Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исторический очерк развития взглядов на систему и филогению медвежьих 8
1.1. Этап накопления данных 8
1.2. Создание ранних систем 12
1.3. Разработка современной системы 15
1.4. Заключение 18
Глава 2. Материал, методология и методика 20
2.1. Материал 20
2.2. Краниологическая номенклатура и промеры черепа 21
2.3. Зубная номенклатура и промеры зубов 25
2.4. Стратиграфическая номенклатура 28
2.5. Методология 30
2.6. Методика 31
2.7. Основные сокращения, принятые в работе 33
Глава 3. Основные морфологические характеристики медвежьих 34
3.1. Экстерьер 34
3.2. Череп 34
3.3. Зубная система 40
3.4. Посткраниальный скелет 47
3.5. Бакулюм 52
3.6. Кариотип 53
3.6. Заключение 54
Глава 4. STRONG Положение медвежьих в системе отряда Camivora, филогенетический
анализ и классификация STRONG 56
4.1. Положение в отряде Camivora 56
4.1.1. Структура отряда 56
4.1.2. О систематическом положении малой панды, Ailurus fulgens 61
4.1.3. Заключение 63
4.2. Филогенетический анализ Ursidae 64
4.2.1. Признаки 64
4.2.1.1. Признаки, поддерживающие монофилию Ursidae 64
4.2.1.1. Признаки, поддерживающие монофилию Ursinae 72
4.2.2. Результаты филогенетического анализа 74
4.2.3. Обсуждение кладограмм 1 и 2 81
4.2.3.1. Сравнение филогенетической гипотезы с данными палеонтологической летописи и молекулярной биологии 81
4.2.3.2. О систематическом положении рода Parictis 84
4.3. Классификация семейства Ursidae 85
Глава 5. Происхождение и геологическая история медвежьих 87
5.1. Происхождение 87
5.2. Основные этапы эволюции 90
5.2.1. Амфицинодонтины (Amphicynodontinae) 90
5.2.2. Хемиционины (Hemicyoninae) 93
5.2.3. Урсины (Ursinae) 105
5.2.3.1. Род Ursavus 106
5.2.3.2. Айлуроподини (Ailuropodini) 115
5.2.3.3. Агриотериини (Agriotheriini) 121
5.2.3.4. Тремарктини (Tremarctim) 142
5.2.3.5. Урсини (Ursini) 156
5.3. Заключение 161
Глава 6. Филогенетический анализ, систематика и эволюция медведей рода Ursus . 164
6.1. История взглядов на филогению рода 164
6.2. Кладистический анализ 168
6.2.1. Признаки, поддерживающие монофилию рода Ursus 168
6.2.2. Результаты филогенетического анализа 3 172
6.2.3. Обсуждение анализа 3 174
6.2.4. Классификация рода Ursus 176
6.3. Обзор видов 176
6.3.1. Подрод "Euarctos" Gray, 1865 177
6.3.1.1. Ursus ("Euarctos") minimus Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827 177
6.3.1.2. Ursus ("Euarctos") thibetanus G. Cuvier, 1823 - Гималайский медведь . 189
6.3.1.3. Ursus ("Euarctos") americanus Pallas, 1780 - Барибал 199
6.3.1.4. Ursus ("Euarctos") etruscus G. Cuvier, 1823 207
6.3.2. Подрод Spelearctos E. Geoffroy, 1833 220
6.3.2.1. Ursus (Spelearctos) deningeri von Reichenau, 1904 221
6.3.2.2. Ursus (Spelearctos) savini Andrews, 1922 246
6.3.2.3. Ursus (Spelearctos) spelaeus Rosenmuller, 1794 263
6.3.3. Подрод Ursus Linnaeus, 1758 289
6.3.3.1. Ursus (Ursus) arctos Linnaeus, 1758 - Бурый медведь 290
6.3.3.2. Ursus (Ursus) maritimus Phipps, 1774 - Белый медведь 325
6.4. Заключение 335
Глава 7. Основные направления эволюции и эволюционный сценарий семейства Ursidae 339
7.1. Направления эволюции 339
7.1.1. Изменение размера 339
7.1.2. Эволюция скелета 341
7.1.3. Эволюция зубной системы 349
7.1.4. Заключение 365
7.2. Динамика таксономического разнообразия 366
7.3. История расселения 368
7.4. Эволюция гильдии хищников в связи с историей семейства Ursidae 375
7.5. Эволюционный сценарий 379
Заключение и выводы 386
Литература 391
- Краниологическая номенклатура и промеры черепа
- О систематическом положении малой панды, Ailurus fulgens
- Сравнение филогенетической гипотезы с данными палеонтологической летописи и молекулярной биологии
- Признаки, поддерживающие монофилию рода Ursus
Введение к работе
Семейство Ursidae включает всем хорошо известных медведей — крупных хищных млекопитающих с массивным туловищем, большой, обычно опущенной вниз головой, с сильными конечностями и коротким хвостом. Они питаются разнообразной, преимущественно растительной пищей и часто способны к лазанью по деревьям; лишь белый медведь -хищник, живущий среди льдов Арктики.
