства Lepidonotinae и Polynoinae на данный момент лишены диагноза. Границы между подсемействами расплывчаты и для многих родов их принадлежность к какому-то из подсемейств не установлена. Похожая ситуация отмечается и для ряда крупных родов Polynoidae, например для рода Lepidonotus. Помимо собственно рода Lepidonotus существует множество близких к нему родов, описанных независимо, или выделенных из него. Обоснованность выделения новых родов сомнительна, а вопрос о построении филогении группы вообще никогда не ставился.
Представления об эволюции внутри семейства и его положении в системе Aphroditacea также достаточно противоречивы и последние работы в этой области датируются восьмидесятыми годами прошлого века (Muir, J 980; Ушаков, 1982).
Таким образом, исследования направленные на разработку систематики и эволюции Polynoidae, посвященные разработке естественной системы этой группы представляются весьма актуальными.
Цели и задачи исследования:
Настоящая работа посвящена разработке системы и филогении семейства Polynoidae в контексте всего морфологического разнообразия Aphroditacea и его структуры на уровне подсемейств.
В работе были поставлены следующие задачи:
Исследовать внешнюю морфологию представителей основных групп полиноид с целью уточнения значения старых и поиска новых таксономических признаков, которые бы позволили разработать естественную систему группы.
Исследовать ряд подсемейств Polynoidae с терминальным (лепидонотидный тип) и субтерминальным расположением антенн простомиума. Установить место этих подсемейств в системе Polynoidae и оценить их валидность. При необходимости пересмотреть состав и диагнозы некоторых подсемейств Polynoidae с лепидонотидным типом строения простомиума. Рассмотреть структуру подсемейства Lepidonotinae и его типового рода Lepidonotus.
На основе полученных результатов, провести анализ положения Polynoidae в системе Aphroditacea. Проверить предположение о возможной полифилетичности этого семейства. Определить основные пути эволюции Polynoidae.
Научная новизна полученных результатов:
Исследована внешняя морфология 88 видов полихет надсемейства Aphroditacea. Впервые с помощью СЭМ тонкое строение щетинок 31 вида полихет семейства Polynoidae, изучено строение ресничных паттернов 7 видов полихет семейства Polynoidae. Проведена ревизия подсемейства Lepidonotinae на родовом уровне.
Впервые для анализа Polynoidae были использованы методы кладистической систематики. Проведен кладистический анализ группы видов Polynoidae с лепидонотидным типом простомиума, изучена структура рода Lepidonotus и близких к нему родов. Исследован вопрос о монофилии семейства Polynoidae и предложена схема путей эволюции Aphroditacea.
Теоретическое и практическое значение:
Результаты, полученные в работе, будут использованы при построении естественной системы и филогении Polychaeta, центрального класса типа Annelida. Кроме того, они были использованы в курсе практической кладистики, который
автор провел для студентов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.
Апробация результатов диссертации:
Результаты работы были представлены на 7 международной конференции по полихетам (Рейкьявик 2000), на научной конференции «Водные экосистемы и организмы» (Москва 2001), на конференции «Морфология, молекулярная биология, эволюция и филогения полихет и близких к ним таксонов (Оснабрюк, Германия 2003) и на 8 международной конференции по полихетам (Мадрид 2004).
Публикации:
По материалам диссертации подготовлено 4 работы, из них двое материалов конференций и одни тезисы опубликованы, одна статья принята к печати.
Структура работы:
Работа изложена на 244 страницах машинописного текста (в том числе 13 таблиц и 46 иллюстраций). Текст работы состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и списка иллюстраций. Список литературы содержит 125 названий, в том числе 107 на иностранных языках.
Благодарности:
Автор выражает огромную благодарность моему научному руководителю А. Б. Цетлину его непрестанное внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы.