Медведи с незапамятных времен находились в сфере внимания человека как соперники при поисках убежищ и источников пищи, как объект охоты или предмет культа и просто как сильные и опасные звери.
В настоящее время большинство медведей сохранилось лишь на части своих былых ареалов. Численность их сократилась, они взяты под международную или национальную охрану, а в заповедниках и национальных парках являются важным объектом охраны, привлекающим туристов. Расширение хозяйственной деятельности и прямое уничтожение привели к полному вымиранию некоторых географических рас, другие находятся на грани исчезновения. В связи с этим встают вопросы изучения географической изменчивости, разработки внутривидовой систематики медведей, особенно для широко распространенных видов, что позволит более разумно проводить природоохранные мероприятия, в том числе по разведению в неволе зверей редких и исчезающих подвидов.
Небольшое семейство медвежьих (Ursidae) неоднократно становилось объектом научного изучения. Сильная морфологическая изменчивость медведей привела к тому, что были описаны сотни видовых и десятки родовых названий, ныне сведенные в синонимы. Назрела необходимость таксономической ревизии семейства, включая вымершие таксоны.
Накопленные к настоящему времени коллекции ископаемых и современных черепов, зубов и костей посткраниального скелета дают возможность проанализировать изменчивость видов во времени и пространстве, что, в свою очередь, позволяет наметить тенденции преобразования морфологических признаков в процессе эволюции медвежьих.
Создание модели филогенеза Ursidae важно для понимания исторической диверсификации млекопитающих, основных направлений их эволюции и создает предпосылки для перехода к системе семейства. Данные филогенетического анализа могут быть использованы для стратиграфического расчленения континентальных отложений и для палеоэкологических реконструкций.
Медведи обнаружены на всех материках, кроме Австралии, но только в Евразии и Северной Америке они разнообразны и встречаются на протяжение последних 37 миллионов лет. В Африку они проникали лишь эпизодически и ныне здесь вымерли, а в Южную Америку попали очень поздно, в плейстоцене.
Разными авторами предлагались разнообразные классификации семейства Ursidae, однако большинство из них слабо обоснованы филогенетически. Структура семейства и родственные связи составляющих его таксонов не достаточно выяснены. Отсутствуют общие сводки по вымершим и современным медведям мировой фауны. Нет четкой гомологизации отдельных структур, особенно элементов зубного аппарата, что осложняет ревизию семейства, приводит к терминологической путанице и затрудняет диагностику. В обоснованиях предлагавшихся ранее систем Ursidae также недостаточно использована вся совокупность морфологических признаков, что вызывает односторонний сдвиг в сторону активно используемых в современных таксономических работах данных молекулярной биологии.
Имеются явные диспропорции в палеонтологической изученности разных регионов. Большинство существующих коллекций происходит с территорий Европы и Северной Америки, но в Азии их собрано пока мало, хотя именно» здесь следует искать древнейшие корни большинства урсидных таксонов. Поэтому важным является обобщение материалов, собранных на территории бывшего СССР.
Для понимания истории становления и развития семейства необходимо установление путей эволюции всех медвежьих, а также реконструкция развития их отдельных филогенетических ветвей. Решение этих вопросов должно быть основано на комплексе данных, не только сравнительно-морфологических, но и на данных тафономии, палеоэкологии и палеогеографии.
Анализ родственных связей и разработка филогенетический системы Ursidae необходимы для понимания эволюции экологической гильдии хищников на разных этапах ее кайнозойской истории и для выяснения особенностей адаптациогенеза всеядных хищных, уклоняющихся от магистрального направления развития отряда Carnivora. Определение путей исторического развития отдельных групп животных, в свою очередь, создает ту основу, которая дает возможность для познания общих закономерностей эволюции органического мира.
Целью настоящей работы является воссоздание филогенеза семейства Ursidae, установление таксономической структуры медвежьих, а также критический анализ ископаемого материала по медведям рода Ursus.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Дать общую характеристику семейства Ursidae.
2. Предложить филогенетическую гипотезу Ursidae на основе
кладистического анализа с привлечением наибольшего числа пригодных для
такого анализа признаков и обоснованием их полярности.
Определить эволюционные предпосылки происхождения семейства, охарактеризовать основные этапы его исторического развития и динамику разнообразия.
Разработать систему семейства Ursidae.
Провести ревизию рода Ursus, определить его видовой состав и таксономическую структуру.
Критически проанализировать изменчивость медведей рода Ursus во времени и пространстве на уровне видов, уточнить их подвидовой состав.
7. Реконструировать образ жизни отдельных вымерших
представителей медвежьих.
Определить закономерности развития зубной системы медвежьих.
Предложить сценарий эволюции семейства Ursidae и рассмотреть основные направления его адаптивной радиации.
Поставленные задачи предусматривают обзор мировой фауны медвежьих, ныне живущих и вымерших. Требуется составление диагнозов таксонов разного ранга, синонимизация, уточнение данных по типовому материалу, определение видовых и родовых ареалов. Необходимы также поиски новых подходов, использование ранее не употреблявшихся методов при исследовании Ursidae (широкое применение методов многомерной статистики, морфотипический подход, реконструирование морфологических и морфоэволюционных рядов и т.д.).
Краниологическая номенклатура и промеры черепа
Нумерические системы для разделения плейстоцена были предложены как Q-зоны (Ногасек 1981, Ногасек & Lozek 1988), MNQ-зоны (Guerin 1982) и MQ-зоны (Fejfar & Heinrich 1990, Feijfar et al. 1997). Я следую преимущественно зонам MNQ, которые продолжают цифровую последовательность MN-зон.
В работе использована также разработанная мною биостратиграфическая корреляция палеолитических стоянок Кавказа, в которой впервые было выделено 7 локальных фаунистических комплексов млекопитающих для среднего и позднего плейстоцена (Baryshnikov 2002)
Методологической основой диссертации послужила разработка кладистической гипотезы как основы для создания филогении семейства Ursidae.
Выдвижение кладистической гипотезы является не только первым, но и необходимым этапом реконструкции филогенеза группы, позволяющим создавать новые, более содержательные гипотезы: о происхождении группы и закономерностях ее эволюции, о филогенетическом развитии морфологических признаков, о путях и причинах географического расселения группы и т. д. (Аверьянов 1999). Юіадистический анализ обосновывает синапоморфии, позволяет судить о параллелизмах в развитии того или иного признака или его филогенетическом возврате (реверсе).
Полученная кладистическая гипотеза, основанная на морфологических данных, может быть проверена путем тестирования соответствия ее с палеонтологической летописью или с филогенетическими выводами, полученными при молекулярно-биологических исследованиях. Построение филогенетической системы представляет собой иерархическое отображение модели, исторически сложившейся в результате кладистических событий (Аверьянов 1999). Для сохранения стройности и непротиворечивости полученной системы Ursidae, наряду с монофилетическими группами, возникла необходимость также признать несколько парафилетических групп, игравших важную роль в эволюции семейства в качестве предковых для последующих монофилетических таксонов. Их научные названия приведены в кавычках; в классификации семейства указан также их статус (амбитаксон, см. Archibald 1994). Эволюция происходит как адаптациогенез организмов. Поэтому историко-адаптивное объяснение предложенной кладистической гипотезы составляет суть эволюционного сценария, в котором филогенез группы обусловлен средой ее обитания. Родственные связи в семействе Ursidae устанавливались не только для всех современных таксонов мировой фауны, но и для вымерших, без привлечения которых невозможно построить истинную филогению (Donoghue et al. 1989).
Юіадистический подход позволяет анализировать признаки, интерпретировать накопленную информацию с позиций филогенетической систематики, дать обоснование предлагаемой иерархической системе, аргументируя монофилию выделяемых таксономических групп. Однако формальное следование пониманию монофилии Хеннигом (Hennig 1966) ведет к признанию парафилетичности таксона, если он имеет дочерние таксоны (такова парафилия бурого медведя, Ursus arctos; см. Talbot & Shields 1996b). Поэтому на видовом уровне монофилетический таксон понимается с позиций эволюционной систематики, т. е. как целостная система, сохраняющая единство особенностей на протяжении всей своей истории, которая существует без длительных временных перерывов и резких морфологических изменений. Каждый вид имеет эволюционную судьбу, которая определяется его морфобиологической обособленностью, уникальностью адаптивной специализации и своеобразием положения в структуре экосистемы (экологической нишей).
Виды могут эволюционировать с изменяющейся скоростью (Simpson 1953, 1961 и многие другие), так что периоды покоя (статиса) чередуются с периодами быстрых изменений (Eldredge & Gould 1972, Gould & Eldredge 1977 и другие). Нет априорных факторов, ограничивающих существование вида во времени.
Внутривидовая структура определялась путем анализа изменчивости вида по вертикали (изменчивость во времени) и по горизонтали (географическая изменчивость). Для обозначения пространственно-временной внутривидовой неоднородности использовался термин подвид.