Автор благодарит Г. Н. Бужинскую (ЗИН РАН), Н. Н. Детинову (Ин-т Океанологии РАН), Т. А. Бритаева (ИПЭЭ РАН), А. В. Сикорского (Зоологический музей МГУ), К. Фочалда (Национальный музей естественной истории, Вашингтон), сотрудников биостанции в Сандгерди за предоставленный материал. Автор благодарит Линду Вард (Национальный музей естественной истории, Вашингтон) за неоценимую помощь в подборе литературы. Большое спасибо Г. Роузу (Аделаида, Австралия), Ф. Плейелю (Париж, Франция), К. Фицхью (Лос-Анджелес, США) за помощь в освоении методов кладистической систематики. Спасибо коллегам по работе А. Э. Жадан, А. В. Филипповой, М. В. Плющевой за плодотворные дискуссии и помощь в работе.
Краткие описания семейств, входящих в группу
Простомиум овальный или слабо двулопастный, несет пару латеральных и иногда также медиальную антенну; пару пальп, расположенных вентрально, и две пары глаз. Пальпы срастаются со средней частью первых параподий. Обе пары глаз могут быть одинаковы по размеру и невелики (Eupanthalis), или передняя пара может быть крупной и располагаться на стебельках - омматофорах, в то время как задняя остается мелкой; омматофоры могут выступать вперед над латеральными антеннами и пальпами (Polyodontes) или выдаваться по бокам простом иума (Eupolyodontes). Отмечалось наличие нухальных органов (Fauchald & Rouse 1997), однако у Петтибон описана нухальная складка на первом сегменте, а не парные латеральные нухальные органы. Первый, или тентакулярный сегмент виден со спинной стороны, с тентакулофорами, расположенными по бокам простомиума, каждый из которых несет одну или две ацикулы, два (спинной и брюшной) тентакулярных усика и иногда пучок щетинок; он также образует верхнюю губу рта. Второй сегмент тела несет первую пару элитр, двуветвистые параподий и брюшные буккальные усики, которые существенно длиннее всех последующих брюшных усиков; этот сегмент образует боковые губы рта. Глотка аксиальная, крупная и мощная, с двумя парами челюстей и кольцом окологлоточных папилл. Каждая челюсть состоит из главного зуба и ряда более мелких добавочных зубцов. Пара папилл (средние со спинной и с брюшной стороны) значительно длиннее остальных.
Множество пар элитр образуют перекрывающиеся ряды по бокам тела, спинная сторона при этом открыта. Элитры на крупных уплощенных элитрофорах, расположены на 2-4-5-7... сегментах, далее на каждом втором сегменте до конца тела. На сегментах, лишенных элитр, располагаются спинные усики, состоящие из циррофора и длинного цирростиля. На дорсальных сторонах нотоподий могут располагаться жабры в виде тонкостенных филаментов (Polyodontes).
Параподии двуветвистые, обе ветви поддерживаются мощными ацикулами. Все щетинки простые. Нотоподий небольшие, булавовидные, заметны только на нескольких передних сегментах, иногда могут нести пучок нотоподиальных щетинок. Нотоподиальные щетинки простые. Начиная с 9 сегмента нотоподий формируют широкие уплощенные лопасти на передне-спинных поверхностях невроподий, иногда с небольшими пучками тонких капиллярных щетинок. Внутри нотоподий располагаются свернутые клубком паутинные железы, производящие мягкие шелковистые волокна, используемые для построения трубок. Подобные волокна есть и у Aphroditidae, где они образуют спинной войлок. Невроподий хорошо развиты, округлой или усеченной формы, могут быть развиты дополнительные обертки. Невроподиальные щетинки все простые, образуют две или три группы разного строения: с дистальным волоском, кистевидные, мутовидные и др. Вентральные усики короткие и заостренные. Пигидиум маленький, несет пару анальных усиков.
Гулярная мембрана отсутствует. Кишечник с боковыми ветвями. Структура и количество сегментарных органов и кровеносная система не изучены.
Описание. Тело овальное или веретенообразное, утончающееся к заднему концу. Сегментов не более 60. Некоторые виды достигают крупных размеров, например, Aphrodita japonica при 45 сегментах может достигать 220 миллиметров в длину и 75 в ширину. Брюшная сторона плоская, спинная - выпуклая. Вентральная поверхность густо покрыта мелкими шаровидными или нитевидными папиллами. Спинная сторона прикрыта элитрами, которые в свою очередь могут быть покрыты толстым слоем спинного войлока.
Простомиум небольшой, окружен несколькими первыми сегментами тела. Простомиум округлой формы, несет медиальную антенну в передней своей части и пару длинных пальп. Пальпы вентральные, срастаются со средней частью первых параподий. Характерно наличие приподнятых глазных зон, лишенных пигмента или с одной-двумя парами глазных пятен (Aphrodite) или глазных стебельков (Laetmonice). Отмечалось наличие нухальных органов (Rullier, 1951). Первый, или тентакулярный сегмент имеет тентакулофоры, расположенные по бокам простомиума и направленные вперед, каждый из которых несет ацикулу, пучок щетинок и два (спинной и брюшной) тентакулярных усика; он также образует верхнюю губу рта, которая, как правило, несет крупный, овальный, покрытый папиллами фасциальный бугорок (гребень), расположенный между пальпами. Второй сегмент тела несет первую пару элитр, двуветвистые параподий и брюшные буккальные усики, которые существенно длиннее всех последующих брюшных усиков; этот сегмент образует боковые губы рта. Третий сегмент образует нижнюю губу. Глотка аксиальная, крупная и мощная, с рудиментарными челюстями в виде четырех плотных пластинок с гладкими краями и несколькими кольцами очень многочисленных нитевидных терминальных папилл.
Элитр от 13 до 20, чаще всего пятнадцать пар. Элитры на крупных уплощенных элитрофорах расположены на 2-4-5-7...25 сегментах, далее на каждом третьем сегменте. Элитры крупные, тонкие и гладкие, покрывают спинную сторону червей, края их ровные или с нерегулярно расположенными лопастями. На сегментах, лишенных элитр, располагаются спинные усики, состоящие из ясно выраженных циррофора и длинного цирростиля, спинные бугорки на этих сегментах соответствуют в своем положении элитрофорам и могут быть развиты более или менее сильно; иногда они несут дополнительные бахромчатые органы на задних своих поверхностях (Aphrodita).
Параподий двуветвистые, обе ветви поддерживаются мощными ацикулами. Все щетинки простые. Нотоподии в виде широких, коротких округлых лопастей, как правило, несут три группы щетинок. Щетинки первой, верхней группы длинные и капиллярные, они часто продолжаются на спинную сторону и образуют густой спутанный войлок, прикрывающий элитры (особенно развит в роде Aphrodita). Однако спинной войлок присутствует не во всех таксонах, а значит, не может являться объединяющим признаком для семейства. Щетинки второй группы мощные, заостренные, загибаются на спинную сторону, образуя своего рода защитный каркас. Концы щетинок зазубренные или гарпуновидные; или щетинки уплощенные и зазубрены с обеих сторон. Нотоподиальные щетинки третьей группы капиллярные, часто иридирующие и направлены латерально. Невроподий субконические, с мощными щетинками, расположенными в три ряда. Невроподиальные щетинки мощные, заостренные или слегка крючковидные, иногда с боковым зубцом (шпорой) и орнаментацией в виде бахромы или оберток из волосков. Вентральные усики расположены в средней части невроподий, короткие и заостренные. Пигидиум маленький, не несет анальных усиков, окружен несколькими задними сегментами тела и последней парой элитр.
Гулярная мембрана отсутствует. Кишечник с парными боковыми ветвями в большинстве сегментов. Сегментарные органы метанефридиального типа. Кровеносная система замкнутая, сердечное тело отсутствует.