Помимо музейных коллекций в работу включены материалы, полученные при археологических раскопках палеолитических пещерных стоянок. Раскопки велись по литологическим слоям, а при большой толщине слоя — по искусственным горизонтам (обычно не более 10 см). Все зубы и кости строго фиксировались по слоям, горизонтам и раскопочным квадратам, что позволило собрать надежно стратифицированную коллекцию. Комплексный характер раскопок позволил датировать ископаемый материал разными методами: литологическими, палинологическими, палеомагнитными, археологическими. Использование такой методики полевых работ дало возможность впервые проследить изменения в размерах, пропорциях и строении щечных зубов пещерного медведя Ursus deningeri на Кавказе на протяжении среднего и позднего плейстоцена (Baryshnikov 1998). Для уточнения возраста пещерных медведей из местонахождений Урала, хранящихся в кол. ЗИН, были получены 4 радиоуглеродные даты по черепам из пещер Тайн, Кизел, Медвежья и грота Большой Глухой, благодаря любезному содействию Prof. G. Rabeder (Вена). Определение костных остатков осуществлялось путем сравнительно-морфологического анализа с использованием коллекционного материала ЗИН. Для этих целей была разработана оригинальная методика морфотипической изменчивости щечных зубов пещерных медведей, опубликованная ранее (Baryshnikov 1998). При реконструкции филогенетических отношений между таксонами Ursidae использованы приемы кладистического анализа, основанного на парсимониальном распределении эволюционно продвинутых (производных) признаков (Kitching et al. 1998). В качестве внешней группы использовались таксоны с плезиоморфным состоянием всех признаков: род Amphycion из семейства Amphycionidae, сестринского для Ursidae (Анализы 1 и 2), или гипотетический таксон (Анализ 3). Характер полярности устанавливался на основе сравнения с внешней группой (Eldredge & Cracraft 1980, Watrous & Wheeler 1981, Farris 1982, Maddison et al. 1984) или при сравнении с палеонтологическими данными (Eldredge & Cracraft 1980). Онтогенетический метод, имеющий ограниченные возможности в реконструкциях филогенеза из-за гетерохронности процессов развития (см. de Queiroz 1985, Rieppel 1989), использовался только в исключительных случаях. Эти методики признаются как приемлемые и равнозначные приемы при филогенетическом анализе (Bryant 1991, Wolsan 1993). При изменчивости состояния признака среди видов одного рода (Анализы 1 и 2) принималось наиболее продвинутое состояние (underlying synapomorphy). При изменчивости состояния признака среди особей внутри одного вида использовалось наиболее часто встречающееся состояние (Анализ 3).
О систематическом положении малой панды, Ailurus fulgens
Малая панда, начиная с середины XIX века, неоднократно была предметом дискуссии относительно ее происхождения и родственных связей. Ее рассматривали в составе Procyonidae (Simpson 1945, Соколов 1979, Thenius 1979, Roberts & Gittleman 1984, Stains 1984, McKenna & Bell 1997, Slattery et al. 2000), Ursidae (Hendey 1980, Mayr 1986, Wozencraft 1989a, b, 1993, Павлинов и др. 1995) или же помещали в особое семейство Ailuridae Gray, 1843 (Flower 1869, Pocock 1921, 1941, Ginsburg 1982, Corbet & Hill 1992, Baskin 1982, 1989). Нередко малую панду сближали с бамбуковым медведем (Ailuropoda melanoleuca), вплоть до объединения их в одном подсемействе среди Procyonidae (Raven 1936, Gregory 1936, Simpson 1945, Соколов 1979) или среди Ursidae (Wozencraft 1993).
Детальные работы по анатомии Ailuropoda melanoleuca, включая изучение базикраниальной структуры черепа (Davis 1964, Hunt 1974), поддержанные биохимическими и генетическими данными (Sarich 1973, Pirlot et al. 1985, O Brien et al. 1985, 1991, Czelusniak et al. 1990, Zhang & Ryder 1993, Hashimoto et al. 1993, Lan & Wang 1998), установили, что бамбуковый медведь является представителем семейства Ursidae. Родственные связи малой панды оказались более трудными для решения. По результатам биохимических и молекулярных исследований A. fulgens занимает либо промежуточное положение между проционидами и урсидами (Wurster & Benirschke 1968, Sarich 1973, O Brien et al. 1985, Tagle et al. 1986, Wayne et al. 1989), либо стоит ближе к енотовым (Braunitzer & Hofmann 1987, Goldman et al. 1989, Slattery & O Brien 1995, Lan & Wang 1998), либо близка к медвежьим (Todd & Pressman 1968, Zhang & Shi 1991), в частности к бамбуковому медведю (Hofmann & Braunitzer 1987).