Форма тела и размеры, сегментный состав
Форма тела Polynoidae наиболее типична для Aphroditacea - несколько уплощенное в дорсовентральном направлении, спинная сторона сплющенная, брюшная более плоская, с медиальным продольным желобком. Средняя длина большинства видов полиноид 30-40 мм, хотя встречаются и гиганты до 200-250 мм (Eulagisca gigantea, Hololepida magna) (Ушаков, 1982). Длина и ширина тела редко используются в систематических построениях. Муир (Muir, 1982) в своем анализе подсемейства Polynoinae рассматривал эти признаки и отметил, что длина и ширина тела не коррелируют между собой. А вот их отношение достаточно четко коррелирует с числом сегментов, и по этому признаку Муир достаточно четко разделил рассматриваемое им подсемейство Polynoinae на две группы: с более коротким (отношение L/W от 17 до 62) и с более длинным телом (отношение L/W примерно 90-100). Это разделение соответствует разделению на мало- и многосегментные формы, широко используемое другими авторами (Ушаков, 1982).
Сегментный состав тела в пределах семейства Polynoidae варьирует наиболее широко из всех Aphroditacea - от двенадцати сегментов (некоторые Macellicephalinae) до нескольких сотен, как, например, у крупных представителей типового рода Polynoe. Небольшое число сегментов характерно главным образом для батиальных видов.
Многосегментные формы, как правило, растут всю жизнь, в то время как для малосегментных характерна стабилизация числа сегментов, причем в целом чем меньше число сегментов, тем меньше и вариабельность. Так, у Bathykurila zenkevitchi тело всегда состоит из 15 сегментов (7 пар элитр); у Lepidonotus clava (12 пар элитр) количество сегментов у взрослых особей может быть 26 или 27, у Harmothoe imbricata (15 пар элитр) - обычно 35-37; у Alentiana aurantiaca (до 20 пар элитр) 34— 39; у Admetella longipedata (число пар элитр может превышать 30) 64-82 сегмента. Если для малосегментных видов можно указать точные границы, в которых колеблется число сегментов, то даже для хорошо изученных многосегментных видов в описаниях, как правило, встречаются либо довольно расплывчатые определения «сегментов около 50» или «более 100».
Если вид известен всего по нескольким экземплярам, зачастую трудно определить, к какой группе он относится. В этом случае мы имеем лишь несколько разрозненных цифр, при этом неясно, не являются ли известные экземпляры ювенильными формами. Некоторая сложность состоит в том, что в тех случаях, когда вид известен всего по нескольким экземплярам, возможно неверное определение группы. Например, у рода Bathymoorea, отличающегося сравнительно небольшим числом сегментов, зона роста тем не менее хорошо различима. Вполне вероятно, что все известные нам несколько особей этого вида являются ювенильными формами, а максимальное число сегментов много больше. Случаи, когда ювенильные экземпляры какого-либо вида выделялись в отдельный род, достаточно характерны для Polynoidae (Chaetosphaera, Herdmanella, Quetieria, возможно, также Drieschia и Nectochaeta).
Хорошим индикатором может служить строение заднего конца тела и положение пигидиума. У видов, растущих всю жизнь, зона роста функционирует и во взрослом состоянии, у окончивших свой рост - прекращает работу. Несомненно, с полной достоверностью работу зоны роста можно установить только при гистологическом исследовании, однако с достаточной долей точности выводы можно сделать и исходя из морфологии. У многосегментных особей тело плавно суживается к пигидиуму, который занимает терминальное положение. В тех случаях, когда количество сегментов строго фиксировано, тело, как правило, обрывается достаточно резко, не происходит постепенного уменьшения ширины тела. Часто при этом тело кажется «обрубленным» - один-два последних сегмента очень маленькие, а предшествующие им мало отличаются по ширине от сегментов середины тела. Пигидиум в этом случае бывает расположен дорсально, окружен параподиями последних нескольких (до 4-5) сегментов и как бы погружен внутрь.
Тело полиноид часто бывает окрашено. Как правило, спинная сторона несколько темнее брюшной и окрашена неравномерно. Наиболее характерным является "полосатый" рисунок, когда на каждом сегменте наблюдается одна или несколько темных полос. Для некоторых полиноид (Lepidasthenia) характерно чередование нескольких темных и нескольких светлых сегментов (Ушаков, 1982). Простомиум, его придатки и усики также могут быть целиком или полностью окрашены. Наиболее типичным является темное кольцо под субдистальным расширением на антеннах и усиках. В ряде случаев окраска видоспецифична, упоминается в описаниях и находит отражение в названии (например, Lepidonotus melanogrammus). Однако при хранении в коллекциях окраска быстро утрачивается, и во многих случаях установить ее не представляется возможным.
Дорсальная и вентральная поверхности тела некоторых полиноид бывают покрыты папиллами. Форма папилл, как правило, глобулярная или цилиндрическая. Как правило, на дорсальной и вентральной сторонах форма папилл различается, часто папиллы могут быть только на дорсальной или только на вентральной стороне. Они могут быть крупными и хорошо выражены (как у Hermenia) или с трудом заметны. Например, мелкие папиллы на вентральной стороны ЕирЫопе, которые мы наблюдали, не описаны в литературе, хотя мы видели их на неопубликованных рисунках Мэриан Петтибон (Рисунок 14 В, С, D, Е).
Однако этот признак сложно применять при анализе на уровне подсемейств. В большинстве случаев мы не можем заключить, можно ли рассматривать настолько разные по форме и положению папиллы, как у Hermenia и ЕирЫопе, как гомологичные структуры. И даже если счесть их таковыми, для каждого типа папилл пришлось бы ввести отдельное состояние признака. В частности, в нашем кладистическом анализе Lepidonotinae все выделенные типы папилл оказались аутапоморфиями.
Кладистический анализ группы родов с лепидонотидным типом простомиума
На всех деревьях можно выделить четыре основные ветви: ветвь из одного таксона Alentiana: 1) Perolepis regularis - Lepidasthenia argus (лепидастениидная ветвь), Benhamipolynoe antipathicola -Parahalosydnopsis hartmanae (лепидонотидная ветвь) и Gastrolepidia clavigera - Paralepidonotus ampulliferus (хармотоидная ветвь). Однако взаиморасположение этих ветвей различно на разных деревьях (рисунки 33-36) и на консенсусном дереве они оказываются сведены в политомию. Эта ситуация вероятно, тесно связана с существующей проблемой укоренения деревьев. Несмотря на то, что в качестве внешней группы было выбрано наиболее далеко отстоящее от Polynoidae семейство Pholoidae, монофилия Polynoidae, тем не менее, ничем не поддержана. Для анализируемой внутренней группы таким признаком могло бы стать наличие цератофоров латеральных антенн, однако для целого ряда не включенных в анализ Polynoidae характерно отсутствие (или сильная редукция) латеральных антенн, и, соответственно, их цератофоров. Большинство других признаков дают нам высокий уровень гомоплазии. Таким образом, мы не можем быть уверены, что положение корня кладограммы было определено правильно, для этого необходим более подробный анализ всех семейств Aphroditacea. Тем не менее, состав четырех ветвей остается стабильным на всех кладограммах, несмотря на различие их взаиморасположения. 2) Ветвь Perolepis regularis — Lepidasthenia argus поддержана следующими признаками: это длина латеральных антенн (латеральные антенны практически равны по длине медиальной) число окологлоточных папилл (11-13 пар) и распределение элитр в задней трети тела (на каждом третьем сегменте). Два из трех признаков претерпевают обратную реверсию в пределах группы, а третий (число глоточных папилл) также не определяет группу однозначно, поскольку состояние с 11-13 парами глоточных папилл присутствует и в некоторых частях лепидонотидной ветви. 