Филогенетический анализ, основанный на морфологических данных, дает более определенные результаты. Он обычно располагает A. fulgens рядом с медведями, рассматривая этот вид как сестринский таксон к Ursida (поддержан пятью синапоморфиями, см. Wyss & Flynn 1993). Попытка включить Ailurus в Mustelida, основанная на отсутствии m3 (Wolsan 1993, McKenna & Bell 1997)/ не является убедительной, поскольку потеря последнего моляра свойственна многим Caniformia (например, Сиоп из псовых) и могла происходить неоднократно в разных линиях подотряда. Так, тЗ отсутствует у Kolponomos, имеющего урсидное строение базикраниума (Hunt & Barnes 1994). Родство между малой пандой и медведями поддерживают такие важные признаки, как сходное строение слухового пузыря (тип А) и маленькая супрамеатальная ямка (см. Hunt 1974, Bugge 1978, Ginsburg 1982). В то же время у панды отсутствует большинство продвинутых признаков, типичных для енотовых (Wozencraft 1989а, Decker & Wozencraft 1991). Лишь немногие особенности (присутствие гипокона на Р4, удлиненный т2 и утрата тЗ) связывают ее с проционидами (Flynn et al. 1988). Первая особенность могла развиться в обеих группах параллельно (Ginsburg 1982). Вместе с тем нельзя признать обоснованным включение Ailurus в состав семейства Ursidae, как это делают некоторые авторы (Wozencraft 1993, Павлинов и др. 1995). Этому противоречит ряд особенностей панды, не свойственных медведям: длинные, хорошо развитые вибриссы, присутствие хорошо развитых анальных желез, иные пропорции конечностей, слабо развитие плантарных подушечек, полувтягивающиеся когти и т. д. (см. Рососк 1941). Я также не смог найти данных о наличии у панды петрозального венозного синуса и задней петли сонной артерии.
Для малой панды (A. fulgens) характерено также иное озубление. Молочные коренные, например, обладают рядом примитивных признаков (меньшая редукция D2/d2 и D3) наряду с более выраженной специализацией к обработке растительной пищи (d4 преобразован в давящую платформу). Постоянные щечные зубы A. fulgens изменены для обработки растительных кормов; они увеличены, несут дополнительные бугорки, но отличаются от медвежьих в существенных деталях строения. Верхний хищнический зуб с гипоконом, что характерно для Procyonidae. Верхние коренные зубы треугольные, метаконуль на МІ не перемещен на позицию позади протокона, М2 без талона. Среди нижних коренных зубах самым длинным является гп2, на талоне которого развит крупный гипоконулид; отсутствует. Сильное развитие гипоконида на т2 необычно для отряда Carnivora. Бакулюм у панды маленький (длина 24.2 мм; FM 57211), в виде вытянутого стерженька, расширяющегося к основанию. Ствол несколько изогнут, имеется слабый уретральный желобок. Головка почти не выражена, на дорсальной стороне ее находится небольшое углубление. Бакулюм А. fulgens, следовательно, отчетливо отличается от такового у бамбукового медведя (Ailuropoda melanoleucd).
Суммируя изложенное, можно заключить, что малая панда занимает обособленное положение среди современных Caniformia и входит в семейство Ailuridae. К нему сейчас относят также несколько вымерших родов из олигоцена и плиоцена Евразии, которых группируют в 3 подсемейства: Amphictinae (Amphictis, Viretius), Simocyoninae (Simocyon) и Ailurinae (Baskin 1998, Ginsburg et al. 1997, 2001). Возраст ископаемых находок Ailurus F. Cuvier, 1825 и других представителей подсемейства Ailurinae (Magerictis Ginsburg et Morales, Par ailurus Schlosser) ограничен средним миоценом в Европе (Ginsburg et al. 2001), плиоценом в Сибири (Ailurus sp., Удунга в Забайкалье; Калмыков 1999) и плейстоценом в Китае (Bien & Chia 1938). В Сев. Америке единственный верхний моляр Parailurus был обнаружен в отложениях позднего плиоцена (ранний бланкий) в штате Вашингтон (Tedford & Gustafson 1977). Следовательно, аилурины имели в прошлом голарктическое распространение, и их современный ареал, приуроченный к горным лесам Непала, северной Бирмы и южного Китая, является реликтовым. Ископаемый материал ограничен черепными фрагментами и зубами, но примитивный скелет Ailurus fulgens, адаптированного к древесному образу жизни, вероятно, не менялся, по меньшей мере, с начала плиоцена.
Сравнение филогенетической гипотезы с данными палеонтологической летописи и молекулярной биологии
Для тестирования полученной модели эволюции семейства Ursidae можно воспользоваться двумя независимыми источниками филогенетической информации: 1) палеонтологической летописью, 2) данными о молекулярных дистанциях между современными таксонами, интепретируемые как молекулярные часы.