3) Ветвь Benhamipolynoe antipathicola -Parahalosydnopsis hartmanae поддержана тремя признаками распределения элитр в средней части тела: для нее характерно наличие элитр на 25 (13 пара), 27 (14 пара) и 29 (15 пара). В рамках этой ветви можно выделить субкладу родов с коротким телом (27 сегментов и 12 пар элитр). 4) Ветвь Gastrolepidia clavigera - Paralepidonotus ampulliferus поддерживают следующие признаки: латеральные антенны расположены вентрально, цератофоры четко обособлены, сходятся под прямым углом посередине вентральной стороны, нухальная складка и нотоподиальные щетинки присутствуют. Все признаки, описывающие строение латеральных антенн, подвергаются реверсии в пределах группы (хотя бы только в роде Eulagiscd) В дальнейшем ветвь Gastrolepidia clavigera - Paralepidonotus ampulliferus делится на две группы (ветви): Arctonoe vittata — Alentia gelatinosa и Acholoe astericola - Paralepidonotus ampulliferus. Положение рода Gastrolepidia неоднозначно, в разных деревьях он либо входит в какую-нибудь из этих групп, либо оказывается группой, сестринской им обеим. На дереве строгого консенсуса в этом месте возникает политомия. Основной задачей нашего анализа было прояснить филогенетические взаимоотношения между родами, исходно относившимися к подсемейству Lepidonotinae (sensu lato) а позднее - к подсемействам Lepidastheniinae, Acholoinae, Arctonoinae, Eulagiscinae, Admetellinae, Lepidonotinae. Далее мы обсудим каждое из этих подсемейств по очереди. В настоящее время какой-либо удовлетворительный диагноз подсемейства Lepidonotinae просто отсутствует. На момент своего основания, в это подсемейство включались все роды с терминальным или субтерминальным положением антенн. С течением времени, из этой обширной группы выделялись новые подсемейства с хорошо очерченными диагнозами, для одних было характерно терминальное, а для других субтерминальное расположение антенн. Однако диагноз "оставшегося" подсемейства не пересматривался, хотя он явно нуждается в уточнении и включении в него большего числа признаков. В нашем анализе все виды рода Lepidonotus попадают в пределы ветви Benhamipolynoe antipathicola —Parahalosydnopsis hartmanae. Эта ветвь очень стабильна, меняется в ней только положение рода Nonparahalosydna и взаиморасположение некоторых видов рода Lepidonotus. Основанием для монофилии этой группы оказывается расположение 13-15 пар элитр на 25, 27 и 29 сегментах. Положение 14 пары элитр меняется в подгруппе {Halosydnopsispilosa, Parahalosydnopsis hartmanae) с 27 на 28 сегмент. Положение 15 пары элитр остается неизменным в таксонах Benhamipolynoe antipathicola и Hyperhalosydna striata, затем меняется на 28 сегмент, подвергается реверсии в ветви Nonparahalosydna pleiolepis или Nonparahalosydna pleiolepis — Parahalosydnopsis hartmanae, и, наконец, в группе {Halosydnopsispilosa, Parahalosydnopsis hartmanae) 15 пара элитр расположена на 30 сегменте. В ветви, включающей в себя всю группу родов с малосегментным телом и 12 парами элитр, для всех признаков, кодирующих расположение элитр в средней и задней частях тела принято значение "отсутствует". Следует отметить, что, несмотря на такое разнообразие в расположении элитр средней части тела, характерное для ветви, это расположение никогда не возвращается к свойственному большинству других таксонов 26-29-32. Мы предлагаем рассматривать подсемейство Lepidonotinae именно в этих границах, основываясь на расположении элитр в средней части тела и лепидонотидном типе простомиума (терминальное расположение антенн). В этом случае, диагноз подсемейства будет выглядеть следующим образом: Тело короткое, веретеновидное (26-27 сегментов) или длинное, червеобразное, сегментов множество (60 и более). Элитр 12, 15, 17-18 или более пар, они расположены на сегментах 2-4-5-7... 