По молекулярным данным начало дивергенции разных линий Caniformia произошло около 45 Ма, т. е. в середине эоцена (Ledje & Arnason 1996), что не противоречит имеющимся палеонтологическим находкам, согласно которым в Северной Америке первые представители Canidae (Hesperocyori) и Amphicyonidae (Daphoenus) появились в позднем эоцене, примерно 40 Ma (Munthe 1998, Hunt 1998а).
Древнейший представитель хищных, близкий к медвежьим, Parictis известен из позднего эоцена, т. е. около 37 Ma (Hunt 1998b), что согласуется с нашей филогенетической гипотезой. Раннее отделение от общего ствола семейства амфицинодонтид подтверждают данные по возрасту Amphicynodon и Pachycynodon , эти таксоны впервые зарегистрированы в раннем олигоцене (МсКеппа & Bell 1997). Род Amphicticeps описан из местонахождения Татал Гол (=Хсанда Гол), принадлежащего к свите Шанд Гол, датируемой поздним олигоценом (примерно 32-24 Ма) (Флеров и др. 1974, Багамбаев, Решетов 1985). Хант (Hunt 1998b) полагает, что он отделился от евроазиатского рода Amphicynodon (оба встречаются в Татал Гол) и, в свою очередь, мог быть предком для Allocyon. Современные оценки возраста находок относят Amphicynodon и Amphicticeps к раннему олигоцену, a Allocyon - к позднему (около 28.5-29.5 Ма). Небольшая редукция в размерах задних моляров у Amphicticeps может, однако, указывать на то, что вид Amphicticeps shackelfondi из Татал Гола не стоит непосредственно в прямой линии предков Allocyon. Время существования видов рода Kolponomos датируется ранним миоценом (20 Ма) (Hunt 1998b). Таким образом, палеонтологические документы о времени появления амфицинодонтов на геологической шкале, в общем, соответствует последовательности, которая получена на кладограмме Наиболее древние представители хемиционинных медведей {Cephalogale) известны из позднего олигоцена Европы (de Beaumont 1965). Роды Hemicyon и Phoberocyon появляются в раннем миоцене, a Plithocyon и Dinocyon — в среднем миоцене (Ginsburg & Morales 1998, Hunt 1998b). Последовательность на кладограмме 1 нарушается лишь поздним возрастом Dinocyon, что, скорее всего, связано с отсутствием полноценных материалов по черепу диноционов, а также находок из азиатских местонахождений. Его обособленное положение в трибе Hemicyonini поддерживается мнением о тесных родственных связях в группе Hemicyon/Phoberocyon/Plithocyon (Tedford & Frayiley 1976).
Молекулярные данные оценивают время радиации современных медведей (Ursinae) в 25 Ма (Wayne et al. 1991) или в пределах 22.4-32.3 Ма (Goldman et al. 1989), т. е. относят ее к позднему олигоцену. Наиболее ранние находки Ursavus в Северной Америке также принадлежат к позднему олигоцену (Hunt 1998b), хотя обычными эти маленькие медведи становятся лишь в фауне раннего миоцена.
Ископаемые остатки самых ранних представителей трибы Ailuropodini {Agriarctos, Ailurarctos) известны из позднего миоцена, но возможен и более древний возраст медведей этой группы. Молекулярные оценки времени отщепления Ailuropoda от общего ствола урсинных медведей колеблются от 12 Ма (конец среднего миоцена) (Talbot & Shields 1996) до 18-22 Ма (ранний миоцен), а данные кариологического анализа предполагают, что это событие произошло 20 Ма (Nash & O Brien 1987). Таким образом, эти оценки поддерживают нашу филогенетическую гипотезу об очень раннем отделении линии Ailuropodini, предком которой, возможно, был не Ursavus, как это обычно предполагают (Hendey 1980а), а более ранний таксон, близкий к Cephalogale.
Появление родов Indarctos, Agriotherium и Plionarctos зафиксировано в позднем миоцене, т. е. около 8 Ма (Hunt 1998b). Согласно молекулярным часам представители трибы Tremarctini {Tremarctos) появились приблизительно 6 Ма (конец миоцена) (Wayne et al. 1991) или несколько раньше - 10.5-15 Ма (Goldman et al. 1989). По структуре гемоглобина они занимают промежуточное положение между Ailuropoda и Ursini (Hofmann & Braunitzer 1987). Палеонтологические материалы по роду Tremarctos известны лишь из позднего плиоцена (МсКеппа & Bell 1997, Hunt 1998b), а Arctodus обнаружен пока в местонахождениях, возраст которых не старше раннего плейстоцена. Эти факты, в общем, поддерживают мою гипотезу родственных отношений среди Ursinae (кладограмма 2).
Менее вероятно предположение Талбота и Шилдса (Talbot & Shields 1996) о том, что отделение очкового медведя {Tremarctos ornatus) произошло раньше, чем отделение бамбукового медведя {Ailuropoda melanoleucd) или одновременно с ним. Предполагаемое родство между очковым и бамбуковым медведями не подтверждают другие известные морфологические, палеонтологические и кариологические данные. Некоторое сходство между ними в поведенческих моделях (травоядность, отсутствие зимнего сна, неспособность рычать; см. O Brien et al., 1985) можно рассматривать как симплезиоморфию. Анализ гемоглобина также показал, что Tremarctos ornatus занимает промежуточное положение между бамбуковым медведем и медведями трибы Ursini (Hofmann & Braunitzer 1987).
Время радиации медведей трибы Ursini оценивается в 5-7 Ma (Nash & O Brien 1987, Goldman et al. 1989, Talbot & Shields 1996), что согласуется с палеонтологическими фактами, относящими первую регистрацию рода Ursus к самому началу плиоцена (Mazza & Rustioni 1994). Тропические медведи {Helarctos и Melursus) могли появиться еще раньше, в конце миоцена, но наши сведения об их геологической истории отрывочны и относятся лишь к самым поздним ее этапам (Erdbrink 1953).
Анализ митохондриальной ДНК предполагает (Talbot & Shields 1996, Waits et al. 1999), что Melursus отделился раньше, чем Helarctos, что противоречит нашей гипотезе, но находит подтверждение в морфологии его зубного аппарата. Палеозоологи считает, однако, что именно Helarctos показывает наибольшее сходство с Ursavus среди современных урсинных медведей (см., например, Erdbrink 1953). Будущие исследования внесут в этот вопрос ясность. Нынешнее же несовершенство филогенетических построений на основе молекулярных данных можно проиллюстрировать филогенетической моделью Ursidae, основанной на последовательности цитохрома bt которая располагает белого и очкового медведей как сестринские таксоны (Zhang & Ryder 1993, 1994), что противоречит здравому смыслу. Анализ гемоглобиновых цепей не показал отличий между Helarctos malayanus и видами рода Ursus (Hofmann et al. 1987).
Признаки, поддерживающие монофилию рода Ursus
Из лигнитов Барот-Кэпеч (Barot-Kopec) в Трансильвании (ныне Румыния) Шлоссер (Schlosser 1899а, Ь) описал по нескольким изолированным нижним зубам новый вид Ursus boeckhi. Возраст типового местонахождения, вероятно, древнее, чем возраст Перпиньяна, и может быть определен как ранний русциний (MN 14) (см. Барышников 1991). Этого примитивного медведя палеонтологи неоднократно рассматривали как предка всех евроазиатских представителей рода Ursus (Erdbrink 1953, Векуа 1972). Рыжевич (Ryziewicz 1969) сближал его с "(Л malayanus, Тениус (Thenius 1958) считал название U boeckhi младшим синонимом U.
ruscinensis. Мацца и Рустиони (Mazza & Rustiom 1994) предположительно включили медведя из Барот-Кэпеч в группу "minimushibetanus", отметив при этом, что верхние моляры показывают родство этого плиоценового вида с "/ . malayanus. Хотя U. boeckhi действительно характеризуется рядом архаичных признаков в зубной системе (крупные и близко расположенные передние премоляры, широкий и квадратный Ml, короткий и широкий М2, маленький одиночный метаконид на ml, m3 расположен в основании восходящей ветви и его жевательная поверхность наклонена кпереди), размеры и общая морфология щечных зубов не выходят за пределы изменчивости U. minimus.
Ursus wenzensis был установлен Стахом (Stach 1953) по разрушенному черепу молодой особи и нескольким изолированным зубам из местонахождения Венже 1 (Wenze 1; MN 15) в Польше и затем подробно исследован Рыжевичем (Ryziewicz 1969). Этот автор принимал видовую самостоятельность U. wenzensis, рассматривая его как непосредственного предка "У". malayanus, но большинство других исследователей включали медведя из Венже 1 в состав U. boeckhi или U. ruscinensis (Thenius 1958, Ficcarelli 1981, Барышников 1992). Стах (Stach 1953, PI. I, Fig. 1) опубликовал фотографию черепа, но не выделил голотип, как думал Рыжевич (Ryziewicz 1969: 201), и я обозначаю здесь этот экземпляр как лектотип (ISEA - MF 339/60).
Сравнительно недавно из Китая (Western Hills of Shuangquan, Yinan, провинция Шаньдун; MN 16a) описан по черепу (IVPP VI0320) еще один вид маленького медведя U. yinanensis (Li 1993). Он имеет полный набор премоляров, его Р4 относительно уменьшен, МІ без парастиля и метастиля, талон М2 увеличен и составляет почти половину длины этого зуба. Тригонид ml низкий, метаконид одиночный, не разделенный. Эти признаки, а также размеры щечных зубов сближают U. yinanensis и U. minimus, с которым китайский вид следует считать конспецифичным. Нет различий и в их геологическом возрасте.