23 у малосегментных форм (с 12 парами элитр). В тех случаях, когда количество элитр больше 12,13-15 пары могут располагаться на сегментах 25-27-29, или 25-27-28, или 25-28-30, но никогда не 26-29-32, расположение элитр в задней части тела варьирует у разных видов. Простомиум двулопастный, несет три антенны и пару пальп. Глаз две пары, в задней половине простомиума. Боковые доли простомиума без лобных рогов. Цератофор медиальной антенны расположен между передними выступами простомиума; цератофоры латеральных антенн расположены терминально, представляют собой продолжение боковых лопастей Первый (тентакулярный) сегмент с тентакулофорами, расположенными по бокам простомиума. Каждый тентакулофор несет пару тентакулярных усиков, по форме сходных с антеннами. При основании каждой пары тентакулярных усиков имеется ацикула и несколько щетинок, или щетинки отсутствуют. Второй сегмент тела несет первую пару элитр, двуветвистые параподии и брюшные буккальные усики, которые существенно длиннее всех последующих брюшных усиков; у
Кладистический анализ структуры группы родов подсемейства lepidonotinae с двенадцатью парами элитр
Поиск дал пятьдесят два дерева равной длины (131.5); групповой индекс согласия (CI) = 0.3188; групповой индекс задержки (RI) = 0.5459. Три из этих деревьев представлены на рисунках 39-Строгий консенсус этих деревьев представлен на рисунке 42.
На кладограмме можно выделить три основные ветви, сведенные в политомию.
Первая ветвь - Lepidonopsis — Euphione включает в себя целую группу родов, близких к роду Lepidonotus {Lepidonopsis, Chaetacanthus, Hermenia, Dilepidonotus, Euphione) и один вид рода Lepidonotus — L. variabilis. Эта группа поддержана следующими признаками: вентральная поверхность тела покрыта папиллами (состояние признака подверглось реверсии у Chaetacanthus), невроподиальные щетинки с небольшим количеством зубчатых рядов или гладкие (реверсия у Euphione), нотоподия с вееровидным пучком тонких мелко зазубренных капилляров (нет у Hermenia). Несмотря на то, что ни один признак не поддерживает эту группу однозначно, ее выделение кажется нам достаточно обоснованным (может быть, за исключением рода Hermenia, который отличается целым рядом аутапоморфных признаков). Для видов этой группы характерно сильное развитие папилл на теле, часто на спинных бугорках и элитрофорах развиты дополнительные жаберные выросты {Chaetacanthus и Euphione) или псевдоэлитры {Dilepidonotus).
Lepidonotus variabilis из всех этих видов стоит ближе всего к роду Lepidonopsis. Хотя на нашей кладограмме Lepidonotus variabilis и Lepidonopsis не образуют отдельной ветви, возможно, стоило бы отнести Lepidonotus variabilis в род Lepidonopsis, а роды Chaetacanthus, Euphione и Dilepidonotus объединить в один (если не объединять всю эту ветвь в один род, что нам кажется неудобным).
Вторая ветвь кладограммы — Lepidonotus ambiquus — Lepidonotus tenuisetosus объединяет пять видов рода Lepidonotus, у которых нет нухальной складки, и отсутствуют щетинки на первом сегменте (хотя эти состояния признаков встречаются и в других видах). Невроподиальные щетинки в этой группе однозубые, за исключением Lepidonotus ambiquus, у которого в параподиях присутствуют как однозубые, так и двузубые щетинки.
Третья ветвь кладограммы дает нам две или три группы, положение двух видов — Lepidonotus carinulatus и Lepidonotus hedleyi остается неопределенным.
В первую группу {Lepidonotus hupferi - Lepidonotus sublevis) вошли оба изученных вида рода Thormora и четыре вида рода Lepidonotus, в том числе и типовой вид Lepidonotus clava. Для нее характерно наличие папилл на пальпах (кроме этой группы пальпы с папиллами характерны еще для некоторых членов ветви Chaetacanthus - Lepidonopsis). Однако только для этой ветви характерны двучленистые папиллы (за исключением L. hupferi, где они простые, и Thormora jukesii, для которой характерны уникальные двуветвистые папиллы). Элитры в этой группе полностью прикрывают спинную часть червя.
Вторая группа образована всего двумя видами - Lepidonotus squamatus и Lepidonotus caelorus. Для этих двух видов характерно наличие на элитрах шиповатых конических бугорков, однако такие бугорки есть и у некоторых видов предыдущей группы (например, L. clava). На большинстве деревьев эти два вида образуют группу, сестринскую с предыдущей, давая единую ветвь, и только в некоторых деревьях, как и в строгом консенсусе, их отношения не разрешены или они образуют ветвь, сестринскую к следующей группе.
В третью группу {Lepidonotus albatrossae — Lepidonotus glaucus) вошли четыре вида Lepidonotus и оба изученных вида Hermilepidonotus. Для этой группы характерна двураздельная нухальная лопасть, элитры гладкие, без краевой бахромы. На невроподиальных щетинках количество рядов больше 10 {кроме L. dentatus и L. bicornis, где их несколько меньше), причем первый ряд щетинок не отличается от последующих (кроме L. glaucus). Интересно, что гладкие элитры характерны только для этой группы.
Ушаков (Ушаков, 1974) выделил в отдельный род Lepidonotus robustus, основываясь на строении глотки последнего - для этого вида характерно множество щетковидных окологлоточных папилл, в отличие от обычных для Lepidonotus девяти пар. Позднее Петтибон (Pettibone, 1996) переопределила род, включив в него L. helotypus. Характерными признаками рода она считала гладкие элитры и множество окологлоточных папилл (более тринадцати). Такой тип глотки характерен, действительно, только для рода Hermilepidonotus и на нашей кладограмме этот род является монофилетической группой, однако выделяющейся в пределах своей ветви не очень резко. Тип глотки у сестринского к ветви Hermilepidonotus вида - L. bicornis неизвестен (возможно, его следовало бы включить в этот род). Интересно, что для L. sibogae (относящегося к этой же ветви) также характерно большее, чем обычно, 165 число пар окологлоточных папилл - тринадцать. Для других видов Lepidonotus характерно, как уже было сказано выше, девять пар папилл, а тринадцать пар встречается еще только у Chaetacanthus, Dilepidonotus и Euphione.
Итак, мы видим, что Lepidonotinae с двенадцатью парами элитр дают несколько четко обособленных групп, причем род Lepidonotus явно не монофилетичен. Сравним эти группы с существующими предложениями о разделении Lepidonotus. Дэй (Day, 1975) предлагал разделить этот род на четыре группы по двум признакам — окончаниям невроподиальных щетинок и наличию краевой бахромы на элитрах. Форма окончаний невроподиальных щетинок на наших кладограммах не определяет какой-либо группы, и в каждой из ветвей присутствуют виды с разными вариантами щетинок. Отсутствие краевой бахромы элитр характеризует группу, включающую в себя род Hermilepidonotus, однако такие элитры встречаются и у некоторых других видов. То есть эти признаки не представляются нам подходящими для разделения группы. По-видимому, разделять род Lepidonotus на группы следует по целому комплексу признаков. По результатам работы, мы не видим возможности выделить какие-либо новые роды в изученной группе. Однако предлагаем внести некоторые дополнения в состав существующих родов: Lepidonotus variabilis, скорее всего, должен быть включен в род Lepidonopsis, с соответствующим изменением диагноза рода. Подрод Thormora не может быть возведен в ранг рода. По своей морфологии виды этого рода стоят наиболее близко к типовому виду Lepidonotus clava. Окончательное разделение рода Lepidonotus на несколько независимых родов возможно только после полной ревизии рода. Дополнительно мы решили провести анализ надсемейства Aphroditacea в целом. Это позволит нам оценить правильность выбора внешней группы в предыдущем анализе. Интерпретация кладограммы сильно зависит от точки, в которой она была укоренена (и, соответственно, от внешней группы) - если полифилетическая группа останется таковой вне зависимости от укоренения, то