Таким образом, на ранней стадии эволюции рода Ursus в Евразии существовал только один вид, U. minimus. Характеристика. Медведь среднего размера, по телосложению напоминавший, вероятно, современных черных медведей - U. thibetanus и U americanus. Окраска волосяного покрова была, скорее всего, черная, со светлыми пятнами на груди и морде. Такой тип окраски характерен для малайского медведя (Helarctos malayanus) и обоих видов современных черных медведей и может рассматриваться как примитивный в роде Ursus. Мех у U. minimus был, скорее всего, умеренно длинный и лохматый. Череп. Краниологическая характеристика U. minimus составлена по изученным мною экземплярам из местонахождений Этуар во Франции, Венже 1 в Польше и Гавиль в Италии и дополнена описанием и изображением черепа из Квабеби в Грузии (Векуа 1972), а также данными других литературных источников (Croizet & Jobert 1828, Deperet 1890, Maiervon Mayerfels 1929, Рощин 1956, Berzi 1966, Ryziewicz 1969, Li 1993, Mazza &Rustioni 1994). Размеры черепа небольшие, кондилобазальная длина у самца менее 280 мм, у самки - 240 мм (табл. 70, приложение 2). По размерам и пропорциям сходен с черепом U. thibetanus, сохранившим многие примитивные признаки.
Дорсальный профиль выпуклый. Лицевая часть умеренно короткая, передний край глазницы расположен на уровне переднего края М2. Мозговая часть незначительно длиннее лицевой; отношение между длинами лицевой и мозговой частей черепа составляет 80%. Носовые кости узкие, короткие. Лобный отдел слабо уплощенный. Глазницы относительно маленькие, округлые. Заглазничные отростки небольшие, отогнутые вниз. Полукруглые линии соединяются, образуя сагиттальный гребень, в области наибольшего височного сужения черепа. Костное небо умеренно длинное, задненебная вырезка имеет форму полукруга. Засочленовное отверстие расположено далеко от отверстия наружного слухового прохода (у Н. malayanus оба отверстия сближены). Слуховые барабаны длинные и уплощенные (на черепе из Квабеби умеренно вздутые; см. Векуа 1972: 57). Стиломастоидное отверстие на экземпляре из Ийнаня (Li 1993) разделено на две части гребнем; следы этого гребня имеются у современных видов.
Нижнечелюстная кость. Горизонтальная ветвь относительно короткая и высокая, с почти прямым нижним краем; высота ее кпереди немного увеличивается (табл. 71). Симфизный отдел хорошо развитый, длинный, с незначительным нижним выступом («подбородком»); передний профиль его почти вертикальный, что характерно также для Н. malayanus. Угловой отросток хорошо развит (крупный на экземплярах из Перпиньяна и Ийнаня) и лежит на линии нижнего края зубной кости (Перпиньян, Ийнань) или немного приподнят (Квабеби). Предугловой отросток имеется (Li 1993). Сочленовный отросток (мыщелок) расположен на уровне жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток относительно широкий, невысокий, круто поднимается над горизонтальной ветвью; нижнечелюстная вырезка не развита (Depere 1890: PI. VI, Р, Рощин 1956: Табл. III, IV).
Зубы. Переднезадний диаметр верхнего клыка значительно больше, чем поперечный. Имеется полный ряд однокорневых передних премоляров (Р1-3/р1-3). У более ранних представителей (U. "boekhi") они сравнительно крупные, плотно посаженные (Р1 длиной до 7.6 мм), у более поздних -небольшие, слабо расставленные. Верхние щечные зубы. Соотношение средних значений длины каждого зуба в зубном ряду Р4-М1-М2 (п=8-10): 24.2-32.1-43.7%. Характерна относительно большая длина верхнего хищнического зуба, которая составляет более Уг длины М2. Р4. Зуб небольшой, островершинный, узкий (табл. 72), похож на зуб U. thibetanus. Отношение ширины коронки к ее длине равно в среднем 61.9% (в выборке из Венже 1 - 66.6%, п=10, см. Ryziewicz 1969). Паракон в видевысокой островершинной четырехгранной пирамиды. Метакон заметно меньше, с сильно развитым острым килем (рис. 6.3). Оба бугорка сжаты с боков, их продольные оси сходятся под углом, реже лежат на одной прямой. Метастиль не выражен. Протокок маленький, низкий, одиночный, островершинный; он расположен впереди от неглубокой хищнической вырезки или на одном с ней уровне. Цингулюм окаймляет основание коронки со всех сторон.
